Gibón

Gibones [1] [2] Rango temporal:13,8–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Mioceno tardío – reciente
Especies de gibones de diferentes géneros; desde la parte superior izquierda, en el sentido de las agujas del reloj: gibón crestado ( Hylobates pileatus ), gibón hoolock occidental ( Hoolock hoolock ), gibón de mejillas amarillas ( Nomascus gabriellae ), siamang ( Symphalangus syndactylus )
Estado de conservación
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [4]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Primates
Suborden:	Haplorhini
Infraorden:	Simiiformes
Orden de llegada:	Catarrinos
Superfamilia:	Hominoideos
Familia:	Hylobatidae gris , 1870
Tipo género
Hilobatos Illiger , 1811
Géneros
Hilobatos Bloqueo de gancho Nomascus Sinfalango † Bunopithecus † Junzi † Yuanmoupithecus [3]
Distribución en el sudeste asiático

Los gibones ( / ˈɡɪbənz / ) son simios de la familia Hylobatidae ( / ˌhaɪləˈbætɪdiː / ) . La familia contenía históricamente un género , pero ahora está dividida en cuatro géneros existentes y 20 especies . Los gibones viven en bosques subtropicales y tropicales desde el este de Bangladesh hasta el noreste de la India y el sur de China e Indonesia ( incluidas las islas de Sumatra , Borneo y Java ).

Los gibones, también llamados simios menores , se diferencian de los grandes simios ( chimpancés , gorilas , orangutanes y humanos ) en que son más pequeños, presentan un dimorfismo sexual bajo y no hacen nidos. ^[5] Como todos los simios, los gibones no tienen cola . A diferencia de la mayoría de los grandes simios, los gibones forman con frecuencia vínculos de pareja a largo plazo . Su principal modo de locomoción, la braquiación , implica balancearse de rama en rama a distancias de hasta 15 m (50 pies), a velocidades de hasta 55 km/h (34 mph). También pueden dar saltos de hasta 8 m (26 pies) y caminar bípedamente con los brazos levantados para mantener el equilibrio. Son los más rápidos de todos los mamíferos arborícolas que no vuelan. ^[6]

Dependiendo de la especie y el sexo, la coloración del pelaje de los gibones varía desde tonos marrón oscuro a marrón claro, y cualquier tono entre negro y blanco, aunque un gibón completamente "blanco" es raro.

La palabra inglesa "gibbon" es un préstamo del francés y puede derivar originalmente de una palabra orang asli . ^[7]

Los análisis de datación molecular del genoma completo indican que el linaje de los gibones divergió del de los grandes simios hace unos 16,8 millones de años (Mya) (intervalo de confianza del 95%: 15,9–17,6 Mya; dada una divergencia de 29 Mya de los monos del Viejo Mundo ). ^[8] La divergencia adaptativa asociada con los reordenamientos cromosómicos condujo a una rápida radiación de los cuatro géneros hace 5–7 Mya. Cada género comprende un linaje distinto y bien delineado, pero la secuencia y el momento de las divergencias entre estos géneros ha sido difícil de resolver, incluso con datos del genoma completo, debido a las especiaciones radiativas y la extensa clasificación incompleta del linaje . ^{[8] [9]} Un análisis basado en la morfología sugiere que los cuatro géneros están ordenados como ( Symphalangus , ( Nomascus , ( Hoolock , Hylobates ))). ^[10]

Un análisis de árboles de especies basado en coalescencia de conjuntos de datos a escala del genoma sugiere una filogenia para los cuatro géneros ordenados como ( Hylobates , ( Nomascus , ( Hoolock , Symphalangus ))). ^[11]

A nivel de especie, las estimaciones de los análisis del genoma del ADN mitocondrial sugieren que Hylobates pileatus divergió de H. lar y H. agilis hace unos 3,9 millones de años, y que H. lar y H. agilis se separaron hace unos 3,3 millones de años. ^{[9] El análisis del genoma completo sugiere que} H. pileatus divergió de H. moloch hace entre 1,5 y 3,0 millones de años. ^[8] El extinto Bunopithecus sericus es un gibón o simio parecido al gibón, que hasta hace poco se pensaba que estaba estrechamente relacionado con los gibones hoolock. ^[2]

La familia se divide en cuatro géneros según su número de cromosomas diploides : Hylobates (44), Hoolock (38), Nomascus (52) y Symphalangus (50). ^{[2] [12]} Además, actualmente se reconocen tres géneros extintos: Bunopithecus , Junzi y Yuanmoupithecus . ^{[2] [13] [14] [3] [15]}

