Branquia
Órgano respiratorio utilizado por los organismos acuáticos.
Las branquias rojas de esta carpa común están visiblemente expuestas como resultado de un defecto congénito en la aleta branquial .

Una branquia ( / ɡ ɪ l / ⓘ ) es unórgano respiratorioque muchosorganismosacuáticosoxígenodelaguay excretardióxido de carbono. Las branquias de algunas especies, comolos cangrejos ermitaños, se han adaptado para permitir la respiración en tierra siempre que se mantengan húmedas. La estructura microscópica de una branquia presenta una gransuperficieal medio ambiente externo.Branchia(pl.:branchiae) es el nombre que los zoólogos dan a las branquias (del griego antiguo βράγχια).

Con excepción de algunos insectos acuáticos , los filamentos y láminas (pliegues) contienen sangre o líquido celómico , desde el cual se intercambian gases a través de las delgadas paredes. La sangre transporta oxígeno a otras partes del cuerpo. El dióxido de carbono pasa de la sangre a través del fino tejido branquial al agua. Las branquias u órganos similares a branquias, ubicados en diferentes partes del cuerpo, se encuentran en varios grupos de animales acuáticos, incluidos moluscos , crustáceos , insectos, peces y anfibios . Los animales marinos semiterrestres , como los cangrejos y los saltarines del fango, tienen cámaras branquiales en las que almacenan agua, lo que les permite utilizar el oxígeno disuelto cuando están en la tierra.

Historia

Galeno observó que los peces tenían multitud de aberturas ( forámenes ), lo suficientemente grandes para admitir gases, pero demasiado finas para dar paso al agua. Plinio el Viejo sostenía que los peces respiraban por branquias, pero observó que Aristóteles tenía otra opinión. [1] La palabra branchia proviene del griego βράγχια , "branquias", plural de βράγχιον (en singular, significa aleta ). [2]

Función

Muchos animales acuáticos microscópicos, y algunos más grandes pero inactivos, pueden absorber suficiente oxígeno a través de toda la superficie de sus cuerpos, y por lo tanto pueden respirar adecuadamente sin branquias. Sin embargo, los organismos acuáticos más complejos o más activos generalmente requieren una o más branquias. Muchos invertebrados, e incluso anfibios, utilizan tanto la superficie corporal como las branquias para el intercambio gaseoso. [3]

Las branquias suelen estar formadas por filamentos finos de tejido , láminas (placas), ramas o procesos delgados y en penacho que tienen una superficie muy plegada para aumentar el área de superficie . La naturaleza delicada de las branquias es posible porque el agua circundante proporciona soporte. La sangre u otro fluido corporal debe estar en contacto íntimo con la superficie respiratoria para facilitar la difusión. [3]

Una gran superficie es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que el aire , y se difunde más lentamente. Un metro cúbico de aire contiene alrededor de 275 gramos de oxígeno en STP . En agua dulce , el contenido de oxígeno disuelto es de aproximadamente 8 cm 3 /L en comparación con el del aire, que es de 210 cm 3 /L. [4] El agua es 777 veces más densa que el aire y es 100 veces más viscosa. [4] El oxígeno tiene una tasa de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. [4] El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida. [4] En lugar de utilizar los pulmones, "el intercambio gaseoso se produce a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las que se mantiene fluyendo una corriente de agua en un solo sentido mediante un mecanismo de bombeo especializado. La densidad del agua impide que las branquias colapsen y queden unas sobre otras, que es lo que ocurre cuando se saca un pez del agua". [4]

Por lo general, el agua se desplaza a través de las branquias en una dirección por la corriente, por el movimiento del animal a través del agua, por el movimiento de los cilios u otros apéndices, o por medio de un mecanismo de bombeo. En los peces y algunos moluscos, la eficiencia de las branquias se mejora en gran medida mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente en el que el agua pasa por las branquias en la dirección opuesta al flujo de sangre a través de ellas. Este mecanismo es muy eficiente y se puede recuperar hasta el 90% del oxígeno disuelto en el agua. [3]

