Calcificación biogénica marina
Mecanismo de formación de la concha
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Biomineralización
General
Exoesqueletos (caparazones)
Endoesqueletos ( huesos )
Dientes, escamas, colmillos, etc.
Calcificación
Silicificación
Otras formas
Relacionado

La calcificación biogénica marina es la producción de carbonato de calcio por organismos en el océano global.

La calcificación biogénica marina es el proceso biológicamente mediado por el cual los organismos marinos producen y depositan minerales de carbonato de calcio para formar estructuras esqueléticas o tejidos duros. Este proceso es un aspecto fundamental del ciclo de vida de algunos organismos marinos, incluidos los corales , moluscos , foraminíferos , ciertos tipos de plancton y otros invertebrados marinos calcificantes . Las estructuras resultantes, como conchas , esqueletos y arrecifes de coral, funcionan como protección, soporte y refugio y crean algunos de los hábitats con mayor biodiversidad del mundo. Los calcificadores biogénicos marinos también desempeñan un papel clave en la bomba biológica de carbono y el ciclo biogeoquímico de nutrientes, alcalinidad y materia orgánica. [1]

Procesos de calcificación biogénica marina

Mecanismos bioquímicos

Procesos celulares y moleculares de la calcificación biogénica

El carbonato de calcio juega un papel fundamental en la formación del esqueleto de los calcificadores marinos. Las estructuras esqueléticas de estos organismos están compuestas predominantemente por minerales de carbonato de calcio, específicamente aragonito y calcita . Estas estructuras brindan soporte, protección y alojamiento a los calcificadores marinos y se forman a través de los procesos bioquímicos de biomineralización para precipitar las estructuras cristalinas que forman los tejidos duros de estos organismos.

La formación biogénica de estructuras de carbonato de calcio es el resultado de una combinación de procesos biológicos y físicos como la genética, la actividad celular, la competencia entre cristales, el crecimiento en espacios confinados y los procesos de autoorganización. La composición de estas estructuras y los mecanismos involucrados en su construcción son muy diversos. Por ejemplo, algunos corales pueden incorporar polimorfos tanto de calcita como de aragonito en sus esqueletos. Algunas especies, como los corales y los byrozoos, pueden incorporar otros minerales para formar matrices proteicas complejas que realizan funciones específicas. [2] [3]

Los pasos clave que intervienen en la calcificación biogénica marina incluyen la captación de iones de calcio disueltos (Ca 2+ ) e iones de carbonato (CO 3 2- ) del agua de mar, la precipitación de cristales de carbonato de calcio y la formación controlada de estructuras esqueléticas mediante procesos de biomineralización. Estos organismos suelen regular el proceso de calcificación mediante la secreción de moléculas orgánicas y proteínas que influyen en la nucleación y el crecimiento de las estructuras cristalinas.

Existe una variedad de mecanismos de calcificación bioquímica (biocalcificación), indicados por el hecho de que los calcificadores marinos utilizan diferentes formas de minerales de carbonato de calcio. Dentro de esta gama de mecanismos, hay dos grandes categorías de calcificación biogénica en los organismos marinos: mineralización extracelular y mineralización intracelular. En particular, los moluscos y los corales utilizan la estrategia extracelular en la que las bombas de intercambio iónico bombean activamente iones fuera de una célula hacia el espacio extracelular, donde las condiciones ambientales, como el pH, pueden controlarse estrictamente. Por el contrario, durante la mineralización intracelular, el carbonato de calcio se forma dentro del organismo y puede mantenerse dentro del organismo como una estructura interna o luego se mueve al exterior mientras se retiene la cubierta de membrana celular . En términos generales, el mecanismo intracelular bombea iones a una vesícula dentro de la célula. Esta vesícula luego puede secretarse al exterior del organismo. A menudo, las células fusionarán sus membranas y combinarán estas vesículas para construir estructuras de carbonato de calcio muy grandes que no serían posibles dentro de una sola célula. [4]

Formas de carbonato de calcio

Los tres minerales de carbonato de calcio más comunes son aragonito , calcita y vaterita . Aunque estos minerales tienen la misma fórmula química (CaCO3 ) , se consideran polimorfos porque los átomos que forman la molécula están apilados en diferentes disposiciones. Por ejemplo, los minerales de aragonito tienen una estructura de red cristalina ortorrómbica , mientras que los cristales de calcita tienen una estructura trigonal . [5] Algunos de los polimorfos de calcita se subdividen además por el contenido relativo de magnesio (relación Mg/Ca), y la solubilidad de la calcita aumenta con el aumento de Mg. [6] [7] La ​​solubilidad de varias formas de CaCO3 difiere en el agua de mar; específicamente, el aragonito exhibe una mayor solubilidad en comparación con la calcita pura. [7]

