Pakicetidae
| Pakicetidae Rango temporal: Eoceno temprano , | |
|---|---|
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| Pakicetus | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Mamíferos |
| Orden: | Artiodáctilos |
| Infraorden: | Cetáceos |
| Grupo informal : | † Arqueocetos |
| Familia: | † Pakicetidae Thewissen, Madar y Hussain 1996 |
| Géneros | |
Pakicetidae ("ballenas paquistaníes") es una familia extinta de Archaeoceti (ballenas primitivas) que vivieron durante el Eoceno temprano en Pakistán . [1] A diferencia de los cetáceos modernos, tenían extremidades bien desarrolladas y eran capaces de caminar.
Descripción
En 1958, Dehm y Oettingen-Spielberg describieron al primer paquicétido, Ichthyolestes , pero en ese momento no lo reconocieron como un cetáceo, identificándolo, en cambio, como un mesoniquido que se alimentaba de peces . Robert West fue el primero en identificar a los paquicétidos como cetáceos en 1980 y, después de descubrir una caja craneal, Phillip Gingerich y Donald Russell describieron el género Pakicetus en 1981. Durante las siguientes dos décadas, más investigaciones dieron como resultado material craneal adicional de paquicétidos y para 2001 se había descrito material postcraneal para la familia. Aunque se conocen todas las partes del postcráneo de los paquicétidos, no se ha recuperado ningún esqueleto completo de un solo individuo. [2] La mina de oro de los paquicétidos es el sitio "H-GSP Locality 62" en las colinas de Kala Chitta , donde se han encontrado fósiles de los tres géneros. Sin embargo, este sitio está tan lleno de huesos que es imposible identificar los huesos de un solo individuo, y los esqueletos de pakicetidos son, en consecuencia, compuestos de huesos de varios individuos. [3]
Se han encontrado paquicétidos en depósitos fluviales o cerca de ellos en el norte de Pakistán y el noroeste de la India, una región que probablemente era árida y con arroyos temporales cuando estos animales vivían allí. No se han encontrado paquicétidos en depósitos marinos, y aparentemente eran animales terrestres o de agua dulce. Sus extremidades largas y sus manos y pies pequeños también indican que eran malos nadadores. Sus huesos son pesados y compactos y probablemente se usaban como lastre; indican claramente que los paquicétidos no eran corredores rápidos a pesar de su morfología, por lo demás cursorial . Lo más probable es que los paquicétidos vivieran en cuerpos de agua dulce o cerca de ellos y su dieta podría haber incluido tanto animales terrestres como organismos acuáticos. Durante el Eoceno , Pakistán era un continente-isla frente a la región costera de la masa terrestre euroasiática y, por lo tanto, un hábitat ideal para la evolución y diversificación de los paquicétidos. [2]
| Los paquicétidos tienen muchos rasgos apomórficos (rasgos derivados compartidos por varios taxones) que se encuentran en los artiodáctilos , incluidos: [1] | Los rasgos que vinculan a los paquicétidos con los cetáceos incluyen: [1] |
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Audiencia
Las orejas de los paquicétidos tenían un meato auditivo externo y huesecillos del oído (es decir , yunque , martillo , anillo timpánico , etcétera) similares a los de los mamíferos terrestres actuales y probablemente utilizaban la audición normal de los mamíferos terrestres en el aire. En la mandíbula de los paquicétidos, el foramen mandibular es pequeño y comparable en tamaño a los de los mamíferos terrestres actuales y la almohadilla de grasa mandibular acústica característica de las ballenas posteriores obviamente no estaba presente. La pared lateral de la mandíbula también es relativamente gruesa en los paquicétidos, lo que impide aún más la transmisión del sonido a través de la mandíbula. La bulla timpánica en las orejas de los paquicétidos es similar a las de todos los cetáceos, con una pared lateral relativamente delgada y una parte medial engrosada conocida como involucro . Sin embargo, a diferencia de los cetáceos posteriores, el hueso timpánico hace contacto con el hueso periótico que está firmemente unido al cráneo sin dejar espacio para aislar los senos nasales, lo que impide eficazmente la audición direccional en el agua. Lo más probable es que los paquicétidos utilizaran la conducción ósea para oír en el agua. [4]