Familia Hylobatidae : gibones ^{[1] [12] [16]}

• Género Hoolock
  • Gibón hoolock occidental , H. hoolock
  • Gibón hoolock oriental , H. leuconedys
  • Gibón hoolock de Skywalker , H. tianxing ^[17]
• Género Hylobates : gibones enanos
  • Gibón de manos blancas, H. lar
  • Gibón de barba blanca de Borneo , H. albibarbis
  • Gibón ágil o gibón de manos negras, H. agilis
  • Gibón gris occidental o gibón gris de Abbott, H. abbotti ^[18]
  • Gibón gris oriental o gibón gris del norte, H. funereus ^[18]
  • Gibón de Müller o gibón gris del sur, H. muelleri
  • Gibón plateado , H. moloch
  • Gibón apilado o gibón tope, H. pileatus
  • Gibón de Kloss , gibón mentawai o bilou, H. klossii
• Género Symphalangus
  • Siamang , S. syndactylus
• Género Nomascus : gibones crestados
  • Gibón de mejillas ahumadas del norte , N. annamensis
  • Gibón concolor o de cresta negra , N. concolor
  • Gibón de cresta negra oriental o gibón de cresta negra de Cao Vit, N. nasutus
  • Gibón de cresta negra de Hainan , N. hainanus
  • Gibón de mejillas blancas del norte , N. leucogenys
  • Gibón de mejillas blancas del sur , N. siki
  • Gibón de mejillas amarillas , N. gabriellae

• Género Bunopithecus
  • Bunopithecus sericus
• Género Junzi
  • Junzi imperialis
• Género Yuanmoupithecus ^[3]
  • Yuanmoupithecus xiaoyuan

Muchos gibones son difíciles de identificar por la coloración del pelaje, por lo que se les identifica por su canto o por su genética. ^[19] Estas ambigüedades morfológicas han dado lugar a híbridos en los zoológicos. Los zoológicos suelen recibir gibones de origen desconocido, por lo que se basan en variaciones morfológicas o etiquetas que son imposibles de verificar para asignar nombres de especies y subespecies, por lo que especies separadas de gibones suelen identificarse erróneamente y alojarse juntas. También se sospecha que los híbridos interespecíficos, dentro de un género, ocurren en gibones salvajes donde sus áreas de distribución se superponen. ^[20] Sin embargo, no existen registros de híbridos fértiles entre diferentes géneros de gibones, ya sea en estado salvaje o en cautiverio. ^[8]

Un aspecto único ^{[ cita requerida ]} de la anatomía de un gibón es la muñeca, que funciona como una articulación esférica , lo que permite el movimiento biaxial. Esto reduce en gran medida la cantidad de energía necesaria en la parte superior del brazo y el torso, al mismo tiempo que reduce la tensión en la articulación del hombro. Los gibones también tienen manos y pies largos, con una hendidura profunda entre el primer y el segundo dedo de sus manos. Su pelaje suele ser negro, gris o marrón, a menudo con marcas blancas en manos, pies y cara. Algunas especies, como el siamang , tienen un saco faríngeo agrandado , que se infla y sirve como cámara de resonancia cuando los animales llaman. Esta estructura puede llegar a ser bastante grande en algunas especies, a veces igualando el tamaño de la cabeza del animal. Sus voces son mucho más potentes que las de cualquier cantante humano, aunque en el mejor de los casos tienen la mitad de la altura de un humano. ^[21]

Los cráneos y dientes de los gibones se parecen a los de los grandes simios, y sus narices son similares a las de todos los primates catarrinos . La fórmula dental es2.1.2.32.1.2.3. ^[22] El siamang, que es la más grande de las 18 especies, se distingue por tener dos dedos en cada pie pegados entre sí, de ahí los nombres genéricos y de especie Symphalangus y syndactylus . ^[23]

Como todos los primates, los gibones son animales sociales. Son muy territoriales y defienden sus límites con vigorosas exhibiciones visuales y vocales. El elemento vocal, que a menudo se puede escuchar a distancias de hasta 1 km (0,62 mi), consiste en un dueto entre una pareja apareada, al que a veces se suman sus crías. En la mayoría de las especies, los machos y algunas hembras cantan solos para atraer a sus parejas, así como para anunciar sus territorios. ^[24] El canto puede usarse para identificar no solo qué especie de gibón está cantando, sino también el área de donde proviene. ^[25]

