Galeaspida

Galeaspida; Rango temporal: Llandovery –Devónico temprano ,438–400 millones de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Subfilo:	Vertebrados
Clase:	† Galeaspida ; Liu, 1965
Pedidos
	Eugaleaspidiformes Liu, 1965; Huananaspidiformes Janvier, 1975; Polybranchiaspidiformes Janvier, 1996

Clase de cordados

Galeaspida (del latín , 'escudos de casco') es un taxón extinto de peces marinos y de agua dulce sin mandíbula . El nombre se deriva de galea , la palabra latina para casco , y se refiere a su enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes marinos y de agua dulce poco profundos durante el Silúrico y el Devónico (hace 430 a 370 millones de años) en lo que ahora es el sur de China , el Tíbet y Vietnam . Superficialmente, su morfología parece más similar a la de Heterostraci que a la de Osteostraci , y actualmente no hay evidencia de que los galeaspidos tuvieran aletas pareadas. ^{[ cita requerida ]} Un galeaspido Tujiaaspis vividus del período Silúrico de China fue descrito en 2022 como que tenía una condición precursora de la forma de aletas pareadas observadas en Osteostraci y gnatóstomos. ^[2] Ya antes de esto, se consideraba que los Galeaspida estaban más estrechamente relacionados con los Osteostraci, basándose en la mayor similitud de la morfología de la caja craneana . ^{[ cita requerida ]}

Morfología

La boca y las aberturas branquiales están situadas en la superficie ventral de la cabeza (arriba a la derecha). En las formas más primitivas, como el género silúrico *Hanyangaspis* (arriba), la abertura inhalatoria dorsal media es amplia y está situada anteriormente. En otros galéaspidos, está en posición más posterior y puede ser ovalada, redondeada, con forma de corazón o de hendidura. En algunos galéaspidos del Devónico, como los hunanaspidiformes *Lungmenshanaspis* (centro) y *Sanchaspis* (abajo a la derecha), el escudo cefálico se produce lateral y anteriormente en procesos delgados. Los eugaleaspidiformes, como *Eugaleaspis* (abajo a la izquierda) tienen un escudo cefálico en forma de herradura y una abertura dorsal media en forma de hendidura, que imita el aspecto del escudo cefálico de los osteostracanos.

La característica definitoria de todos los galeaspidos era una gran abertura en la superficie dorsal del escudo de la cabeza, que estaba conectada a la faringe y a la cámara branquial, y un patrón festoneado de las líneas sensoriales.

La abertura parece haber servido tanto para el olfato como para la ingesta de agua respiratoria de manera similar al conducto nasofaríngeo de los mixinos . ^[3] Los galeaspidos son también los vertebrados que tienen el mayor número de branquias , ya que algunas especies del orden Polybranchiaspidida (literalmente "muchos escudos branquiales") tenían hasta 45 aberturas branquiales. El cuerpo está cubierto de diminutas escamas dispuestas en filas oblicuas y no hay otra aleta además de la aleta caudal . La boca y las aberturas branquiales están situadas en el lado ventral de la cabeza, que es plana o aplanada y sugiere que eran habitantes del fondo.

Taxonomía

Hay alrededor de 76 especies descritas de galeaspidos en al menos 53 géneros.

Si las familias Hanyangaspidae y Xiushuiaspidae pueden ignorarse como galeaspides basales, el resto de Galeaspida puede clasificarse en dos grupos principales: el primero es el orden Eugaleaspidiformes , que comprende los géneros Sinogaleaspis , Meishanaspis y Anjianspis , y la familia Eugaleaspididae, y el segundo es el Supraorden Polybranchiaspidida, que comprende el orden Polybranchiaspidiformes, que es el taxón hermano de la familia Zhaotongaspididae y el orden Huananaspidiformes, y la familia Geraspididae, que es el taxón hermano de Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes.

Algunos expertos degradan a Galeaspida al rango de subclase y la unen con Pituriaspida y Osteostraci para formar la clase Monorhina.

Registro fósil

Los galeaspidos más antiguos conocidos, como los de los géneros Hanyangaspis y Dayongaspis , aparecen por primera vez cerca del comienzo de la era Telychian , de la segunda mitad de la época Llandovery del Silúrico, hace unos 436 millones de años. Durante la transición de Llandovery a Wenlock , los eugaleáspidos experimentaron un evento de diversificación. Para cuando la época Wenlock pasó a la época Ludlow , todos los eugaleáspidos, excepto los Eugaleaspidae, estaban extintos. Los Eugaleaspidae vivieron a partir de Wenlock y fueron bastante longevos, especialmente el género Eugaleaspis . El último de los Eugaleaspididae desapareció a fines de la época Pragian del Devónico inferior .