Procesos químicos y estado de saturación

El océano superficial participa en interacciones aire-mar y absorbe dióxido de carbono (CO 2 ) de la atmósfera, lo que convierte al océano en el sumidero más grande de la Tierra para el CO 2 atmosférico . El dióxido de carbono se disuelve y reacciona con el agua de mar para formar ácido carbónico . Las reacciones posteriores producen iones de carbonato (CO 3 2− ), bicarbonato (HCO 3 − ) e hidrógeno (H + ). El carbonato y el bicarbonato también se depositan en el océano global por los ríos a través de la erosión de las formaciones rocosas. Las tres especies de carbono en el agua de mar, dióxido de carbono, bicarbonato y carbonato, constituyen la concentración total de carbono orgánico disuelto (CID) en el océano. Aproximadamente el 90% del CID son iones de bicarbonato, el 10% son iones de carbonato y <1% es dióxido de carbono disuelto, con alguna variación espacial. Las reacciones de equilibrio entre estas especies dan como resultado la amortiguación del agua de mar en términos de las concentraciones de iones de hidrógeno presentes. [8]

Las siguientes reacciones químicas exhiben la disolución del dióxido de carbono en agua de mar y su posterior reacción con el agua:

CO 2 (g) + H 2 O (l) ⥨ H 2 CO 3 (ac)

H2CO3 ( ac ) ⥨ HCO3- ( ac ) + H + (ac )

HCO3- (ac) ⥨ CO32- ( ac ) + H + ( ac )

Esta serie de reacciones regula los niveles de pH en el océano y también determina el estado de saturación del agua de mar, indicando qué tan saturada o insaturada está el agua de mar con iones de carbonato . En consecuencia, el estado de saturación influye significativamente en el equilibrio entre los procesos de disolución y calcificación en los calcificadores biogénicos marinos. Cuando el agua de mar está sobresaturada con carbonato de calcio, la concentración de iones de calcio y de iones de carbonato excede el punto de saturación de un mineral en particular, como la aragonita o la calcita , que forman los esqueletos de muchos organismos marinos. Tales condiciones son favorables para los calcificadores marinos para la formación de esqueletos o conchas de carbonato de calcio. Cuando el agua de mar está subsaturada, lo que significa que la concentración de iones de calcio y carbonato está por debajo del punto de saturación, se vuelve un desafío para los calcificadores marinos construir y mantener sus estructuras esqueléticas, ya que las condiciones de equilibrio favorecen la disolución del carbonato de calcio. [6]  Como regla general, el agua de mar subsaturada ( Ω < 1 ) puede disolver las estructuras de los organismos calcificantes. [9] Sin embargo, muchos organismos ven efectos negativos en el crecimiento en estados de saturación superiores a Ω = 1. Por ejemplo, un estado de saturación de   Ω = 3 es óptimo para el crecimiento de los corales, por lo que un estado de saturación Ω < 3 puede tener efectos negativos potenciales en el crecimiento y la supervivencia de los corales. [10]

La saturación de carbonato de calcio se puede determinar mediante la siguiente ecuación:

Ω = ([Ca 2+ ][CO 3 2− ])/K sp

donde el numerador ([Ca 2+ ][CO 3 2− ]) denota la concentración de iones de calcio y carbonato y el denominador ( K sp ) se refiere al producto de solubilidad estequiométrica de la fase mineral (sólida) del carbonato de calcio. [8]

Cuando la saturación es alta, los organismos pueden extraer iones de calcio y carbonato del agua de mar, formando cristales sólidos de carbonato de calcio:

Ca2 + (ac) + 2HCO3 − ( ac) → CaCO3 ( s ) + CO2 + H2O

Para que los calcificadores marinos construyan y mantengan estructuras de carbonato de calcio, la producción de CaCO3 debe ser mayor que la pérdida de CaCO3 a través de procesos físicos, químicos y biológicos. Esta producción neta puede considerarse de la siguiente manera:

Acreción de CaCO3 = producción de CaCO3 – disolución de CaCO3 – pérdida física de CaCO3

La disminución de la saturación del agua de mar con respecto al carbonato de calcio , asociada con la acidificación de los océanos , resultado del aumento de la absorción de dióxido de carbono (CO 2 ) por los océanos, plantea una amenaza significativa para los calcificadores marinos. A medida que aumentan las concentraciones de CO 2 en el agua de mar, sigue una disminución del pH y una reducción de las concentraciones de iones de carbonato en el agua de mar. Y, dado que la calcificación es una fuente de CO 2 para el agua circundante, la disminución de las tasas de calcificación global afectaría inversamente la tasa de absorción atmosférica de CO 2 , perpetuando estos efectos. [11] Esto puede dificultar que los organismos marinos precipiten y mantengan sus estructuras de carbonato de calcio, lo que afecta el crecimiento, el desarrollo y la salud general. [10] [12]