Locomoción
Las interpretaciones del hábitat y del comportamiento locomotor de los pakicetidos varían considerablemente:
En 2001, Thiwissen et al. concluyeron que "los paquicétidos eran mamíferos terrestres, no más anfibios que un tapir". Según ellos, ninguna de las adaptaciones acuáticas encontradas en los cetáceos acuáticos obligados más antiguos, basilosáuridos y dorudóntidos , están presentes en los paquicétidos. Las vértebras cervicales de los paquicétidos son más largas que en las ballenas del Eoceno tardío, las vértebras torácicas aumentan de tamaño desde el cuello hacia atrás y las vértebras lumbares y caudales son más largas que en los cetáceos modernos (pero aún más cortas que en algunos cetáceos extintos con espinas onduladas). El movimiento en la columna vertebral de los paquicétidos se redujo aún más por las zigapófisis revolutas (procesos entre las vértebras) como en los corredores de espalda rígida como los mesoniquios . Las vértebras sacras están fusionadas y las articulaciones sacroilíacas están presentes como en los mamíferos terrestres y los cetáceos anfibios. [5]
Además, según Thewissen et al., las escápulas de los paquicétidos tienen grandes fosas supraespinosas con pequeños acromiones, en contraste con otros cetáceos. Las crestas deltopectorales están ausentes en los húmeros largos y delgados como en los animales cursoriales pero a diferencia de otros cetáceos del Eoceno. Los codos de los paquicétidos son articulaciones de bisagra rígidas como en los mamíferos corredores y los antebrazos no están aplanados como en los cetáceos verdaderamente acuáticos. En la pelvis de los paquicétidos, los innominados son grandes y los isquiones son más largos que los ilíacos. Las tibias de los paquicétidos son largas con una cresta tibial corta. Las características de las extremidades posteriores recuerdan más a los animales que corren y saltan que a los animales que nadan. [5]
Gingerich 2003 no estuvo de acuerdo y obtuvo el apoyo de Madar 2007: la morfología postcraneal y las características microestructurales sugieren que los paquicétidos estaban adaptados a un estilo de vida acuático que incluía vadear el fondo, remar y nadar ondulando, pero probablemente no correr de forma sostenida. La evidencia isotópica indica que los paquicétidos pasaron una parte considerable de su vida en agua dulce y probablemente comieron presas de agua dulce. [1] Gingerich reiteró esta opinión en un artículo de 2017. [6]
Subtaxones
- Familia Pakicetidae [7]
- Ictiolestes (Dehm y Oettingen-Spielberg 1958)
- Ichtyolestes pinfoldi (Dehm y Oettingen-Spielberg 1958)
- Nalaceto (Thewissen y Hussain 1998)
- Nalacetus ratimitus (Thewissen y Hussain 1998)
- Pakicetus (Gingerich y Russell 1981)
- Pakicetus inachus (Gingerich y Russell 1981)
- Pakicetus attocki (Oeste 1980)
- Pakicetus calcis (Cooper, Thewissen y Hussain 2009)
- Pakicetus chittas (Cooper, Thewissen y Hussain 2009)
- Ictiolestes (Dehm y Oettingen-Spielberg 1958)
Véase también
Notas
- ^ abcd Uhen 2010, págs. 199-201
- ^ ab Thewissen y Williams 2002, págs. 75–8
- ^ Thewissen y col. 2009, pág. 277
- ^ Nummela y col. 2007, Pakicetids, págs. 722–3
- ^ ab Thewissen y col. 2001, págs. 277–8
- ^ Gingerich, Philip D.; Heissig, Kurt; Bebej, Ryan M.; von Koenigswald, Wighart (28 de junio de 2017). "Astragali de Pakicetidae y otros arqueocetos (Mammalia, Cetacea) del Eoceno temprano a medio de Pakistán: locomoción y hábitat en las etapas iniciales de la evolución de las ballenas". PalZ . 91 (4): 601–627. doi :10.1007/s12542-017-0362-8. ISSN 0031-0220 . Consultado el 12 de noviembre de 2024 – a través de Springer Link.