Vertebrados

Branquias de peces de agua dulce ampliadas 400 veces

Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren al exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí. Las branquias están compuestas por filamentos similares a peines, las láminas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. [5]

Cuando un pez respira, aspira una gran cantidad de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando al agua a pasar a través de las aberturas branquiales, de modo que pase por encima de ellas hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las glándulas del timo , [6] las glándulas paratiroides , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [7]

Pez

Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a ambos lados del pez, detrás de la cabeza. Originalmente había muchas hendiduras, pero durante la evolución, la cantidad se redujo y los peces modernos tienen en su mayoría cinco pares, y nunca más de ocho. [8]

Pez cartilaginoso

Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares, siendo el tiburón de siete branquias el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso desde el que se proyecta un rayo branquial cartilaginoso . Este rayo branquial es el soporte del tabique interbranquial en forma de lámina , del que se encuentran las láminas individuales de las branquias a cada lado. La base del arco también puede sostener branquiespinas , proyecciones hacia la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes trozos de desechos dañen las delicadas branquias. [9]

En la parte posterior de la primera hendidura branquial se encuentra una abertura más pequeña, el espiráculo , que contiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero que solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. [9] Se cree que el espiráculo es homólogo de la abertura del oído en los vertebrados superiores . [10]

La mayoría de los tiburones utilizan la ventilación por ariete, que consiste en introducir agua en la boca y sobre las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies que se mueven lentamente o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas, el espiráculo puede estar agrandado y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca. [9]

Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos en que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial delante de la primera branquia. [9]

Pez óseo

Las branquias rojas dentro de una cabeza de atún desprendida (vistas desde atrás)

En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir una ventilación adecuada de las branquias, por lo que los peces óseos no tienen que depender de la ventilación por ariete (y, por lo tanto, del movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [9]

Los arcos branquiales de los peces óseos no suelen tener tabique, por lo que sólo las branquias sobresalen del arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas. Aunque todos los peces óseos, salvo los más primitivos, carecen de espiráculos, la pseudorama asociada a ellos suele permanecer, y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, esta suele estar muy reducida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a las branquias. [9]

Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej. Na⁺, Cl − ). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua naturalmente a través de sus branquias mediante ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar mientras que simultáneamente gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na + /K + -ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro ). [11] Por el contrario, el agua dulce contiene menos osmolitos que los fluidos internos de los peces. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima. [9] [11]

Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden estar fusionadas, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En los mixinos, las bolsas se conectan con la faringe internamente y un tubo separado que no tiene tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) se desarrolla debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los desechos ingeridos al cerrar una válvula en su extremo anterior. [9] Las larvas de peces pulmonados también tienen branquias externas , al igual que el pez primitivo con aletas radiadas Polypterus , aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios. [9]

Anfibios

Una larva de tritón alpino que muestra las branquias externas , que se ensanchan justo detrás de la cabeza.

Los renacuajos de los anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias propiamente dichas. Por lo general, no presentan espiráculos ni opérculos verdaderos, aunque muchas especies tienen estructuras similares a opérculos. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie exterior de los arcos branquiales. A veces, los adultos las conservan, pero generalmente desaparecen en la metamorfosis . Ejemplos de salamandras que conservan sus branquias externas al llegar a la edad adulta son el olm y el mudpuppy .

Aun así, algunos grupos de tetrápodos extintos sí conservaban branquias verdaderas. Un estudio sobre Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como los peces verdaderos. [12]

Invertebrados

Una babosa marina , Pleurobranchaea meckelii : la branquia (o ctenidio ) es visible en esta vista del lado derecho del animal.

