Erizo de mar
Clase de invertebrados marinos

Erizo de mar
Rango temporal:Ordovícico-Presente
Tripneustes ventricosus y Echinometra viridis
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Equinodermos
Subfilo:Equinozoos
Clase:Echinoidea
Leske , 1778
Subclases

Los erizos de mar o erizos de mar ( / ˈɜːrtʃɪnz / ) son animales globulares típicamente espinosos , equinodermos de la clase Echinoidea. Alrededor de 950 especies viven en el lecho marino, habitando todos los océanos y zonas de profundidad desde el intermareal hasta los 5000 metros (16 000 pies; 2700 brazas). [ 1 ] Sus testículos (caparazones duros) son redondos y espinosos, típicamente de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas) de ancho. Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con sus pies ambulacrales y, a veces, empujándose con sus espinas. Se alimentan principalmente de algas , pero también comen animales de movimiento lento o sésiles . Sus depredadores incluyen nutrias marinas , estrellas de mar , anguilas lobo y peces ballesta .

Como todos los equinodermos, los erizos de mar adultos tienen simetría quíntuple con sus larvas plúteas presentando simetría bilateral (en espejo) ; esto último indica que pertenecen a los Bilateria , junto con los cordados , artrópodos , anélidos y moluscos . Los erizos de mar se encuentran en todos los océanos y en todos los climas, desde los trópicos hasta las regiones polares , y habitan hábitats bentónicos (fondo marino) marinos, desde costas rocosas hasta profundidades de la zona hadal . El registro fósil de los equinoideos data del período Ordovícico , hace unos 450 millones de años. Los parientes equinodermos más cercanos del erizo de mar son los pepinos de mar (Holothuroidea), que como ellos son deuterostomados , un clado que incluye a los cordados . ( Los dólares de arena son un orden separado en la clase de erizos de mar Echinoidea).

Los animales han sido estudiados desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo , ya que sus embriones eran fáciles de observar. Esto ha continuado con los estudios de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su relación con los cordados. Especies como el erizo de pizarra son populares en los acuarios, donde son útiles para controlar las algas. Los erizos fósiles se han utilizado como amuletos protectores .

Diversidad

Los erizos de mar son miembros del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar , pepinos de mar , dólares de arena , estrellas frágiles y crinoideos . Al igual que otros equinodermos, tienen simetría quíntuple (llamada pentamerismo ) y se mueven por medio de cientos de " pies tubulares " diminutos, transparentes y adhesivos. La simetría no es obvia en el animal vivo, pero es fácilmente visible en la prueba seca . [2]

En concreto, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoides regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea (erizos de mar "modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea , o "erizos de pizarra-lápiz", que tienen espinas muy gruesas y romas, con algas y esponjas creciendo sobre ellas. Los erizos de mar "irregulares" son una infraclase dentro de Euechinoidea, llamada Irregularia , e incluyen Atelostomata y Neognathostomata . Los equinoides irregulares incluyen dólares de arena aplanados , galletas de mar y erizos de corazón . [3]

Junto con los pepinos de mar ( Holothuroidea ), forman el subfilo Echinozoa , que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni radios salientes. Los pepinos de mar y los equinoides irregulares han desarrollado formas diversas de manera secundaria. Aunque muchos pepinos de mar tienen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se originaron a partir de pies tubulares modificados y no son homólogos a los brazos de los crinoideos, las estrellas de mar y las estrellas frágiles. [2]

Descripción

Anatomía del erizo de mar basada en Arbacia sp.

Los erizos de mar suelen tener un tamaño que va de los 3 a los 10 cm (1 a 4 pulgadas), pero las especies más grandes pueden alcanzar hasta los 36 cm (14 pulgadas). [4] Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico, con espinas móviles, que le dan a la clase el nombre Echinoidea (del griego ἐχῖνος ekhinos 'espina'). [5] El nombre erizo es una antigua palabra para erizo , al que se parecen los erizos de mar; arcaicamente se les ha llamado erizos de mar . [6] [7] El nombre se deriva del francés antiguo herichun , del latín ericius ('erizo'). [8]

Al igual que otros equinodermos, las larvas tempranas del erizo de mar tienen simetría bilateral, [9] pero desarrollan una simetría quíntuple a medida que maduran. Esto es más evidente en los erizos de mar "regulares", que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes de igual tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca está en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral". [a] [2]

Sin embargo, varios erizos de mar, incluidos los dólares de arena, tienen forma ovalada, con extremos delantero y trasero diferenciados, lo que les da un cierto grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo es ligeramente abovedada, pero la parte inferior es plana, mientras que los lados carecen de pies tubulares. Esta forma corporal "irregular" ha evolucionado para permitir a los animales excavar en la arena u otros materiales blandos. [4]

Sistemas

Músculoesquelético

Pies tubulares de un erizo de mar morado

Los órganos internos están encerrados en una coraza dura o testa compuesta de placas fusionadas de carbonato de calcio cubiertas por una fina dermis y epidermis . La testa se denomina endoesqueleto en lugar de exoesqueleto, aunque encierra casi todo el erizo. Esto se debe a que está cubierto por una fina capa de músculo y piel; los erizos de mar tampoco necesitan mudar de piel como lo hacen los invertebrados con verdaderos exoesqueletos, sino que las placas que forman la testa crecen a medida que lo hace el animal.

La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales más amplias. Cada una de estas diez columnas longitudinales consta de dos conjuntos de placas (lo que supone un total de 20 columnas). Las placas ambulacrales tienen pares de pequeños orificios a través de los cuales se extienden los pies tubulares. [10]

Todas las placas están cubiertas de tubérculos redondeados a los que se adhieren las espinas. Las espinas se utilizan para la defensa y la locomoción y vienen en una variedad de formas. [11] La superficie interna de la prueba está revestida por peritoneo . [4] Los erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que involucra níquel en la porción de carbonato de calcio de la prueba. [12]

Erizos de mar mediterráneos iluminados para revelar la estructura de calcita mesodérmica.