- ^ Pakicetidae en la base de datos de Paleobiología . Consultado el 24 de febrero de 2013.
Referencias
- Cooper, Lisa Noelle; Thewissen, JGM ; Hussain, ST (2009). "Nuevos arqueocetos del Eoceno medio (Cetacea: Mammalia) de la Formación Kuldana del norte de Pakistán". Revista de Paleontología de Vertebrados . 94 (4): 1289–99. Código Bibliográfico :2009JVPal..29.1289C. doi :10.1671/039.029.0423. OCLC 506008976. S2CID 84127292.
- Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu (1958). Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal en el noroeste de Pakistán . Abhandlungen / Neue Folge, 91. Múnich: Beck. OCLC 163296508.
- Gingerich, Philip D. (2003). "Transición de la tierra al mar en las primeras ballenas: evolución de los arqueocetos (cetáceos) del Eoceno en relación con las proporciones esqueléticas y la locomoción de los mamíferos semiacuáticos actuales". Paleobiología . 29 (3): 429–54. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0429:ltiewe>2.0.co;2. OCLC 716582744. S2CID 86600469.
- Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. (1981). "Pakicetus inachus, un nuevo arqueoceto (Mammalia, Cetacea) de la formación Kuldana del Eoceno temprano-medio de Kohat (Pakistán)" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología, Museo de Michigan . 25 (11). OCLC 742729300 . Consultado el 24 de febrero de 2013 .
- Madar, SI (2007). "El esqueleto postcraneal de los cetáceos pakicetidos del Eoceno temprano". J. Paleontol . 81 (1): 176–200. doi :10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2. OCLC 204527975. S2CID 86353851.
- Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). "Transmisión de sonido en ballenas arcaicas y modernas: adaptaciones anatómicas para la audición subacuática". The Anatomical Record . 290 (6): 716–33. doi : 10.1002/ar.20528 . PMID 17516434.
- Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). "De la tierra al agua: el origen de las ballenas, los delfines y las marsopas". Evolución: educación y divulgación . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 .
- Thewissen, JGM ; Hussain, ST (1998). "Revisión sistemática de los Pakicetidae, cetáceos (mamá) del Eoceno temprano y medio de Pakistán y la India". Boletín del Museo Carnegie . 34 : 220–38.
- Thewissen, JGM ; Madar, SI; Hussain, ST (1996).Ambulocetus natans , un cetáceo del Eoceno (Mammalia) de Pakistán . Correo Forschungsinstitut Senckenberg. vol. 191, págs. 1–86. ISBN 9783929907322.OCLC 36463214 .
- Thewissen, JGM ; Williams, EM (2002). "Las radiaciones tempranas de los cetáceos (Mammalia): patrón evolutivo y correlaciones del desarrollo" (PDF) . Revisión anual de ecología y sistemática . 33 : 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. OCLC 4656321698 . Consultado el 24 de febrero de 2013 . [ enlace muerto permanente ]
- Thewissen, JGM ; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). "Esqueletos de cetáceos terrestres y la relación de las ballenas con los artiodáctilos" (PDF) . Nature . 413 (6853): 277–81. Bibcode :2001Natur.413..277T. doi :10.1038/35095005. OCLC 118116179. PMID 11565023. S2CID 4416684 . Consultado el 24 de febrero de 2013 .
- Uhen, Mark D (2010). "El origen de las ballenas". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 38 (1): 189–219. Bibcode :2010AREPS..38..189U. doi :10.1146/annurev-earth-040809-152453.
- West, Robert M (1980). "Conjunto de grandes mamíferos del Eoceno medio con afinidades tetíticas, región de Ganda Kas, Pakistán". Revista de Paleontología . 54 (3): 508–533. JSTOR 1304193. OCLC 4899161959.