El primer género de Geraspididae, el epónimo Geraspis , aparece a mediados del Telychian. Los otros géneros de Polybranchiaspidida aparecen en el registro fósil un poco después del comienzo de la época Lochkoviense , a principios del Devónico. La gran mayoría de los géneros del supraorden datan de la época Pragiense, o tienen sus rangos terminando allí. Para cuando comienza la época Emsiense , solo sobreviven unos pocos géneros, como Duyunolepis y Wumengshanaspis , y la mayoría de los demás ya están extintos. El último galeaspido es una especie y un género aún no descritos de la época Fammenian del Devónico Superior, que se encuentra en asociación con el tetrápodo Sinostega y el placodermo antiarca Remigolepis , en estratos de la provincia de Ningxia , en el norte de China .

Taxones

Jiaoyu
Familia Hanyangaspididae Pan y Liu 1975
- Hanyangaspis [eso; zh] Pan y Liu 1975
- Nanjiangaspis Wang et al. 2002
- Kalpinolepis Wang, Wang y Zhu 1996
- Pan de Konoceras 1992
- Hongshanaspis
- Latirostraspis Wang, Xia y Chen 1980
Familia Xiushuiaspididae Pan & Liu 1975
- El Wan de Changxingaspi 1991
- Microphymaspis Wang y otros, 2002
- Xiushuiaspis Pan y Wang 1983
- Xiyuaspis
Familia Dayongaspididae Pan y Zen 1985
- Pan y Zen de Dayongaspis 1985
- Platylomaspis serratus [eso] Wang et al. 2002
Orden Eugaleaspidiformes Liu 1965
- Yongdongaspis Chen y otros, 2022
- Tujiaaspis vividus [Reino Unido]
- Familia Shuyuidae Shan et al. 2020
  - Meishanaspis Wang 1991
  - Shuyu Gai y otros, 2011
  - Qingshuiaspis
  - Jiangxialepis retrospina [es]
- Familia Tridenaspididae Liu 1986
  - Pterogonaspis yuhaii [es] Zhu 1992
  - Tridenaspis Liu 1986
  - Falxcornus liui [Reino Unido]
- Familia Sinogaleaspidae Pan & Wang 1980
  - Anjiaspis Gai y Zhu 2005
  - Sinogaleaspis Pan y Wang 1980
  - Rumporostralis [eso; Reino Unido] Shan et al. 2020
- Familia Eugaleaspididae Liu 1980
  - ? Liuaspis Whitley 1976 no Borchsenius 1960
  - Dunyu Zhu y otros, 2012
  - Eugaleaspis Liu 1965 [ Galeaspis Liu 1965 no Ivshin ex Borukaev 1955]
  - Nochelaspis Zhu 1992
  - Pseudoduyunaspis Wang, Wang y Zhu 1996
  - Pan y Wang de Yunnan Galeaspis , 1980
  - Xitunaspis
Superorden Polybranchiaspidida Liu 1965
- Orden Polybranchiaspidiformes Janvier 1996
  - Familia Gumuaspididae Gai et al. 2018
    - Gumuaspis Wang y Wang 1992
    - Platylomaspis Gai y otros, 2018
    - Nanningaspis zengi [eso] Gai et al. 2018
    - Laxaspis Liu 1975
    - Pseudolaxaspis
  - Familia Geraspididae Pan & Chen 1993
    - Geraspis Pan y Chen 1993
    - Cao Kwangnanaspis 1979
  - Familia Pentathyraspididae Pan 1992
    - Pan de Pentathyraspis 1992
    - Pan de microhoplonaspis 1992
  - Familia Duyunolepididae Pan & Wang 1978a
    - Duyunolepis paoyangensis [eso] Pan y Wang 1982
    - Pseudoduyunolepis
    - Paraduyunolepis Pan & Wang 1978
    - Neoduyunolepis Pan y Wang 1978
    - Lopadaspis Wang y otros, 2002
    - Zorro aspis
  - Familia Hyperaspididae Pan 1992
    - Hiperaspis Pan 1992
  - Familia Polybranchiaspididae Liu 1965
    - Altigibbaspis Liu, Gai y Zhu 2017
    - Polibranquiaspis Liu 1965
    - Bannhuanaspis Janvier, Than y Phuon 1993
    - Clororbis Pan & Ji 1993
    - Dongfangaspis Liu 1975
    - Siyingia Wang y Wang 1982
    - Diandongaspis Liu 1975
    - Damaspis Wang y Wang 1982
    - Ciclodiscaspis Liu 1975
- Orden Huananaspidiformes enero 1975
  - Familia Sanqiaspididae Liu 1975
    - Sanqiaspis Liu 1975
  - Familia Zhaotongaspididae Wang y Zhu 1994
    - Zhaotongaspis Wang y Zhu 1994
    - Wenshanaspis Zhao, Zhu y Jia 2002
  - Familia Sanchaspididae Pan & Wang 1981
    - Sanchaspis megalorostrata [it] Pan & Wanao 1981 (no debe confundirse con Sanqiaspis )
    - Antiquisagitaspis Liu 1985
  - Familia Gantarostrataspididae Wang & Wang 1992
    - Gantarostrataspis Wang y Wang 1992
    - Wumengshanaspis Wang y Lan 1984
    - Rhegmaspis xiphoidea [eso] Gai et al. 2015
    - Qushiaspis elaia [es; zh]
  - Familia Huananaspidae Liu 1973
    - Huanaspis Liu 1973 (taxón hermano de Macrothyraspinae)
    - Pan de Asiaspis de Pan, Wang y Liu 1975
    - Nanpanaspis microculus [eso] Liu 1965
    - Stephaspis Gai y Zhu 2007
    - Subfamilia Macrothyraspinae
      - Macrothyraspis Pan 1992
      - Lungmenshanaspis [eso; zh] Pan y Wang 1975
      - Qingmenaspis Pan y Wang 1981
      - Sinoszechuanaspis Pan y Wang 1975