El uso generalizado de la calcificación por parte de los organismos marinos se ha basado en la capacidad del carbonato de calcio para formarse fácilmente en el agua de mar, donde los estados de saturación ( Ω ) de los minerales de aragonita y calcita han superado consistentemente Ω = 1 (lo que indica sobresaturación) en aguas superficiales durante cientos de millones de años. [13] Los impactos de la saturación reducida de carbonato de calcio en los calcificadores marinos tienen implicaciones ecológicas más amplias, ya que estos organismos desempeñan papeles vitales en los ecosistemas marinos. Por ejemplo, los arrecifes de coral, que están formados por pólipos de coral que secretan esqueletos de carbonato de calcio, son particularmente vulnerables a los cambios en la saturación de carbonato de calcio. [14]

Existe un gran debate en la comunidad científica sobre si las tasas de calcificación se correlacionan más con los iones de carbonato y el estado de saturación o con el pH. Algunos investigadores afirman que existe una correlación entre la calcificación y el Ω de los iones de carbonato en el agua de mar. [15] Mientras tanto, otros afirman que desde un punto de vista fisiológico existen numerosos organismos marinos, y su control de la calcificación se atribuye más a las concentraciones de bicarbonato de agua de mar (HCO3−) y protones (H+) en lugar del Ω. [16] Es esencial realizar más investigaciones para obtener una comprensión integral de las intrincadas conexiones entre Ω, la acidificación de los océanos y sus impactos en las tasas de calcificación de los calcificadores biogénicos marinos, dilucidando los distintos roles que desempeña cada uno.

Organismos calcificantes marinos

Corales

Los arrecifes de coral, estructuras físicas formadas a partir de carbonato de calcio, son importantes a escala biológica y ecológica para las regiones de las que son endémicos. [12] Su robusta capacidad de calcificación ha dado lugar a extensos depósitos de carbonato de calcio, algunos de los cuales albergan importantes reservas de hidrocarburos. [17] Sin embargo, este grupo solo representa alrededor del 10% de la producción mundial de carbonato de calcio. [18]

Los corales sufren una calcificación extracelular y primero desarrollan una matriz orgánica y un esqueleto sobre el cual formarán sus estructuras de calcita. [19] Se propone que la calcificación a través de la regulación positiva del pH del fluido calcificante extracelular del coral ocurre al menos en parte a través de la Ca2 + -ATPasa. La Ca2 + -ATPasa es una enzima en el epitelio calicoblástico que bombea iones Ca2 + a la región calcificante y expulsa protones (H + ). [20] Este proceso evita las barreras cinéticas a la precipitación de CaCO3 que existen naturalmente en el agua de mar. [20]

La concha de un molusco Patella piperata vista desde las vistas dorsal, lateral (lado izquierdo), ventral, posterior y frontal.

Moluscos

Los moluscos son un grupo diverso que incluye babosas, ostras , lapas , caracoles , vieiras , mejillones , almejas , cefalópodos y otros. Los moluscos emplean un enfoque estratégico para proteger sus tejidos blandos y disuadir a la depredación desarrollando una concha externa calcificada. Este proceso involucra células especializadas que siguen instrucciones genéticas para sintetizar minerales en condiciones de no equilibrio. [21] Los minerales resultantes exhiben formas y tamaños complejos además de formarse dentro de un espacio confinado. [21] Estos organismos también bombean hidrógeno fuera del área calcificada para que no se una a los iones de carbonato, lo que evita la cristalización del carbonato de calcio.

Una estrella de mar egipcia, un ejemplo común de equinodermo.

Equinodermos

Los equinodermos, del filo Echinodermata, incluyen organismos como estrellas de mar, erizos de mar, dólares de arena, crinoideos, pepinos de mar y estrellas frágiles. Estos organismos forman endoesqueletos extensos que consisten en calcita rica en magnesio. [22] La calcita rica en magnesio mantiene la composición química de CaCO3, pero presenta sustituciones de Mg por Ca ya que la calcita y la aragonita son formas minerales o polimorfos de CaCO3. Los esqueletos de equinodermos adultos consisten en dientes, espinas, testas, pies tubulares y, en algunos casos, espículas. [23] Los equinodermos sirven como excelentes planos para la biomineralización. Los erizos de mar adultos son una especie particularmente popular estudiada para comprender mejor los procesos moleculares y celulares que requiere la calcificación y biomineralización de sus estructuras esqueléticas. [22] A diferencia de muchos otros calcificadores marinos, las testas de equinodermos no se forman puramente a partir de calcita; En cambio, sus estructuras también están compuestas en gran medida de matrices orgánicas que aumentan la dureza y la resistencia de sus endoesqueletos. [23]

Un cangrejo nadador jaspeado.