La mayoría de las especies tienen dos series de espinas, primarias (largas) y secundarias (cortas), distribuidas sobre la superficie del cuerpo, con las más cortas en los polos y las más largas en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que cubre la testa hace que las espinas se inclinen en una u otra dirección, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de blanda a rígida, lo que puede bloquear la espina en una posición. Situado entre las espinas hay varios tipos de pedicelarios , estructuras pecioladas móviles con mandíbulas. [2]

Los erizos de mar se mueven caminando, utilizando sus numerosos pies tubulares flexibles de una manera similar a la de las estrellas de mar; los erizos de mar normales no tienen ninguna dirección preferida para caminar. [13] Los pies tubulares sobresalen a través de pares de poros en la prueba, y son operados por un sistema vascular de agua ; esto funciona a través de presión hidráulica , lo que permite al erizo de mar bombear agua dentro y fuera de los pies tubulares. Durante la locomoción, los pies tubulares son asistidos por las espinas que pueden usarse para empujar el cuerpo o para levantar la prueba del sustrato. El movimiento generalmente está relacionado con la alimentación, y el erizo de mar rojo ( Mesocentrotus franciscanus ) logra caminar alrededor de 7,5 cm (3 pulgadas) al día cuando hay abundante alimento, y hasta 50 cm (20 pulgadas) al día donde no lo hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse colocando y separando progresivamente sus pies tubulares y manipulando sus espinas para rodar su cuerpo hacia arriba. [2] Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas. [14]

  • Prueba de un Echinus esculentus, un erizo de mar normal y corriente
    Prueba de un Echinus esculentus , un erizo de mar normal y corriente
  • Prueba de erizo de mar negro, que muestra tubérculos y placas ambulacrales (a la derecha)
    Prueba de erizo de mar negro, que muestra tubérculos y placas ambulacrales (a la derecha)
  • Superficie interna de la prueba, que muestra placas interambulacrales pentagonales a la derecha y orificios para pies tubulares a la izquierda.
    Superficie interna de la prueba, que muestra placas interambulacrales pentagonales a la derecha y orificios para pies tubulares a la izquierda.
  • Prueba de un Echinodiscus tenuissimus, un erizo de mar irregular ("dólar de arena")
    Prueba de un Echinodiscus tenuissimus , un erizo de mar irregular (" dólar de arena ")
  • Ensayo de un Phyllacanthus imperialis, un erizo de mar cidaroide. Se caracterizan por sus grandes tubérculos, que llevan grandes radiolos.
    Ensayo de un Phyllacanthus imperialis , un erizo de mar cidaroide . Se caracterizan por sus grandes tubérculos, que llevan grandes radiolos.
  • Primer plano de la prueba que muestra un surco ambulacral con sus dos filas de pares de poros, entre dos áreas interambulacrales (verde). Los tubérculos no están perforados.
    Primer plano de la prueba que muestra un surco ambulacral con sus dos filas de pares de poros, entre dos áreas interambulacrales (verde). Los tubérculos no están perforados.
  • Primer plano del disco apical de un erizo de mar cidaroide: los cinco orificios son los gonoporos y el central es el ano ("periprocto"). La placa genital más grande es el madreporito.[15]
    Primer plano del disco apical de un erizo de mar cidaroide: los cinco orificios son los gonoporos y el central es el ano ("periprocto"). La placa genital más grande es el madreporito . [15]

Alimentación y digestión

Dentición de un erizo de mar

La boca se encuentra en el centro de la superficie oral en los erizos regulares, o hacia un extremo en los irregulares. Está rodeada por labios de tejido más blando, con numerosas piezas óseas pequeñas incrustadas. Esta área, llamada peristoma, también incluye cinco pares de pies tubulares modificados y, en muchas especies, cinco pares de branquias. [4] El aparato mandibular consta de cinco placas fuertes en forma de flecha conocidas como pirámides, la superficie ventral de cada una de las cuales tiene una banda dentaria con un diente duro que apunta hacia el centro de la boca. Músculos especializados controlan la protrusión del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. [2] Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes son tan eficientes para agarrar y triturar que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones del mundo real. [16]

En la superficie superior de la prueba, en el polo aboral, hay una membrana, el periprocto , que rodea el ano . El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener la madreporita , que se utiliza para equilibrar el sistema vascular del agua. [2]

Linterna de Aristóteles en un erizo de mar, vista en sección lateral

La boca de la mayoría de los erizos de mar está formada por cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa similar a una lengua en su interior. El órgano masticatorio en su totalidad se conoce como la linterna de Aristóteles, según la descripción que Aristóteles hace de él en su Historia de los animales (traducida por D'Arcy Thompson ):

... el erizo tiene lo que llamamos principalmente cabeza y boca abajo, y un lugar para la salida de los residuos arriba. El erizo tiene, además, cinco dientes huecos en el interior, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que cumple la función de lengua . A continuación viene el esófago , y luego el estómago , dividido en cinco partes y lleno de excreciones, las cinco partes uniéndose en el orificio anal , donde la concha está perforada para una salida ... En realidad, el aparato bucal del erizo es continuo de un extremo al otro, pero en apariencia no es así, sino que parece una linterna de cuerno con los paneles de cuerno fuera.

Sin embargo, recientemente se ha demostrado que se trata de una traducción errónea. La linterna de Aristóteles en realidad se refiere a la forma completa de los erizos de mar, que se parecen a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles. [17] [18]

Los erizos de corazón tienen la particularidad de no tener linterna, sino que la boca está rodeada de cilios que tiran de hilos de moco que contienen partículas de comida hacia una serie de surcos alrededor de la boca. [4]

Sistemas digestivo y circulatorio de un erizo de mar regular:
a = ano ; m = madreporito ; s = canal acuífero; r = canal radial; p = ampolla podial; k = pared testicular; i = intestino ; b = boca

La faringe, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe . En la parte superior de la faringe, la faringe se abre hacia el esófago, que desciende por el exterior de la faringe para unirse al intestino delgado y a un único ciego . El intestino delgado recorre un círculo completo alrededor del interior de la faringe, antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en la dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de los nombres, los intestinos delgado y grueso de los erizos de mar no son en absoluto homólogos a las estructuras con nombres similares en los vertebrados. [4]

La digestión se produce en el intestino, donde el ciego produce más enzimas digestivas . Un tubo adicional, llamado sifón, recorre gran parte del intestino y se abre en él por ambos extremos. Puede estar involucrado en la reabsorción de agua de los alimentos. [4]

Circulación y respiración

Diadema setosum

El sistema vascular del agua desciende desde el madreporito a través del canal pétreo delgado hasta el canal anular, que rodea el esófago. Los canales radiales conducen desde aquí a través de cada área ambulacral para terminar en un pequeño tentáculo que pasa a través de la placa ambulacral cerca del polo aboral. Los canales laterales conducen desde estos canales radiales, terminando en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros en la placa para terminar en los pies tubulares. [2]

Los erizos de mar poseen un sistema hemal con una red compleja de vasos en los mesenterios alrededor del intestino, pero se sabe poco sobre el funcionamiento de este sistema. [2] Sin embargo, el líquido circulatorio principal llena la cavidad corporal general, o celoma . Este líquido celómico contiene celomocitos fagocíticos , que se mueven a través de los sistemas vascular y hemal y están involucrados en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son una parte esencial de la coagulación sanguínea , pero también recogen productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y los pies tubulares. [4]

La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas adheridas a la membrana peristomial que rodea la boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad corporal son los principales órganos de respiración en aquellos erizos que las poseen. El fluido puede ser bombeado a través del interior de las branquias por los músculos asociados con la linterna, pero esto no proporciona un flujo continuo y ocurre solo cuando el animal tiene poco oxígeno. Los pies tubulares también pueden actuar como órganos respiratorios y son los sitios primarios de intercambio de gases en los erizos de corazón y los dólares de arena, que carecen de branquias. El interior de cada pie tubular está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes entrantes y salientes de fluido. [2]