Véase también

Referencias

^ Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip CJ (7 de febrero de 2015). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica". Actas de la Royal Society B . 282 (1800): 20142245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. PMC 4298210 . PMID 25520359.
^ Gai, Zhikun; Li, Qiang; Ferrón, Humberto G.; Keating, José N.; Wang, Junqing; Donoghue, Philip CJ; Zhu, Min (29 de septiembre de 2022). "Anatomía galeaspida y el origen de los apéndices pares de vertebrados". Naturaleza . 609 (7929): 959–963. Código Bib :2022Natur.609..959G. doi :10.1038/s41586-022-04897-6. hdl : 1983/39f23cba-4a2b-4d8f-92fe-dbfc89869c26 . ISSN 0028-0836. PMID 36171376.
^ Un pez fósil sin mandíbula hallado en China prefigura la anatomía temprana de los vertebrados con mandíbulas Los galeaspidos se caracterizan por una gran abertura dorsal media en la parte anterior del escudo cefálico que sirve como fosa nasal común y como principal dispositivo de entrada de agua.

Pan Jiang, "Nuevas Galeaspids (Agnatha) del Silúrico y Devónico de China en inglés", 1992, ISBN 7-116-01025-4
Janvier, Philippe. Vertebrados tempranos Oxford, Nueva York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
Long, John A. El surgimiento de los peces: 500 millones de años de evolución. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1996. ISBN 0-8018-5438-5
Zhu Min, Gai Zhikun. "Relaciones filogenéticas de Galeaspids (Agnatha)" 2007: Higher Education Press y Springer-Verlag 2007
Nelson, Joseph S.; Terry C. Grande; Mark VH Wilson (2016). Peces del mundo (quinta edición). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.
"Clasificación de peces 2017". mayatan.web.fc2.com . Consultado el 27 de diciembre de 2018 .

Enlaces externos

Galeaspida - tolweb.org

[Sansom2015-1] Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip CJ (7 de febrero de 2015). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica". Actas de la Royal Society B . 282 (1800): 20142245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. PMC 4298210 . PMID 25520359.

[2] Gai, Zhikun; Li, Qiang; Ferrón, Humberto G.; Keating, José N.; Wang, Junqing; Donoghue, Philip CJ; Zhu, Min (29 de septiembre de 2022). "Anatomía galeaspida y el origen de los apéndices pares de vertebrados". Naturaleza . 609 (7929): 959–963. Código Bib :2022Natur.609..959G. doi :10.1038/s41586-022-04897-6. hdl : 1983/39f23cba-4a2b-4d8f-92fe-dbfc89869c26 . ISSN 0028-0836. PMID 36171376.

[3] Un pez fósil sin mandíbula hallado en China prefigura la anatomía temprana de los vertebrados con mandíbulas Los galeaspidos se caracterizan por una gran abertura dorsal media en la parte anterior del escudo cefálico que sirve como fosa nasal común y como principal dispositivo de entrada de agua.