Los crustáceos , moluscos y algunos insectos acuáticos tienen branquias en penacho o estructuras en forma de placa en la superficie de sus cuerpos. Branquias de varios tipos y diseños, simples o más elaboradas, han evolucionado independientemente en el pasado, incluso entre la misma clase de animales. Los segmentos de los gusanos poliquetos tienen parapodios, muchos de los cuales tienen branquias. [3] Las esponjas carecen de estructuras respiratorias especializadas, y todo el animal actúa como una branquia a medida que el agua se absorbe a través de su estructura esponjosa. [13]

Los artrópodos acuáticos suelen tener branquias, que en la mayoría de los casos son apéndices modificados. En algunos crustáceos, estas están expuestas directamente al agua, mientras que en otros están protegidas dentro de una cámara branquial . [14] Los cangrejos herradura tienen branquias en forma de libro , que son aletas externas, cada una con muchas membranas delgadas similares a hojas. [15]

Muchos invertebrados marinos, como los moluscos bivalvos, se alimentan por filtración . A través de las branquias se mantiene una corriente de agua para el intercambio de gases y, al mismo tiempo, se filtran las partículas de alimento, que pueden quedar atrapadas en la mucosidad y desplazarse hasta la boca mediante el movimiento de los cilios. [16]

La respiración en los equinodermos (como las estrellas de mar y los erizos de mar ) se lleva a cabo mediante una versión muy primitiva de las branquias llamadas pápulas . Estas delgadas protuberancias en la superficie del cuerpo contienen divertículos del sistema vascular acuático .

Los cangrejos ermitaños del Caribe tienen branquias modificadas que les permiten vivir en condiciones húmedas.

Las branquias de los insectos acuáticos son traqueales , pero los conductos de aire están sellados, comúnmente conectados a placas externas delgadas o estructuras en penacho que permiten la difusión. El oxígeno en estos conductos se renueva a través de las branquias. En la libélula larvaria , la pared del extremo caudal del tracto digestivo ( recto ) está ricamente provista de tráqueas como branquias rectales, y el agua bombeada dentro y fuera del recto proporciona oxígeno a las tráqueas cerradas.

Plastrones

Un plastrón es un tipo de adaptación estructural que se produce entre algunos artrópodos acuáticos (principalmente insectos), una forma de branquia inorgánica que contiene una fina película de oxígeno atmosférico en un área con pequeñas aberturas llamadas espiráculos que se conectan al sistema traqueal. El plastrón generalmente consiste en parches densos de setas hidrófobas en el cuerpo, que impiden la entrada de agua en los espiráculos, pero también puede incluir escamas o crestas microscópicas que sobresalen de la cutícula. Las propiedades físicas de la interfaz entre la película de aire atrapada y el agua circundante permiten el intercambio de gases a través de los espiráculos, casi como si el insecto estuviera en el aire atmosférico. El dióxido de carbono se difunde en el agua circundante debido a su alta solubilidad , mientras que el oxígeno se difunde en la película a medida que la concentración dentro de la película se ha reducido por la respiración , y el nitrógeno también se difunde al aumentar su tensión. El oxígeno se difunde en la película de aire a una velocidad mayor que la del nitrógeno. Sin embargo, el agua que rodea al insecto puede quedarse sin oxígeno si no hay movimiento de agua, por lo que muchos de estos insectos en agua estancada dirigen activamente un flujo de agua sobre sus cuerpos.

El mecanismo branquial inorgánico permite a los artrópodos acuáticos con plastrones permanecer sumergidos constantemente. Los ejemplos incluyen muchos escarabajos de la familia Elmidae , gorgojos acuáticos y chinches verdaderas de la familia Aphelocheiridae , así como al menos una especie de arácnido ricinuleido [17] y varios ácaros. [18] [19] La araña campana de buceo utiliza un mecanismo algo similar , que mantiene una burbuja submarina que intercambia gases como un plastrón. Otros insectos buceadores (como los nadadores de espalda y los escarabajos hidrófilos ) pueden llevar burbujas de aire atrapadas, pero agotan el oxígeno más rápidamente y, por lo tanto, necesitan una reposición constante.

Véase también

Referencias

  1. ^ Dominio público  Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1.ª ed.). James y John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )
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  8. ^ Hughes, George Morgan (1963). Fisiología comparada de la respiración de los vertebrados. Harvard University Press. pp. 8-9. ISBN 978-0-674-15250-2.
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  • Disección de peces: branquias expuestas Museo Australiano . Actualizado: 11 de junio de 2010. Consultado el 16 de enero de 2012.

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