Crustáceos

Los crustáceos tienen una capa exterior dura formada a partir de carbonato de calcio. Estos organismos forman una red de fibras de quitina-proteína y luego precipitan carbonato de calcio dentro de esta matriz. Las fibras de quitina -proteína primero se endurecen por esclerotización , o reticulación de proteínas y polisacáridos , seguida de la reticulación de proteínas con otras proteínas. [24] La presencia de un exoesqueleto duro y calcificado significa que el crustáceo tiene que mudar y deshacerse del exoesqueleto a medida que aumenta su tamaño corporal. Esto vincula los ciclos de muda a los procesos de calcificación, lo que hace que el acceso a una fuente regular de iones de calcio y carbonato sea crucial para el crecimiento y la supervivencia de los crustáceos. [24] Varias partes del cuerpo del crustáceo tendrán un contenido mineral diferente, variando la dureza en estas ubicaciones, siendo las áreas más duras generalmente más fuertes. Esta concha de calcita proporciona protección a los crustáceos, lo que significa que entre los ciclos de muda el crustáceo debe evitar a los depredadores mientras espera que su concha de calcita se forme y se endurezca.

Varios tipos de foraminíferos observados a través de un microscopio utilizando contraste de interferencia diferencial.

Foraminíferos

Los foraminíferos , o foraminíferos, son protistos unicelulares que forman conchas con cámaras (tests) a partir de carbonato de calcio. [25] Los foraminíferos aparecieron por primera vez hace aproximadamente 170 millones de años y pueblan los océanos de todo el mundo. Los foraminíferos son organismos microscópicos, normalmente de no más de 1 mm de longitud. [25]   La calcificación y disolución de sus conchas provoca cambios tanto en la química del carbonato del agua de mar superficial como en la química de las aguas profundas. [25] Estos organismos son excelentes paleo-proxies ya que registran la química del agua ambiental durante la formación de la concha y están bien conservados en el registro fósil sedimentario. Los foraminíferos planctónicos, que se encuentran en grandes cantidades en el océano, contribuyen significativamente a la producción de carbonato oceánico. [26] A diferencia de sus contrapartes bentónicas, más de estas especies tienen simbiontes de algas.

Coccolithus pelagicus, una especie de cocolitóforo muestreada en el Océano Atlántico Norte.

Cocolitóforos

El fitoplancton , especialmente los haptofitos como los cocolitóforos , también son bien conocidos por su producción de carbonato de calcio. Se estima que este fitoplancton puede contribuir hasta el 70% de la precipitación global de carbonato de calcio, y los cocolitóforos son los mayores contribuyentes de fitoplancton, junto con las diatomeas y los dinoflagelados. [27] Contribuyendo entre el 1 y el 10% de la productividad primaria total del océano, 200 especies de cocolitóforos viven en el océano, y bajo las condiciones adecuadas pueden formar grandes floraciones. Estas grandes formaciones de floraciones son una fuerza impulsora para la exportación de carbonato de calcio desde la superficie hasta el océano profundo en lo que a veces se llama "lluvia de cocolitos". A medida que los cocolitóforos se hunden hasta el fondo marino, contribuyen al gradiente vertical de dióxido de carbono en la columna de agua. [28]

Gran Cinturón de Calcita del Océano Austral

Los cocolitóforos producen placas de calcita llamadas cocolitos que juntos cubren toda la superficie celular formando la coccosfera. [18] Los cocolitos se forman utilizando la estrategia intracelular donde las placas se forman en una vesícula de cocolitos, pero el producto que se forma dentro de la vesícula varía entre las fases haploide y diploide . Un cocolitóforo en la fase haploide producirá lo que se llama un holococolito, mientras que uno en la fase diploide producirá heterococcolitos. Los holococcolitos son pequeños cristales de calcita unidos en una matriz orgánica, mientras que los heterococcolitos son matrices de cristales de calcita más grandes y complejos. [18] Estos a menudo se forman sobre una plantilla preexistente, lo que le da a cada placa su estructura particular y forma diseños complejos. [28]  Cada cocolitóforo es una célula rodeada por la coccosfera del exoesqueleto , pero existe una amplia gama de tamaños, formas y arquitecturas entre diferentes células. Las ventajas de estas placas pueden incluir la protección contra infecciones por virus y bacterias, así como la protección contra el pastoreo del zooplancton . El exoesqueleto de carbonato de calcio mejora la cantidad de luz que el cocolitóforo puede absorber, lo que aumenta el nivel de fotosíntesis. Finalmente, los cocolitos protegen al fitoplancton del fotodaño causado por la luz ultravioleta del sol. [28]

Los cocolitóforos también son importantes en la historia geológica de la Tierra. Los registros fósiles de cocolitóforos más antiguos tienen más de 209 millones de años, lo que sitúa su primera presencia en el período Triásico Tardío . Su formación de carbonato de calcio puede haber sido la primera deposición de carbonato en el fondo marino. [28]

