El área septal ( área olfatoria medial ), que consiste en el tabique lateral y el tabique medial, es un área en la parte inferior y posterior de la superficie medial del lóbulo frontal , y se refiere al septum pellucidum cercano .
El área septal (área olfatoria medial) no tiene relación con el sentido del olfato, pero se considera una zona de placer en los animales. Los núcleos septales desempeñan un papel en la recompensa y el refuerzo junto con el núcleo accumbens . En la década de 1950, Olds y Milner demostraron que las ratas con electrodos implantados en esta área se autoestimularían repetidamente (por ejemplo, presionarían una barra para recibir corriente eléctrica que estimulara las neuronas). [2] Desde la década de 1960 se han realizado experimentos en el área septal de humanos. [3] [4] [5] [6]
El tabique dorsal se proyecta hacia el área preóptica lateral , el hipotálamo lateral, el hipotálamo periventricular y el tálamo de la línea media.
Las fibras de la mitad ventral del tabique se proyectan topográficamente a la formación hipocampal, el tálamo, el hipotálamo y el mesencéfalo. Específicamente, las neuronas ubicadas a lo largo de la línea media en la rama vertical de la banda diagonal de Broca se proyectan a través del fórnix dorsal a todos los campos CA del hipocampo dorsal y la corteza subicular adyacente. Otras fibras de esta región se proyectan a través de la estría medular a los núcleos habenulares medial y lateral , el núcleo paratenial y anteromedial del tálamo, y a través del haz prosencéfalo medial a la pars posterior del núcleo mamilar medial.
Las células situadas en el tabique intermediolateral también se proyectan a través de la parte lateral de las fimbrias hacia todos los campos CA del hipocampo ventral y las cortezas subicular y entorinal adyacentes. Estas células también envían fibras a través de la estría medular hacia el núcleo habenular lateral y el núcleo talámico mediodorsal. Otros axones que surgen de estas células descienden a través del haz prosencéfalo medial para terminar en una región dorsal al núcleo interpeduncular.
El tabique lateral es un centro de relevo para las conexiones del CA3 del hipocampo al área tegmental ventral. [9] [10] Estas conexiones ayudan a vincular las señales de recompensa con el contexto en el que ocurren. [11] [12]
Las fibras de la parte más lateral del tabique ventral (es decir, el núcleo del lecho de la comisura anterior) se proyectan a través de la estría terminal hasta el subículo ventral. [13] Además, las células ubicadas en la rama horizontal de la banda diagonal se proyectan masivamente hacia la pars posterior del núcleo mamilar medial, el área tegmental ventral y la amígdala.
Funciones del tabique lateral
El tabique lateral y el movimiento y la recompensa
El tabique lateral está involucrado en una variedad de funciones, incluyendo la conducta emocional, motivacional y espacial. Se ha sugerido que el LS puede regular las interacciones entre el hipocampo y otras regiones que median la conducta dirigida a un objetivo, como el área tegmental ventral. [14] [15] La activación de las neuronas del LS está modulada tanto por la velocidad y la aceleración [16] como por la ubicación espacial, y esa activación también está relacionada con la recompensa y el contexto. [14] [17] Por lo tanto, se ha sugerido que el tabique lateral puede incorporar el movimiento en la evaluación del contexto ambiental con respecto a la motivación y la recompensa. [10]
Tabique lateral y comportamiento social
Se ha descubierto que el GABA inhibidor y el glutamato excitador , que regulan la actividad del tabique lateral (LS), aumentan durante el juego social en ratas jóvenes. No se encontraron diferencias sexuales en las concentraciones extracelulares de GABA durante el juego social, sin embargo, el glutamato juega un papel importante en el juego social femenino. Cuando los receptores de glutamato se bloquean farmacológicamente en el LS, hay una disminución significativa en el juego social femenino, mientras que los machos no tuvieron disminución en el juego. Esto sugiere que en el tabique lateral, la neurotransmisión de GABA está involucrada en la regulación del comportamiento del juego social en ambos sexos, mientras que la neurotransmisión de glutamato es específica del sexo, involucrada en la regulación del juego social solo en ratas jóvenes hembras. [18]
Tabique lateral y reproducción
Experimentos [19] [20] han demostrado que tanto la testosterona como la dihidrotestosterona , cuando se implantaron directamente en el tabique lateral de ratas macho, causaron un aumento significativo en los niveles séricos de LH y FSH , mientras que no aumentaron significativamente los niveles séricos de testosterona y dihidrotestosterona respectivamente. Esto indica que el efecto se produce a través de los receptores de testosterona e independientemente de la conversión a estrógeno a través de la aromatización . Hasta el momento, no está claro qué vía exacta está mediando este fenómeno. Las lesiones septales disminuyeron significativamente los niveles séricos de LH y testosterona en ratas macho, mientras que la producción de FSH y prolactina no se vio afectada por la cirugía. La estimulación eléctrica del tabique indujo la elevación de los niveles séricos de LH y FSH. [21] Estos datos sugieren que el tabique lateral y/o medial pueden desempeñar un papel en el control de la secreción de GnRH/ gonadotropina y, por lo tanto, del eje reproductivo.
Tabique lateral y memoria[22]
A pesar del diverso sistema de proyección directa entre el hipocampo y el tabique lateral, las primeras evidencias sobre el papel de esta última área cerebral en la formación y retención de la memoria recién comenzaron a surgir en 2022. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a arrojar luz sobre los roles potencialmente diversos del tabique lateral.
Memoria social
El papel del tabique lateral en la formación de la memoria social sigue siendo poco claro y controvertido. Está claro que desempeña algún papel, ya que la oxitocina y la vasopresina , cuando se administran en el tabique lateral después del entrenamiento social, pudieron mejorar la formación de la memoria, [23] [24] mientras que sus respectivos bloqueadores de receptores tuvieron el efecto opuesto. [23] [25] Sin embargo, los datos sobre los efectos de la administración de estos compuestos antes del entrenamiento son mixtos, de ahí la falta de consenso.
Memoria del miedo
A finales del siglo XX, comenzaron a aparecer pruebas que sugieren el papel que podría desempeñar el tabique lateral en la formación y consolidación de la memoria del miedo. [26] Se utilizaron tareas de evitación inhibitoria utilizando cámaras de descarga eléctrica en ratones para estudiar los efectos de la alteración del tabique lateral y las entradas del hipocampo en la formación y recuperación de la memoria del miedo respectivamente. [27] [28] En ambos casos, la formación/recuperación de la memoria del miedo se vio afectada, lo que respalda la hipótesis de que las proyecciones hipocampales al tabique lateral son al menos en parte responsables de estos mecanismos. El tabique lateral también podría resultar esencial en la consolidación de la memoria del miedo. La administración posterior a la descarga de CRF en el tabique lateral mejoró la memoria del miedo en el contexto relevante; [29] sin embargo, este hallazgo aún necesita ser respaldado por estudios adicionales.
Referencias
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Enlaces externos
Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen los "núcleos septales" en el proyecto BrainMaps