Sistema nervioso y sentidos

El sistema nervioso de los erizos de mar tiene una estructura relativamente simple. Sin un cerebro verdadero, el centro neural es un gran anillo nervioso que rodea la boca justo dentro de la linterna. Desde el anillo nervioso, cinco nervios irradian por debajo de los canales radiales del sistema vascular acuático y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios . [4]

Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Hay numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, los pedicelarios y los pies tubulares, y alrededor de la boca. [2] Aunque no tienen ojos ni manchas oculares (a excepción de los diadematidos , que pueden seguir una amenaza con sus espinas), el cuerpo entero de la mayoría de los erizos de mar normales podría funcionar como un ojo compuesto. [19] En general, los erizos de mar se sienten atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, aparte de los erizos lápiz , tienen estatocistos en órganos globulares llamados esferidios. Se trata de estructuras pedunculadas y se encuentran dentro de las áreas ambulacrales; su función es ayudar en la orientación gravitacional. [4]

Historia de vida

Reproducción

Erizo de mar macho ( Toxopneustes roseus ) liberando esperma, 1 de noviembre de 2011, Caleta Lalo, Mar de Cortés

Los erizos de mar son dioicos , con sexos masculinos y femeninos separados, aunque no se ven características distintivas externamente. Además de su papel en la reproducción, las gónadas también son órganos de almacenamiento de nutrientes y están formadas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. [20] Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, que se encuentran debajo de las regiones interambulacrales de la prueba, mientras que las formas irregulares en su mayoría tienen cuatro, y la gónada posterior está ausente; los erizos de corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un solo conducto que se eleva desde el polo superior para abrirse en un gonoporo que se encuentra en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores tienen una papila alargada que permite la liberación de gametos por encima de la superficie del sedimento. [2] Las gónadas están revestidas de músculos debajo del peritoneo, y estos permiten al animal exprimir sus gametos a través del conducto y hacia el agua de mar circundante, donde se produce la fertilización . [4]

Desarrollo

Blástula del erizo de mar

Durante el desarrollo temprano, el embrión del erizo de mar experimenta 10 ciclos de división celular , [21] lo que da como resultado una sola capa epitelial que envuelve el blastocele . Luego, el embrión comienza la gastrulación , un proceso de varias partes que reorganiza drásticamente su estructura por invaginación para producir las tres capas germinales , lo que implica una transición epitelial-mesenquimal ; las células mesenquimales primarias se mueven hacia el blastocele [22] y se convierten en mesodermo . [23] Se ha sugerido que la polaridad epitelial junto con la polaridad celular plana podría ser suficiente para impulsar la gastrulación en los erizos de mar. [24]

El desarrollo de un erizo de mar normal

Una característica inusual del desarrollo del erizo de mar es la sustitución de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la segmentación, se especifican el mesodermo y los pequeños micrómeros. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas . En los estadios larvarios, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece hasta convertirse en el adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de que se fecunde el huevo. El eje oral-aboral se especifica al principio de la segmentación, y el eje izquierdo-derecho aparece en la etapa tardía de la gástrula. [25]

Ciclo de vida y desarrollo

La larva de Pluteus tiene simetría bilateral .

En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies los sujetan con sus espinas, lo que les proporciona un mayor grado de protección. El huevo no fertilizado se encuentra con el esperma que flota libremente liberado por los machos y se desarrolla en un embrión blástula que nada libremente en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva equinoplútea con forma de cono . En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados revestidos con bandas de cilios que capturan partículas de alimento y las transportan a la boca. En unas pocas especies, la blástula contiene suministros de vitelo nutritivo y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse. [4]

La larva necesita varios meses para completar su desarrollo, y el cambio a la forma adulta comienza con la formación de placas de prueba en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, cuyo eje es perpendicular al de la larva. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. [2] En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. [4] El erizo morado alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte. [26]

Longevidad

En un principio se pensaba que los erizos de mar rojos vivían entre 7 y 10 años, pero estudios recientes han demostrado que pueden vivir más de 100 años. Se ha descubierto que los erizos rojos canadienses tienen alrededor de 200 años. [27] [28]

Ecología

Nivel trófico

Erizo de mar en hábitat natural

Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas , por lo que son principalmente herbívoros , pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones , poliquetos , esponjas , estrellas frágiles y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores en un rango de niveles tróficos . [29]

Depredadores, parásitos y enfermedades

La primera vez que se informó de la mortalidad masiva de erizos de mar fue en la década de 1970, pero las enfermedades de los erizos de mar habían sido poco estudiadas antes de la llegada de la acuicultura. En 1981, la "enfermedad de las manchas" bacteriana causó una mortalidad casi completa en juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados en Japón; la enfermedad reapareció en los años siguientes. Se dividió en una enfermedad de "primavera" de aguas frías y una forma de "verano" de aguas calientes. [30] Otra afección, la enfermedad del erizo de mar calvo , causa pérdida de espinas y lesiones en la piel y se cree que es de origen bacteriano. [31]

Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores por sus fuertes y afiladas espinas, que pueden ser venenosas en algunas especies. [32] El pequeño pez chupador de erizo vive entre las espinas de erizos como Diadema ; los juveniles se alimentan de los pedicelarios y esferidios, los machos adultos eligen los pies tubulares y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de camarón y moluscos. [33]

Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de muchas langostas , cangrejos , peces ballesta , peces cabeza de oveja de California , nutrias marinas y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales tienen adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes características protectoras de los erizos de mar. Si no son controlados por los depredadores, los erizos devastan sus entornos, creando lo que los biólogos llaman un erizo estéril , desprovisto de macroalgas y fauna asociada . [34] Los erizos de mar pastan en los tallos inferiores de las algas marinas, lo que hace que estas se alejen y mueran. La pérdida del hábitat y los nutrientes proporcionados por los bosques de algas marinas conduce a profundos efectos en cascada sobre el ecosistema marino. Las nutrias marinas han vuelto a entrar en la Columbia Británica , mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero. [35]

Defensas antidepredadores

El erizo de flor es una especie peligrosa y potencialmente letalmente venenosa.

Las espinas , largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de los depredadores . Algunos erizos de mar tropicales como Diadematidae , Echinothuriidae y Toxopneustidae tienen espinas venenosas. Otras criaturas también hacen uso de estas defensas; cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y a menudo adoptan la coloración de su anfitrión. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae llevan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus pinzas. [36]

Los pedicelarios [37] son ​​un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea ya que algunos de ellos se alimentan de ellos. [38] El sistema hemal defiende contra los endoparásitos. [39]

Distribución y hábitat

Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats del fondo marino desde el intermareal hacia abajo, en un rango extremadamente amplio de profundidades. [40] Algunas especies, como Cidaris abyssicola , pueden vivir a profundidades de varios kilómetros. Muchos géneros se encuentran solo en la zona abisal , incluidos muchos cidaroides , la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos de cactus" Dermechinus . Una de las familias que vive más profundamente es Pourtalesiidae , [41] extraños erizos de mar irregulares con forma de botella que viven solo en la zona hadal y se han recolectado a una profundidad de hasta 6850 metros debajo de la superficie en la Fosa de la Sonda . [42] Sin embargo, esto hace que el erizo de mar sea la clase de equinodermos que vive a menor profundidad, en comparación con las estrellas frágiles , las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8.000 m (26.250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado desde los 10.687 m (35.100 pies). [42]

Las densidades de población varían según el hábitat, con poblaciones más densas en áreas áridas en comparación con las poblaciones de algas marinas . [43] [44] Incluso en estas áreas áridas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Las poblaciones se encuentran generalmente en aguas más profundas si hay acción de las olas. [44] Las densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas hacen que busquen protección en grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. [44] El erizo de guijarros ( Colobocentrotus atratus ), que vive en costas expuestas, es particularmente resistente a la acción de las olas. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua. [45]

Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. [40] Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan la energía en procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los otros organismos. [46] A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimento fotosintético . [40]

Evolución

Historia de los fósiles

Las espinas gruesas (radiolas) de los Cidaridae se utilizaban para caminar sobre el blando fondo marino.