Corallinales (algas rojas)

Las rodofitas calcificantes llenan sus paredes celulares filamentosas con carbonato de calcio y magnesio. [29] Corallinales es el único género de algas rojas que existe, pero su distribución se extiende por todos los océanos del mundo. [30] Algunos ejemplos son Corallina , Neogoniolithon y Harveylithon. [30] El carbonato de calcio rico en magnesio de la pared celular de Corallinales proporciona refugio de los depredadores e integridad estructural en la zona intermareal. [31] [32] [33] La producción de CaCO3 en Coralline también juega un papel en la formación del hábitat y proporciona recursos para los invertebrados bentónicos. [32]

Bacterias calcificantes

La evidencia muestra que algunas cepas de cianobacterias calcificantes han existido durante millones de años y han contribuido a grandes formaciones terrestres. [34] Alrededor de 70 cepas de cianobacterias pueden precipitar carbonato de calcio, incluidas algunas cepas de Synechococcus , Bacillus sphaericus , Bactilus subtilus y Sporosarcina psychrophile. [35] [32]

Variaciones morfológicas en los esqueletos de carbonato de calcio

Adaptaciones estructurales en diferentes organismos marinos

Las distintas algas presentan mecanismos distintos de formación de CaCO3 , y la calcificación se produce interna o externamente. La calcificación puede desempeñar un papel en la producción de CO2 o en el apoyo de procesos que necesitan H+, según la reacción parcial observada. [36] Las especies de fitoplancton que dependen de la difusión de CO2 para la fotosíntesis pueden enfrentar limitaciones debido a la concentración de CO2 y la difusión al sitio Rubisco del cloroplasto. [36] Las macroalgas calcificantes como Halimeda y Corallina también producen CaCO3 en espacios extracelulares alcalinos. [36]

El fitoplancton cocolitofórido forma CaCO3 en estructuras cristalinas conocidas como cocolitos, con holococcolitos formados externamente y heterococcolitos producidos intracelularmente. [37] Varios cocolitóforos producen dos tipos de cocolitos: los heterococcolitos, de células diploides, son complejos, mientras que los holococcolitos, de etapas haploides, son menos estudiados. Se exploran los factores que influyen en las transiciones de fase del ciclo de vida y el papel de proteínas específicas como GPA en la morfología de los cocolitos. [37] Los polisacáridos, particularmente los polisacáridos asociados a cocolitos (CAP), surgen como reguladores clave del crecimiento y la morfología de la calcita. Los diversos roles de los CAP, incluida la promoción e inhibición de la nucleación, varían entre especies. [37] Los polisacáridos externos también influyen en la adhesión y organización de los cocolitos. Hallazgos recientes vinculan los procesos de transporte celular, las condiciones de saturación de carbonato y los procesos reguladores que determinan la tasa de precipitación y la morfología de la calcita. [37] Inesperadamente, el papel del silicio en la regulación de la morfología de los cocolitos depende de la especie, lo que pone de relieve las distinciones fisiológicas entre los grupos de cocolitóforos. Estas revelaciones plantean preguntas sobre las implicaciones ecológicas, las adaptaciones evolutivas y el impacto de los niveles cambiantes de silicato en el océano en la cocolitogénesis. [37]

Las tasas de calcificación en los cocolitóforos a menudo se correlacionan con la fotosíntesis, lo que implica un posible papel metabólico. [36] Los heterococcolitos se desarrollan dentro de vesículas intracelulares, y la formación de cocolitos muestra una relación unitaria con la fijación de carbono fotosintético bajo altas tasas de calcificación. La variabilidad en el fraccionamiento de isótopos y los mecanismos de calcificación subrayan la adaptabilidad y complejidad de estos organismos para responder a factores ambientales. [36]

En el caso de los corales, el DIC del agua de mar se absorbe y se transfiere al esqueleto del coral. A continuación, se utiliza un intercambiador de aniones para secretar DIC en el lugar de la calcificación. Este depósito de DIC también lo utilizan las algas simbiontes (dinoflagelados) que viven en el tejido del coral. [38] Estas algas realizan la fotosíntesis y producen nutrientes, algunos de los cuales pasan al coral. El coral, a su vez, emite productos de desecho de amonio que las algas absorben como nutrientes. Se ha observado un aumento de diez veces en la formación de carbonato de calcio en corales que contienen algas simbiontes en comparación con corales que no tienen esta relación simbiótica. Los simbiontes de algas de coral, Symbiodinium, muestran una disminución de las poblaciones con el aumento de las temperaturas, lo que a menudo deja al coral incoloro e incapaz de realizar la fotosíntesis y pierde pigmentos (lo que se conoce como blanqueamiento del coral). [39]