Los gibones suelen mantener la misma pareja durante toda su vida, aunque no siempre son sexualmente monógamos. Además de las cópulas extraparejas , los gibones que forman una pareja se "divorcian" ocasionalmente. ^{[26] [27]}

Los gibones se encuentran entre los mejores braquiadores de la naturaleza . Sus articulaciones esféricas en las muñecas les permiten una velocidad y precisión inigualables al balancearse entre los árboles. No obstante, su modo de transporte puede generar peligros cuando se rompe una rama o se resbala una mano, y los investigadores estiman que la mayoría de los gibones sufren fracturas óseas una o más veces durante sus vidas. ^[28] Son los mamíferos arborícolas más rápidos que no vuelan. ^[28] En el suelo, los gibones tienden a caminar bípedamente, y la morfología de su tendón de Aquiles es más similar a la de los humanos que a la de cualquier otro simio. ^[29]

La dieta de los gibones se basa en un 60% en frutas, ^[30] pero también consumen ramitas, hojas, insectos, flores y, ocasionalmente, huevos de aves.

Los gibones fueron los primeros simios en divergir del ancestro común de los humanos y los simios hace unos 16,8 millones de años. Con un genoma que tiene un 96% de similitud con los humanos, el gibón tiene un papel como puente entre los monos del Viejo Mundo, como los macacos , y los grandes simios. Según un estudio que mapeó las disrupciones de sintenia (genes que ocurren en el mismo cromosoma) en el genoma del gibón y el humano, los humanos y los grandes simios son parte de la misma superfamilia ( Hominoidea ) con los gibones. El cariotipo de los gibones, sin embargo, divergió de manera mucho más rápida del ancestro hominoide común que otros simios.

Se ha demostrado que el ancestro común de los homínidos presenta un mínimo de 24 reordenamientos cromosómicos importantes a partir del cariotipo del supuesto ancestro gibón. Para alcanzar el cariotipo del ancestro gibón común a partir de las diversas especies de gibones actuales, se necesitarán hasta 28 reordenamientos adicionales. En total, esto implica que se necesitan al menos 52 reordenamientos cromosómicos importantes para comparar el ancestro homínido común con los gibones actuales. No se encontró ningún elemento de secuencia específica común en los reordenamientos independientes, mientras que el 46% de los puntos de ruptura de la sintenia entre gibones y humanos se producen en regiones de duplicación segmentaria . Esto es una indicación de que estas diferencias importantes en humanos y gibones podrían haber tenido una fuente común de plasticidad o cambio. Los investigadores consideran que esta tasa inusualmente alta de reordenamiento cromosómico que es específica de los simios pequeños como los gibones podría deberse potencialmente a factores que aumentan la tasa de rotura cromosómica o factores que permiten que los cromosomas derivados se fijen en un estado homocigoto mientras que en otros mamíferos se pierden en su mayoría. ^[31]

El genoma completo de los gibones del sudeste asiático fue secuenciado por primera vez en 2014 por el Centro Alemán de Primates , que incluía a Christian Roos, Markus Brameier y Lutz Walter, junto con otros investigadores internacionales. Uno de los gibones cuyo genoma fue secuenciado es un gibón de mejillas blancas ( Nomascus leucogenys , NLE) llamado Asia. El equipo descubrió que un elemento de ADN saltarín llamado transposón LAVA (también llamado retrotransposón específico del gibón) es exclusivo del genoma del gibón, aparte de los humanos y los grandes simios. El transposón LAVA aumenta la tasa de mutación, por lo que se supone que ha contribuido al cambio rápido y mayor en los gibones en comparación con sus parientes cercanos, lo que es fundamental para el desarrollo evolutivo. La tasa muy alta de desorden cromosómico y reordenamientos (como duplicaciones, deleciones o inversiones de grandes tramos de ADN) debido al movimiento de este gran segmento de ADN es una de las características clave que son exclusivas del genoma del gibón.