Los primeros fósiles de equinoideos datan del Ordovícico medio ( hace unos 465 millones de años ). [47] [48] [49] Existe un rico registro fósil, con sus duras pruebas hechas de placas de calcita que sobreviven en rocas de todos los períodos desde entonces. [50] Las espinas están presentes en algunos especímenes bien conservados, pero por lo general solo queda la prueba. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza. [51]

La mayoría de los equinoides fósiles de la era Paleozoica están incompletos, consisten en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos triturados, principalmente en rocas del Devónico y Carbonífero . Las calizas de aguas poco profundas de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por los equinoides. [52] Los equinoides paleozoicos probablemente habitaron aguas relativamente tranquilas. Debido a sus delgadas capas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras azotadas por las olas habitadas por muchos equinoides modernos. [52] Los equinoides disminuyeron hasta casi extinguirse al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico . Solo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y al Triásico : el género Miocidaris, que dio origen a los cidaroida (erizos de lápiz) modernos, y el ancestro que dio origen a los euequinoides . Para el Triásico superior, su número aumentó nuevamente. Los cidaroideos han cambiado muy poco desde el Triásico Tardío y son el único grupo de equinoideos del Paleozoico que ha sobrevivido. [52]

Los euequinoides se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico , y de ellos surgieron los primeros equinoides irregulares (los Atelostomata ) durante el Jurásico temprano. [53]

Algunos equinoideos, como el Micraster de la tiza del período Cretácico, sirven como fósiles zonales o índices . Debido a que son abundantes y evolucionaron rápidamente, permiten a los geólogos datar las rocas circundantes. [54]

En los períodos Paleógeno y Neógeno ( hace entre 66 y 2,6 millones de años), surgieron los dólares de arena (Clypeasteroida). Sus característicos testículos aplanados y sus diminutas espinas estaban adaptados a la vida sobre o debajo de arena suelta en aguas poco profundas, y son abundantes como fósiles en las calizas y areniscas del sur de Europa. [52]

Filogenia

Externo

Los equinoideos son animales deuteróstomos , como los cordados . Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos proporciona el siguiente árbol filogenético . [55] Las fechas aproximadas de ramificación de los principales clados se muestran en millones de años atrás (mya).

Bilateralidad
Xenacoelomorfa

Nefrozoos
Deuterostomía
Cordados  y aliados

Equinodermos
Equinozoos
Holoturoides

 Pepinos de mar 
Equinoideos

C. 450 millones de años
Asterozoos
Ofiuroidea

Estrellas frágiles
Asteroidea

Estrella de mar
Crinoidea

Crinoideos
C. 500 millones de años
>540 millones de años
Protostomía
610 millones de años
650 millones de años

Interno

La filogenia de los erizos de mar es la siguiente: [56] [57]

Equinoideos
450 millones de años

El estudio filogenético de 2022 presenta una topología diferente del árbol filogenético de Euechinoidea . Irregularia es un grupo hermano de Echinacea (incluido Salenioida ) que forma un clado común Carinacea , los grupos basales Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida y Pedinoida están comprendidos en un clado basal común Aulodonta. [58]

Relación con los humanos

Lesiones

Herida de erizo de mar en la parte superior del pie. Esta herida provocó manchas en la piel debido al tinte morado-negro natural del erizo.

Las heridas de los erizos de mar son heridas punzantes infligidas por las frágiles y quebradizas espinas del animal. [59] Estas son una fuente común de lesiones para los nadadores oceánicos, especialmente a lo largo de las superficies costeras donde hay corales con erizos de mar estacionarios. Sus picaduras varían en gravedad según la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar infecciones. También pueden producirse granulomas y manchas en la piel a causa del tinte natural del interior del erizo de mar. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas del erizo de mar. [60] Infligen una herida dolorosa cuando penetran en la piel humana, pero no son peligrosos si se eliminan por completo rápidamente; si se dejan en la piel, pueden producirse más problemas. [61]

Ciencia

Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en biología del desarrollo . Este uso se originó en el siglo XIX, cuando su desarrollo embrionario se volvió fácil de ver con microscopio. La transparencia de los huevos del erizo permitió que se utilizaran para observar que los espermatozoides realmente fertilizaban los óvulos . [62] Siguen utilizándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal continúa buscando pruebas para enfermedades fatales. Los erizos de mar se están utilizando en estudios de longevidad para comparar a los jóvenes y viejos de la especie, en particular por su capacidad para regenerar tejido según sea necesario. [63] Los científicos de la Universidad de St Andrews han descubierto una secuencia genética, la región '2A', en erizos de mar que anteriormente se pensaba que pertenecía solo a virus como el virus de la fiebre aftosa . [64] Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten defendieron el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida. Más allá de la embriología , los erizos brindan una oportunidad para investigar elementos cisreguladores . [65] La oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general de los océanos , [66] las temperaturas y los impactos ecológicos.

La ubicación evolutiva del organismo y su embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta de buscar la secuenciación de su genoma . Es importante destacar que los erizos actúan como el pariente vivo más cercano a los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados . [67] El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció la homología entre el erizo de mar y los genes relacionados con el sistema inmunológico de los vertebrados . Los erizos de mar codifican al menos 222 genes del receptor tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia del receptor tipo Nod que se encuentra en los vertebrados. [68] Esto aumenta su utilidad como un organismo modelo valioso para estudiar la evolución de la inmunidad innata . La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes estaban limitados a los vertebrados, también hubo innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de los cordados, como los factores de transcripción inmune PU.1 y SPIB . [67]

Como alimento

Erizo de mar cortado y abierto, dejando al descubierto las huevas en el interior

Las gónadas de los erizos de mar, tanto machos como hembras, a veces eufemizadas como "huevas" o "corales" de erizo de mar, [69] son ​​delicias culinarias en muchas partes del mundo, especialmente en Japón. [70] [71] [72] En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (うに) , y sus gónadas (las únicas partes carnosas y comestibles del animal) pueden venderse al por menor por hasta ¥40,000 ($360) por kilogramo; [73] se sirven crudos como sashimi o en sushi , con salsa de soja y wasabi . Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50.000 toneladas al año, lo que representa más del 80% de la producción mundial. [74] La demanda japonesa de erizos de mar ha suscitado preocupaciones sobre la sobrepesca. [75]