Evolución de la calcificación biogénica

La evolución de la calcificación biogénica y las estructuras carbonatadas dentro del dominio eucariota es compleja, resaltada por la distribución de esqueletos mineralizados en los clados principales. [40] Cinco de los ocho clados principales presentan especies con esqueletos mineralizados, y los cinco clados involucran organismos que precipitan calcita o aragonito. [40] La evolución esquelética ocurrió de forma independiente en foraminíferos y equinodermos, lo que sugiere dos orígenes separados de esqueletos de CaCO 3 . La ascendencia común de los esqueletos de equinodermos y ascidias es menos clara, pero una estimación conservadora indica que los esqueletos carbonatados evolucionaron al menos veintiocho veces dentro de Eukarya. [40]

Los conocimientos filogenéticos destacan innovaciones repetidas en la evolución del esqueleto carbonatado, lo que plantea interrogantes sobre la homología en los procesos moleculares subyacentes. [40] La formación del esqueleto implica una precipitación controlada de minerales en entornos biológicos específicos, lo que requiere un transporte dirigido de calcio y carbonato, plantillas moleculares e inhibidores del crecimiento. Las similitudes bioquímicas, incluida la síntesis de proteínas ácidas y glicoproteínas que guían la mineralización, sugieren una antigua capacidad para la formación de carbonato en eucariotas. [40] Si bien los esqueletos pueden no compartir homología estructural, las vías fisiológicas subyacentes son comunes, lo que refleja múltiples cooptaciones de procesos moleculares y fisiológicos en los organismos eucariotas. [40]

El período Cámbrico marca un hito importante en la evolución esquelética, con la aparición de esqueletos mineralizados en varios grupos. [41] La diversidad esquelética aumentó durante este período, impulsada por la presión de la depredación que favoreció la evolución de la armadura protectora. La radiación cámbrica de esqueletos mineralizados probablemente fue parte de una expansión más amplia de la diversidad animal. [41]

La evolución de los esqueletos mineralizados durante el Cámbrico no se produjo de forma instantánea, sino que se produjo un aumento gradual de la abundancia y la diversidad a lo largo de 25 millones de años. [42] Los cambios ambientales y la presión de la depredación desempeñaron papeles clave en la conformación de la evolución esquelética. La diversidad de minerales y arquitecturas esqueléticas durante este período desafía las explicaciones basadas únicamente en cambios en la química oceánica. La interacción entre la posibilidad genética y la oportunidad ambiental, influenciada por factores como el aumento de las tensiones de oxígeno, probablemente contribuyó a la diversificación cámbrica. [42] Los océanos del Cámbrico posterior fueron testigos de una disminución de los esqueletos mineralizados, posiblemente influenciada por las altas temperaturas y el pCO 2 asociado con un superinvernadero. Las respuestas fisiológicas esqueléticas a las condiciones ambientales siguen siendo un área de estudio. Las variaciones a gran escala en la química de los carbonatos sugieren una conexión entre la química oceánica y la mineralogía de la precipitación de carbonatos. [40] Los organismos esqueléticos que precipitan esqueletos masivos bajo un control fisiológico limitado muestran patrones estratigráficos que corresponden a cambios en la química del agua de mar. [43] Esta interacción entre fisiología, evolución y medio ambiente subraya la complejidad de la evolución del esqueleto mineralizado a lo largo del tiempo geológico.

El ciclo del carbonato de calcio y la bomba biológica de carbono

El ciclo del carbonato de calcio en el océano global es de gran importancia para el estado biológico, químico y físico del océano. El carbonato de calcio mineral se presenta más comúnmente como calcita en el océano, y la mayor parte de la calcita se produce biológicamente en la capa superior del océano. El material CaCO3 se exporta desde la capa superior del océano a los sedimentos en el fondo del océano donde se disuelve o queda enterrado. [44] Alternativamente, el CaCO3 puede disolverse o remineralizarse dentro de la columna de agua antes de llegar al fondo marino.

Al llegar al fondo marino, el CaCO3 sufre un proceso diagenético que termina en disolución o enterramiento. [45] La distribución de sedimentos que consisten en carbonato de calcio es bastante uniforme en todos los océanos del mundo, pero las ubicaciones específicas están determinadas por la solubilidad y el nivel de saturación del carbonato de calcio. [44]