Una característica especial del transposón LAVA es que se posicionó precisamente entre los genes que están involucrados en la segregación y distribución de cromosomas durante la división celular, lo que resulta en un estado de terminación prematura que conduce a una alteración en la transcripción . Se cree que esta incorporación del gen saltador cerca de los genes involucrados en la replicación cromosómica hace que la reorganización en el genoma sea aún más probable, lo que conduce a una mayor diversidad dentro de los géneros de gibones. ^[32]

Además, algunos genes característicos en el genoma del gibón habían pasado por una selección positiva y se sugiere que dan lugar a características anatómicas específicas para que los gibones se adapten a su nuevo entorno. Uno de ellos es TBX5 , que es un gen necesario para el desarrollo de las extremidades delanteras o miembros anteriores, como los brazos largos. El otro es COL1A1 , que es responsable del desarrollo del colágeno , una proteína que está directamente involucrada en la formación de tejidos conectivos, huesos y cartílagos. ^[32] Se cree que este gen tiene un papel en los músculos más fuertes de los gibones. ^[33]

Los investigadores han descubierto una coincidencia entre importantes cambios ambientales en el sudeste asiático hace unos 5 millones de años que provocaron una dinámica cíclica de expansiones y contracciones de su hábitat forestal, un ejemplo de radiación experimentado por el género de gibones. Esto puede haber llevado al desarrollo de un conjunto de características físicas, distintas de las de sus parientes los grandes simios, para adaptarse a su hábitat de bosque denso y cubierto de dosel. ^[32]

Estos descubrimientos cruciales en genética han contribuido al uso de los gibones como modelo genético para la rotura y fusión de cromosomas, que es un tipo de mutación por translocación. El número inusualmente alto de cambios estructurales en el ADN y reordenamientos cromosómicos podría llevar a consecuencias problemáticas en algunas especies. ^[34] Los gibones, sin embargo, no sólo parecían estar libres de problemas, sino que permitieron que el cambio los ayudara a adaptarse eficazmente a su entorno. Por lo tanto, los gibones son organismos en los que la investigación genética podría centrarse para ampliar las implicaciones a las enfermedades humanas relacionadas con los cambios cromosómicos, como el cáncer, incluida la leucemia mieloide crónica . ^{[35] [36]}

La mayoría de las especies están en peligro o en peligro crítico de extinción (la única excepción es H. leuconedys , que es vulnerable ), principalmente debido a la degradación o pérdida de sus hábitats forestales. ^[37] En la isla de Phuket en Tailandia , un Centro de Rehabilitación de Gibones basado en voluntarios rescata gibones que fueron mantenidos en cautiverio y están siendo liberados de nuevo en la naturaleza. ^[38] El Proyecto Kalaweit también tiene centros de rehabilitación de gibones en Borneo y Sumatra . ^[39]

El Grupo de Especialistas en Primates de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN anunció que 2015 sería el Año del Gibón ^[40] e inició la realización de eventos en zoológicos de todo el mundo para promover la conciencia sobre el estado de los gibones. ^[41]

El sinólogo Robert van Gulik concluyó que los gibones estaban muy extendidos en el centro y sur de China al menos hasta la dinastía Song y, además, basándose en un análisis de las referencias a los primates en la poesía china y otra literatura y su representación en las pinturas chinas, la palabra china yuán (猿) se refería específicamente a los gibones hasta que fueron extirpados en la mayor parte del país debido a la destrucción del hábitat (alrededor del siglo XIV). Sin embargo, en el uso moderno, yuán es una palabra genérica para simio. Los primeros escritores chinos veían a los gibones "nobles", que se movían con gracia en lo alto de las copas de los árboles, como los "caballeros" ( jūnzǐ , 君子) del bosque, en contraste con los codiciosos macacos , atraídos por la comida humana. Los taoístas atribuían propiedades ocultas a los gibones, creyendo que podían vivir varios cientos de años y convertirse en humanos. ^[42]

En China se han encontrado figurillas de gibones que datan de los siglos IV al III a. C. (la dinastía Zhou ). Más tarde, los gibones se convirtieron en un tema popular para los pintores chinos, especialmente durante la dinastía Song y principios de la dinastía Yuan , cuando Yì Yuánjí y Mùqī Fǎcháng sobresalieron en la pintura de estos simios. Por influencia cultural china, el motivo zen del "gibón agarrando el reflejo de la luna en el agua" también se hizo popular en el arte japonés , aunque los gibones nunca han aparecido de forma natural en Japón. ^[43]

• Medios relacionados con Hylobatidae en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Hylobatidae en Wikispecies
• Sección sobre pequeños simios del Grupo de expertos del Comité de Seguridad de la UICN
• Centro de conservación de gibones
• Red Gibbon y laboratorio de investigación
• Alianza para la conservación del gibón
• Proyecto de rehabilitación de gibones
• Vea el ensamblaje del genoma nomLeu3 en el navegador de genoma de la UCSC .