Los erizos de mar se comen comúnmente rellenos de arroz en el plato tradicional oko-oko entre el pueblo Sama-Bajau de Filipinas . [76] Antiguamente eran recolectados por las comunidades malayas costeras de Singapur , que los llamaban jani . [77] En Nueva Zelanda, el Evechinus chloroticus , conocido como kina en maorí , es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores neozelandeses les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable. [78]

En la cocina mediterránea , el Paracentrotus lividus se suele comer crudo o con limón, [79] y se lo conoce como ricci en los menús italianos, donde a veces se lo utiliza en salsas para pastas. También puede dar sabor a tortillas , huevos revueltos , sopa de pescado , [80] mayonesa , salsa bechamel para tartaletas, [81] la boullie para un suflé , [82] o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. [83]

En la costa del Pacífico de América del Norte, Strongylocentrotus franciscanus fue elogiado por Euell Gibbons ; Strongylocentrotus purpuratus también se come. [70] También se sabe que los nativos americanos en California comen erizos de mar. [84] La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad , con buceadores que recogen erizos de mar de los bancos de algas en profundidades de hasta 24 m / 80 pies. [85] A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica a 300 licencias de buceador de erizos de mar. [85] Aunque el comestible Strongylocentrotus droebachiensis se encuentra en el Atlántico Norte, no se come ampliamente. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en alutiiq ) son consumidos comúnmente por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak . Se exportan comúnmente, principalmente a Japón . [86] En las Indias Occidentales, se comen erizos de pizarra . [70]

En la cocina chilena , se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva.

  • Uni-don japonés, o cuenco de arroz con huevas de erizo de mar
    Uni-don japonés , o cuenco de arroz con huevas de erizo de mar
  • Nigirizushi japonés con huevas de erizo de mar
    Nigirizushi japonés con huevas de erizo de mar
  • Sashimi de huevas de erizo de mar (uni)
    Sashimi de huevas de erizo de mar ( uni )
  • Arroz frito con erizo de mar (海胆, hǎidǎn) servido en China
    Arroz frito con erizo de mar (海胆, hǎidǎn ) servido en China

Acuarios

Un erizo de mar fósil encontrado en un yacimiento de Sajonia Media en Lincolnshire , que se cree que fue utilizado como amuleto [87]

Algunas especies de erizos de mar, como el erizo de pizarra ( Eucidaris tribuloides ), se venden comúnmente en tiendas de acuarios. Algunas especies son eficaces para controlar las algas filamentosas y son una buena incorporación a un tanque de invertebrados . [88]

Folklore

Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizo de mar eran rayos, capaces de protegerse de los daños causados ​​por rayos o por brujería, como un símbolo apotropaico . [89] Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades cardíacas y hepáticas, venenos y heridas en batalla, y en consecuencia se llevaban como amuletos . Estos fueron, según la leyenda, creados por magia a partir de la espuma hecha por las serpientes en pleno verano. [90]

Notas explicativas

  1. ^ Los pies tubulares están presentes en todas las partes del animal excepto alrededor del ano, por lo que técnicamente, toda la superficie del cuerpo debe considerarse la superficie oral, y la superficie aboral (no boca) se limita a la proximidad inmediata del ano. [2]