La “ bomba biológica de carbono ” es un término coloquial acuñado por los científicos para resumir el ciclo global del carbono en el océano y su relación con los procesos biológicos que ocurren en todo el océano. El ciclo del carbonato de calcio está inherentemente vinculado a la bomba biológica. [46] La formación de carbonato de calcio biogénico por calcificadores marinos es una forma de agregar lastre a las partículas que se hunden y mejorar el transporte de carbono a las profundidades del océano y el fondo marino. [46] La contrabomba de carbonato de calcio se refiere al proceso biológico de precipitación de carbonato y hundimiento de carbono inorgánico particulado. [47] Este proceso libera CO2 en la superficie del océano y la atmósfera a lo largo de escalas de tiempo que abarcan de 100 a 1000 años. [47] Su papel crucial en la regulación del pCO2 atmosférico influye significativamente en los cambios globales en la concentración de CO2 atmosférico. [48]

Fuentes inorgánicas de carbonato de calcio

De todos los metales importantes para los ciclos biogeoquímicos del océano, el calcio es uno de los más importantes, tanto por su movilidad como por el papel que desempeña en la regulación del clima a lo largo de millones de años gracias a su presencia en el carbonato de calcio. El calcio tiene la capacidad de migrar con relativa facilidad entre la hidrosfera , la biosfera y la corteza terrestre . [49]

Los iones de calcio y bicarbonato se depositan en gran parte en el océano a partir de la erosión de las formaciones rocosas y se transportan a través de la entrada fluvial. Este proceso ocurre en escalas de tiempo muy largas. [44] La erosión representa aproximadamente el 60-90% del calcio soluto dentro del ciclo global del calcio . [49] La roca caliza , que consiste principalmente en calcita, es un excelente ejemplo de una fuente rica de calcio para el océano. La fuente de la mayoría del calcio inorgánico presente en el océano se debe a la deposición fluvial, aunque la actividad volcánica que interactúa con el agua de mar también proporciona algo de calcio. La distribución de las fuentes de calcio descritas anteriormente es el caso tanto del presupuesto de calcio oceánico actual como del presupuesto histórico durante los últimos 25 millones de años. [50] La formación de carbonato de calcio biogénico es el mecanismo principal de eliminación de calcio en la columna de agua del océano . [49]

Efecto de los factores ambientales sobre la calcificación

Aumento de la temperatura y exposición a la luz.

Los calcificadores biogénicos marinos, como los corales, enfrentan desafíos debido al aumento de las temperaturas oceánicas, lo que lleva a eventos de calentamiento prolongados. [51] Cuando las temperaturas de la superficie del mar exceden la media mensual máxima de verano local, se produce blanqueamiento y mortalidad de los corales como resultado de la ruptura de la simbiosis con Symbiodiniaceae. [51] Se espera que los aumentos previstos en las temperaturas de verano, junto con el calentamiento del océano , afecten la salud de los corales y las tasas generales de calcificación, particularmente en las regiones tropicales donde muchos corales ya viven cerca de sus límites térmicos superiores. [51]

Los corales están muy adaptados a las condiciones locales de temperatura y luz estacionales, lo que influye en su fisiología y en las tasas de calcificación. [15] Si bien el aumento de la temperatura o de los niveles de luz normalmente estimula la calcificación hasta un determinado nivel óptimo, más allá del cual las tasas disminuyen, los efectos de la temperatura y la luz en la química del fluido calcificante son menos claros. [15] La calcificación de los corales es un proceso mediado biológicamente influenciado por la regulación de la química interna del fluido calcificante, incluido el pH y el carbono inorgánico disuelto. Los impactos de la temperatura y la luz en estos factores siguen siendo una brecha de conocimiento, y los estudios de laboratorio arrojan resultados contrastantes. [15] Desvincular los efectos de la temperatura y la luz en los procesos de calcificación es un desafío debido a su covariación estacional, lo que resalta la necesidad de más investigaciones para abordar esta brecha y mejorar nuestra comprensión de cómo los calcificadores biogénicos marinos responden al cambio climático futuro. [15]

Acidificación de los océanos

Los organismos calcificantes están particularmente en riesgo debido a los cambios en la composición química del agua del océano asociados con la acidificación del océano. A medida que el pH disminuye debido a la acidificación del océano, la disponibilidad de iones de carbonato (CO 3 2- ) en el agua de mar también disminuye. Por lo tanto, los organismos calcificantes experimentan dificultad para construir y mantener sus esqueletos o conchas en un entorno ácido. Ha habido un debate considerable en la literatura sobre si los organismos están respondiendo a un pH reducido o a un estado de saturación mineral reducido, ya que ambas variables disminuyen con la acidificación del océano. [18] [52] [53] Sin embargo, estudios recientes que han aislado los efectos del estado de saturación independientemente de los cambios de pH apuntan hacia el estado de saturación como el factor más importante que impacta el desarrollo de la formación de conchas. [51] [54] Sin embargo, todavía necesitamos restringir completamente la química del carbonato para interpretar mejor las respuestas ecológicas en torno a la acidificación del océano.