Referencias

  1. ^ "Animal Diversity Web – Echinoidea". Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2011. Consultado el 26 de agosto de 2012 .
  2. ^ abcdefghijklmn Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole. págs. 896–906. ISBN 0030259827.OCLC 53021401  .
  3. ^ Kroh, A.; Hansson, H. (2013). "Echinoidea (Leske, 1778)". WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 4 de enero de 2014 .
  4. ^ abcdefghijklm Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, Pensilvania: Holt-Saunders International. págs. 961–981. ISBN 0-03-056747-5.
  5. ^ Guill, Michael. «Etimologías taxonómicas EEOB 111». Archivado desde el original el 17 de mayo de 2024. Consultado el 13 de marzo de 2018 .
  6. ^ Wright, Anne. 1851. El ojo observador, o cartas a los niños sobre las tres divisiones más bajas de la vida animal. Londres: Jarrold and Sons, pág. 107.
  7. ^ Soyer, Alexis . 1853. El Pantropheon o Historia de los Alimentos y su Preparación: Desde los Primeros Tiempos del Mundo. Boston: Ticknor, Reed, and Fields, p. 245.
  8. ^ "erizo (n.)". Diccionario Etimológico Online . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2018. Consultado el 13 de marzo de 2018 .
  9. ^ Stachan y Read, Genética molecular humana , "Lo que nos hace humanos", pág. 381.
  10. ^ "The Echinoid Directory - Natural History Museum". www.nhm.ac.uk . Museo de Historia Natural, Reino Unido. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2023 . Consultado el 28 de diciembre de 2022 .
  11. ^ "The Echinoid Directory - Natural History Museum". www.nhm.ac.uk . Museo de Historia Natural, Reino Unido. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2023 . Consultado el 28 de diciembre de 2022 .
  12. ^ "Los erizos de mar revelan una prometedora alternativa para capturar el carbono". Gizmag. 4 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 14 de julio de 2016. Consultado el 5 de febrero de 2013 .
  13. ^ Kazuya Yoshimura, Tomoaki Iketani y Tatsuo Motokawa, "¿Los erizos de mar regulares muestran preferencia en qué parte del cuerpo orientan hacia adelante en su caminata?", Marine Biology , vol. 159, no 5, 2012, pág. 959–965.
  14. ^ Boudouresque, Charles F.; Verlaque, Marc (2006). "13: Ecología de Paracentrotus lividus". En Lawrence, John M. (ed.). Erizos de mar comestibles: biología y ecología . Elsevier. pág. 243. ISBN 978-0-08-046558-6.
  15. ^ "Disco apical y periprocto". Museo de Historia Natural, Londres . Archivado desde el original el 2 de marzo de 2024. Consultado el 2 de noviembre de 2019 .
  16. ^ "Una garra inspirada en la boca de los erizos de mar puede levantar tierra marciana". Archivado desde el original el 12 de octubre de 2019. Consultado el 11 de septiembre de 2017 .
  17. ^ Voultsiadou, Eleni; Chintiroglou, Chariton (2008). «La linterna de Aristóteles en los equinodermos: un antiguo enigma» (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . 49 (3). Station Biologique de Roscoff: 299–302. Archivado (PDF) desde el original el 23 de diciembre de 2020. Consultado el 23 de diciembre de 2020 .
  18. ^ Choi, Charles Q. (29 de diciembre de 2010). «Los erizos de mar que mastican rocas tienen dientes que se autoafilan». National Geographic News . Archivado desde el original el 31 de diciembre de 2010. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  19. ^ Knight, K. (2009). "Los erizos de mar utilizan todo el cuerpo como ojo". Revista de biología experimental . 213 (2): i–ii. doi : 10.1242/jeb.041715 .
    • Charles Q. Choi (28 de diciembre de 2009). "El cuerpo de un erizo de mar es un gran ojo". LiveScience (nota de prensa).
  20. ^ Gaitán-Espitia, JD; Sánchez, R.; Bruning, P.; Cárdenas, L. (2016). "Información funcional sobre el transcriptoma del testículo del erizo de mar comestible Loxechinus albus". Scientific Reports . 6 : 36516. Bibcode :2016NatSR...636516G. doi :10.1038/srep36516. PMC 5090362 . PMID  27805042. 
  21. ^ A. Gaion, A. Scuderi; D. Pellegrini; D. Sartori (2013). "La exposición al arsénico afecta el desarrollo embrionario del erizo de mar, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)". Boletín de contaminación ambiental y toxicología . 39 (2): 124–8. doi :10.3109/01480545.2015.1041602. PMID  25945412. S2CID  207437380.
  22. ^ Kominami, Tetsuya; Takata, Hiromi (2004). "Gastrulación en el embrión de erizo de mar: un sistema modelo para analizar la morfogénesis de un epitelio monocapa". Desarrollo, crecimiento y diferenciación . 46 (4): 309–26. doi :10.1111/j.1440-169x.2004.00755.x. PMID  15367199. S2CID  23988213.
  23. ^ Shook, D; Keller, R (2003). "Mecanismos, mecánica y función de las transiciones epitelial-mesenquimal en el desarrollo temprano". Mecanismos del desarrollo . 120 (11): 1351–83. doi : 10.1016/j.mod.2003.06.005 . PMID  14623443. S2CID  15509972.; Katow, Hideki; Solursh, Michael (1980). "Ultraestructura de la ingresión de células mesenquimales primarias en el erizo de mar Lytechinus pictus". Revista de zoología experimental . 213 (2): 231–246. Bibcode :1980JEZ...213..231K. doi :10.1002/jez.1402130211.; Balinsky, BI (1959). "Una investigación electromicroscópica de los mecanismos de adhesión de las células en una blástula y gástrula de erizo de mar". Experimental Cell Research . 16 (2): 429–33. doi :10.1016/0014-4827(59)90275-7. PMID  13653007.; Hertzler, PL; McClay, DR (1999). "alphaSU2, una integrina epitelial que se une a la laminina en el embrión del erizo de mar". Biología del desarrollo . 207 (1): 1–13. doi : 10.1006/dbio.1998.9165 . PMID  10049560.; Fink, RD; McClay, DR (1985). "Tres cambios en el reconocimiento celular acompañan la ingresión de células primarias del mesénquima del erizo de mar". Biología del desarrollo . 107 (1): 66–74. doi :10.1016/0012-1606(85)90376-8. PMID  2578117.; Burdsal, CA; Alliegro, MC; McClay, DR (1991). "Cambios temporales y específicos de tejido en la adhesión celular a la equinonectina en el embrión de erizo de mar". Biología del desarrollo . 144 (2): 327–34. doi :10.1016/0012-1606(91)90425-3. PMID  1707016.; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Caracterización del papel de la cadherina en la regulación de la adhesión celular durante el desarrollo del erizo de mar". Biología del desarrollo . 192 (2): 323–39. doi : 10.1006/dbio.1997.8740 . PMID  9441671.; Miller, JR; McClay, DR (1997). "Cambios en el patrón de la beta-catenina asociada a la unión adherente acompañan la morfogénesis en el embrión del erizo de mar". Biología del desarrollo . 192 (2): 310–22. doi : 10.1006/dbio.1997.8739 . PMID  9441670.; Anstrom, JA (1989). "Células primarias del mesénquima del erizo de mar: la ingresión se produce independientemente de los microtúbulos". Biología del desarrollo . 131 (1): 269–75. doi :10.1016/S0012-1606(89)80058-2. PMID  2562830.; Anstrom, JA (1992). "Microfilamentos, cambios en la forma celular y la formación del mesénquima primario en embriones de erizo de mar". The Journal of Experimental Zoology . 264 (3): 312–22. doi :10.1002/jez.1402640310. PMID  1358997.
  24. ^ Nissen, Silas Boye; Rønhild, Steven; Trusina, Ala; Sneppen, Kim (27 de noviembre de 2018). "Herramienta teórica que une las polaridades celulares con el desarrollo de morfologías robustas". eLife . 7 : e38407. doi : 10.7554/eLife.38407 . PMC 6286147 . PMID  30477635. 
  25. ^ Warner, Jacob F.; Lyons, Deirdre C.; McClay, David R. (2012). "Asimetría izquierda-derecha en el embrión de erizo de mar: BMP y los orígenes asimétricos del adulto". PLOS Biology . 10 (10): e1001404. doi : 10.1371/journal.pbio.1001404 . PMC 3467244 . PMID  23055829. 
  26. ^ Worley, Alisa (2001). "Strongylocentrotus purpuratus". Animal Diversity Web . Archivado desde el original el 2024-04-23 . Consultado el 2016-12-05 .
  27. ^ "Erizo de mar rojo". Archivado desde el original el 18 de mayo de 2023. Consultado el 18 de mayo de 2023 .
  28. ^ Thomas A. Ebert y John R. Southon (2003). «Los erizos de mar rojos (Strongylocentrotus franciscanus) pueden vivir más de 100 años: confirmación con la bomba atómica de carbono 14» (PDF) . Boletín de Pesca . 101 (4): 915–922. Archivado (PDF) desde el original el 2013-05-03 . Consultado el 2023-05-18 .
  29. ^ Baumiller, Tomasz K. (2008). "Morfología ecológica de los crinoides". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 36 : 221–49. Código Bibliográfico :2008AREPS..36..221B. doi :10.1146/annurev.earth.36.031207.124116.
  30. ^ Lawrence, John M. (2006). Erizos de mar comestibles: biología y ecología. Elsevier. págs. 167-168. ISBN 978-0-08-046558-6.
  31. ^ Jangoux, Michel (1987). "Enfermedades de los equinodermos. I. Agentes microorganismos y protistanos". Enfermedades de los organismos acuáticos . 2 : 147–162. doi : 10.3354/dao002147 .
  32. ^ "Defensa – espinas". Directorio de equinoideos . Museo de Historia Natural .
  33. ^ Sakashita, Hiroko (1992). "Dimorfismo sexual y hábitos alimentarios del pez chupasangre, Diademichthys lineatus , y su dependencia del erizo de mar huésped". Biología ambiental de los peces . 34 (1): 95–101. Bibcode :1992EnvBF..34...95S. doi :10.1007/BF00004787. S2CID  32656986.
  34. ^ Terborgh, John; Estes, James A (2013). Cascadas tróficas: depredadores, presas y la dinámica cambiante de la naturaleza. Island Press. pág. 38. ISBN 978-1-59726-819-6.
  35. ^ "Especies acuáticas en riesgo - Perfil de la especie - Nutria marina". Ministerio de Pesca y Océanos de Canadá . Archivado desde el original el 23 de enero de 2008. Consultado el 29 de noviembre de 2007 .
  36. ^ Thiel, Martin; Watling, Les (2015). Estilos de vida y biología de la alimentación. Oxford University Press. pp. 200–202. ISBN 978-0-19-979702-8.
  37. ^ "Defensa – pedicelarios". Directorio de equinoideos . Museo de Historia Natural . Archivado desde el original el 2014-10-06 . Consultado el 2014-08-04 .
  38. ^ Hiroko Sakashita, "Dimorfismo sexual y hábitos alimentarios del pez chupasangre, Diademichthys lineatus, y su dependencia del erizo de mar huésped", Environmental Biology of Fishes, vol. 34, no 1, 1994, p. 95-101
  39. ^ Jangoux, M. (1984). "Enfermedades de los equinodermos" (PDF) . Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 207–216. Bibcode :1984HM.....37..207J. doi : 10.1007/BF01989305 . S2CID  21863649. Archivado (PDF) desde el original el 29 de octubre de 2020 . Consultado el 23 de marzo de 2018 .
  40. ^ abc Kroh, Andreas (2010). "La filogenia y clasificación de los equinoides post-Paleozoicos". Revista de Paleontología Sistemática . 8 (2): 147–212. Código Bibliográfico :2010JSPal...8..147K. doi : 10.1080/14772011003603556 ..
  41. ^ Mah, Christopher (12 de abril de 2011). "Tamaños y especies de los más extraños de los extraños: erizos pourtalesiid de aguas profundas". The Echinoblog ..
  42. ^ ab Mah, Christopher (8 de abril de 2014). "¿Cuáles son los equinodermos más profundos conocidos?". The Echinoblog . Archivado desde el original el 16 de mayo de 2018. Consultado el 22 de marzo de 2018 ..
  43. ^ Mattison, JE; Trent, JD; Shanks, AL; Akin, TB; Pearse, JS (1977). "Movimiento y actividad alimentaria de los erizos de mar rojos ( Strongylocentrotus franciscanus ) adyacentes a un bosque de algas marinas". Biología marina . 39 (1): 25–30. Bibcode :1977MarBi..39...25M. doi :10.1007/BF00395589. S2CID  84338735.
  44. ^ abc Konar, Brenda (enero de 2000). "Influencias del hábitat en las poblaciones de erizos de mar". Escrito en St. Pete Beach, Florida. En Hallock, Pamela; French, Llyn (eds.). Diving for Science: Proceedings of the 20th Annual Scientific Diving Symposium, 11–15 October 2000. Nahant, MA: Academia Estadounidense de Ciencias Subacuáticas. OCLC  45371343. Archivado desde el original el 15 de abril de 2013. Consultado el 7 de enero de 2011 .
  45. ^ ChrisM (21 de abril de 2008). "El Echinoblog". echinoblog.blogspot.com . Archivado desde el original el 25 de agosto de 2024. Consultado el 1 de abril de 2011 .
  46. ^ El erizo de mar antártico muestra una eficiencia energética sorprendente en el frío extremo natural 15 de marzo de 2001 Archivado el 22 de marzo de 2018 en Wayback Machine Universidad de Delaware. Consultado el 22 de marzo de 2018
  47. ^ Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A. (marzo de 2012). "Fauna y ecología del lecho holoturio, Llandrindod, Gales, Reino Unido (Darriwiliano, Ordovícico medio), y el holoturio articulado más antiguo". Paleontología Electrónica . 15 (1): 1–28. doi : 10.26879/272 . S2CID  55716313.
  48. ^ Thompson, Jeffrey R.; Cotton, Laura J.; Candela, Yves; Kutscher, Manfred; Reich, Mike; Bottjer, David J. (14 de abril de 2022). "La diversificación de los erizos de mar en el Ordovícico: sistemática de Bothriocidaroida (Echinodermata: Echinoidea)". Revista de Paleontología Sistemática . 19 (20): 1395–1448. doi :10.1080/14772019.2022.2042408. S2CID  248192052 . Consultado el 29 de octubre de 2022 .
  49. ^ "Equinoideos". British Geological Survey. 2017. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2018. Consultado el 14 de marzo de 2018 .
  50. ^ "El directorio de equinoideos | Introducción". Museo de Historia Natural. Archivado desde el original el 25 de agosto de 2024. Consultado el 16 de marzo de 2018 .
  51. ^ "El directorio de equinoideos | Espinas". Museo de Historia Natural . Consultado el 16 de marzo de 2018 .
  52. ^ abcd Kirkaldy, JF (1967). Fósiles en color . Londres: Blandford Press. págs. 161–163.
  53. ^ Schultz, Heinke AG (2015). Echinoidea: con simetría pentameral. Walter de Gruyter. págs. 36 y siguientes, sección 2.4. ISBN 978-3-11-038601-1Archivado desde el original el 25 de agosto de 2024. Consultado el 16 de marzo de 2018 .
  54. ^ Wells, HG ; Huxley, Julian ; Wells, GP (1931). La ciencia de la vida. págs. 346–348.
  55. ^ Telford, MJ; Lowe, CJ; Cameron, CB; Ortega-Martínez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, RR (2014). "El análisis filogenómico de las relaciones de clase de los equinodermos apoya a Asterozoa". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411 . PMID  24850925. 
  56. ^ Planet, Paul J.; Ziegler, Alexander; Schröder, Leif; Ogurreck, Malte; Faber, Cornelius; Stach, Thomas (2012). "Evolución de un nuevo diseño muscular en erizos de mar (Echinodermata: Echinoidea)". PLOS ONE . ​​7 (5): e37520. Bibcode :2012PLoSO...737520Z. doi : 10.1371/journal.pone.0037520 . PMC 3356314 . PMID  22624043. 
  57. ^ Kroh, Andreas; Smith, Andrew B. (2010). "La filogenia y clasificación de los equinoides post-Paleozoicos". Revista de Paleontología Sistemática . 8 (2): 147–212. Bibcode :2010JSPal...8..147K. doi : 10.1080/14772011003603556 .