Las reacciones de los calcificadores marinos ante la reducción de la disponibilidad de iones de carbonato se observan de diferentes maneras. Por ejemplo, los arrecifes de coral experimentan una inhibición del crecimiento a un pH reducido, y las estructuras vivas de carbonato de calcio experimentan un debilitamiento de las estructuras existentes. [55] [56] Otros organismos son particularmente vulnerables en las primeras etapas de su ciclo de vida. Los bivalvos, por ejemplo, son particularmente susceptibles durante las primeras etapas larvarias durante la formación inicial de la concha, ya que estas primeras etapas tienen un alto costo energético para el desarrollo del individuo. En contraste, los bivalvos adultos son considerablemente más resistentes a un pH reducido. [56]

Interacciones y aplicaciones humanas

Importancia económica

Industria de mariscos

La acidificación de los océanos (AO) representa una amenaza formidable para la producción mundial de mariscos, en particular por su impacto en los procesos de calcificación. Las proyecciones indican que para fines de siglo, la calcificación de mejillones y ostras podría experimentar reducciones sustanciales del 25% y el 10%, respectivamente, como se describe en el escenario IS92a del IPCC, que tiene una trayectoria de emisiones que da como resultado que el CO2 atmosférico alcance aproximadamente 740 ppm en 2100. [57] Estas especies, que son parte integral de los ecosistemas costeros y representan una parte significativa de la acuicultura mundial, desempeñan un papel crucial como ingenieros de los ecosistemas. La disminución prevista de la calcificación debido a la AO no solo pone en peligro la biodiversidad costera y el funcionamiento de los ecosistemas, sino que también conlleva el potencial de pérdidas económicas considerables. Por ejemplo, la producción acuícola mundial de mariscos contribuyó con 29.200 millones de dólares a la economía mundial. [58]

Las superficies dañadas de las conchas, que resultan principalmente de la reducción de las tasas de calcificación, contribuyen a una disminución significativa de los precios de venta, lo que marca una preocupación económica crítica. Las evaluaciones económicas revelan que dichos daños, en particular los que afectan a los cuasibeneficios de cultivo o al valor cultural aplicado, pueden conducir a reducciones que van del 35% al ​​70%. [59] Además, al tener en cuenta los cambios impulsados ​​por el pH asumidos que ocurren simultáneamente, los cuasibeneficios disminuyen aún más sustancialmente, alcanzando niveles del 49% al 84% en diversos escenarios de OA. En consecuencia, las consecuencias económicas son sustanciales, ya que el Reino Unido se enfrenta a posibles pérdidas directas de £3 a £6 mil millones en PIB para 2100 y, a nivel mundial, costos que superan los US$100 mil millones. [60] Estos hallazgos enfatizan la necesidad urgente de medidas proactivas para mitigar el impacto de la OA en el cultivo de bivalvos y subrayan la importancia de políticas climáticas integrales para abordar estos desafíos multifacéticos.

Turismo en arrecifes de coral

Para los organismos que dependen de estructuras calcificadas (por ejemplo, los organismos asociados a los arrecifes), la acidificación de los océanos puede alterar potencialmente ecosistemas enteros. Como los calcificadores desempeñan un papel crucial en el mantenimiento de la biodiversidad marina, las repercusiones de la disminución de los arrecifes de coral se extienden más allá de las consideraciones económicas, lo que pone de relieve la urgencia de realizar esfuerzos integrales de conservación. Se está produciendo una degradación extensa en los arrecifes de coral de la región del Caribe y del Atlántico occidental, derivada de problemas como las enfermedades, la sobrepesca y una variedad de actividades humanas. [61] Además de los desafíos, el rápido calentamiento y la acidificación de los océanos inducidos por el clima exacerban las amenazas a estos ecosistemas vitales. [62] El turismo es parte integral de la región del Caribe, ya que el sector contribuye a más del 15 por ciento del PIB y sostiene el 13 por ciento de los empleos en la región en su conjunto. [63] Frente a estos desafíos, el valor económico combinado mundial de los arrecifes de coral es un promedio estimado de US$490 por hectárea al año. Algunas regiones específicas demuestran la importancia económica de los arrecifes de coral: Hawái contribuye con 360 millones de dólares anuales a su economía y la economía filipina recibe al menos 1.060 millones de dólares anuales de los arrecifes de coral. [61] En la región de San Martín, los arrecifes de coral contribuyen significativamente, lo que pone de relieve la necesidad de realizar esfuerzos prioritarios de conservación y protección. [61] Las soluciones propuestas abarcan medidas ecológicas como la gestión de la calidad del agua, prácticas de pesca sostenibles, ingeniería ecológica y planificación espacial marina. Además, las estrategias socioeconómicas implican el establecimiento de una secretaría regional de arrecifes, la integración de la salud de los arrecifes en los planes de la economía azul y el inicio de un programa de etiquetado de arrecifes para fomentar las asociaciones corporativas. [61]

Véase también

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