  58. ^ Koch, Nicolás Mongiardino; Thompson, Jeffrey R; Hiley, Avery S; McCowin, Marina F; Armstrong, A Frances; Coppard, Simon E; Aguilera, Felipe; Bronstein, Omri; Kroh, Andreas; Mooi, Rich; Rouse, Greg W (22 de marzo de 2022). "Los análisis filogenómicos de la diversificación de los equinoideos impulsan una reevaluación de su registro fósil". eLife . 11 : e72460. doi : 10.7554/eLife.72460 . PMC 8940180 . PMID  35315317. 
  59. ^ James, William D.; Berger, Timothy G.; et al. (2006). Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica . Saunders Elsevier. pág. 431. ISBN 0-7216-2921-0.
  60. ^ Gallagher, Scott A. "Envenenamiento por equinodermos". eMedicine . Archivado desde el original el 4 de diciembre de 2010 . Consultado el 12 de octubre de 2010 .
  61. ^ Matthew D. Gargus; David K. Morohashi (2012). "Un remedio para enfriar las espinas de erizo de mar". New England Journal of Medicine . 30 (19): 1867–1868. doi : 10.1056/NEJMc1209382 . PMID  23134402.
  62. ^ "Información desde el erizo de mar". Estación de imágenes microscópicas . Exploratorium. Archivado desde el original el 2017-03-12 . Consultado el 2018-03-07 .
  63. ^ Bodnar, Andrea G.; Coffman, James A. (1 de agosto de 2016). "Mantenimiento de la regeneración del tejido somático con la edad en especies de erizos de mar de vida corta y larga". Aging Cell . 15 (4): 778–787. doi :10.1111/acel.12487. ISSN  1474-9726. PMC 4933669 . PMID  27095483. 
  64. ^ Roulston, C.; Luke, GA; de Felipe, P.; Ruan, L.; Cope, J.; Nicholson, J.; Sukhodub, A.; Tilsner, J.; Ryan, MD (2016). "Secuencias señal 'similares a 2A' que median la recodificación traduccional: una nueva forma de orientación dual de proteínas" (PDF) . Tráfico . 17 (8): 923–39. doi :10.1111/tra.12411. PMC 4981915 . PMID  27161495. Archivado (PDF) desde el original el 2024-08-25 . Consultado el 2018-10-24 . 
  65. ^ "Proyecto Genoma del Erizo de Mar". sugp.caltech.edu . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2016. Consultado el 5 de diciembre de 2016 .
  66. ^ "Stanford busca el secreto del erizo de mar para sobrevivir a la acidificación de los océanos | Comunicado de prensa de Stanford". news.stanford.edu . 2013-04-08. Archivado desde el original el 2016-12-20 . Consultado el 2016-12-05 .
  67. ^ ab Sodergren, E; Weinstock, GM; Davidson, EH; et al. (10 de noviembre de 2006). "El genoma del erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus". Science . 314 (5801): 941–952. Bibcode :2006Sci...314..941S. doi :10.1126/science.1133609. PMC 3159423 . PMID  17095691. 
  68. ^ Rast, JP; Smith, LC; Loza-Coll, M; Hibino, T; Litman, GW (2006). "Información genómica sobre el sistema inmunitario del erizo de mar". Science . 314 (5801): 952–6. Bibcode :2006Sci...314..952R. doi :10.1126/science.1134301. PMC 3707132 . PMID  17095692. 
  69. ^ Laura Rogers-Bennett, "La ecología de Strongylocentrotus franciscanus y Strongylocentrotus purpuratus " en John M. Lawrence, Erizos de mar comestibles: biología y ecología , pág. 410
  70. ^ abc Davidson, Alan (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3.ª edición. págs. 730–731.
  71. ^ John M. Lawrence, "Cocina con huevas de erizo de mar" en John M. Lawrence, Erizos de mar comestibles: biología y ecología
  72. ^ "El ascenso del erizo de mar Archivado el 4 de marzo de 2017 en Wayback Machine ", Franz Lidz , julio de 2014, Smithsonian
  73. ^ Macey, Richard (9 de noviembre de 2004). "Los pequeños pilluelos que pueden exigir un precio principesco". The Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2011. Consultado el 6 de mayo de 2009 .
  74. ^ Zatylny, Jane (6 de septiembre de 2018). "Searchin' for Urchin: A Culinary Quest". Revista Hakai . Archivado desde el original el 11 de septiembre de 2018. Consultado el 10 de septiembre de 2018 .
  75. ^ "La pesca del erizo de mar y la sobrepesca", TED Case Studies 296 , texto completo de American University Archivado el 28 de junio de 2009 en Wayback Machine.
  76. ^ "Elaboración de oko'-oko', un manjar de erizo de mar de Sama". Kauman Sama Online . 27 de junio de 2013. Archivado desde el original el 3 de junio de 2023. Consultado el 3 de junio de 2023 .
  77. ^ Khir Johari (octubre-diciembre de 2021). "El papel de la recolección de alimentos en la cocina malaya". BiblioAsia . Vol. 17, núm. 3. National Library Board, Singapur. págs. 20-23. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2023 . Consultado el 1 de febrero de 2023 .
  78. ^ Wassilieff, Maggy (2 de marzo de 2009). "erizos de mar". Te Ara: La enciclopedia de Nueva Zelanda . Archivado desde el original el 25 de octubre de 2010. Consultado el 8 de octubre de 2010 .
  79. ^ para Puglia, Italia: Touring Club Italiano, Guida all'Italia gastronomica , 1984, p. 314; para Alejandría, Egipto: Claudia Roden , Un libro sobre comida de Oriente Medio , p. 183
  80. ^ Alan Davidson , Mariscos mediterráneos , pág. 270
  81. ^ Larousse Gastronomique [ página necesaria ]
  82. ↑ Curnonsky , Cuisine et vins de France , nouvelle édition, 1974, p. 248
  83. ^ Davidson, Alan (2014) Oxford Companion to Food . Oxford University Press , 3.ª edición. pág. 280
  84. ^ Martin, RE; Carter, EP; Flick, GJ; Davis, LM (2000). Manual de productos marinos y de agua dulce. Taylor & Francis. pág. 268. ISBN 978-1-56676-889-4Archivado desde el original el 25 de agosto de 2024. Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
  85. ^ ab Lam, Francis (14 de marzo de 2014). "Buceadores de erizos de mar de California, entrevistados por Francis Lam". Bon Appetit . Archivado desde el original el 26 de marzo de 2017. Consultado el 26 de marzo de 2017 .
  86. ^ Kleiman, Dena (3 de octubre de 1990). «Despreciado en casa, el erizo de mar de Maine es una estrella en Japón». The New York Times . p. C1. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2017 . Consultado el 12 de febrero de 2017 .
  87. ^ "Amuleto | LIN-B37563". Esquema de Antigüedades Portátiles . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2018. Consultado el 14 de marzo de 2018 .
  88. ^ Tullock, John H. (2008). Su primer acuario marino: todo sobre la configuración de un acuario marino, incluidos el acondicionamiento, el mantenimiento, la selección de peces e invertebrados y más . Serie educativa de Barron. pág. 63. ISBN 978-0-7641-3675-7.
  89. ^ McNamara, Ken (2012). «Coleccionistas de fósiles prehistóricos». The Geological Society. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2019. Consultado el 14 de marzo de 2018 .
  90. ^ Marren, Peter ; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus. págs. 469–470. ISBN 978-0-7011-8180-2Archivado desde el original el 28 de julio de 2023. Consultado el 22 de marzo de 2018 .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Echinoidea .
  • Enlace al Registro Mundial de Especies Marinas: Echinoidea Leske, 1778 ( +lista de especies )
  • El proyecto del genoma del erizo de mar
  • Asociación de recolectores de erizos de mar – California También, (604) 524-0322.
  • El Directorio de Equinoideos del Museo de Historia Natural .
  • El erizo virtual de Stanford
  • Comisión del erizo de mar de California
  • Introducción a los equinoideos en la UCMP de Berkeley
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