Efecto barba verde
Hipótesis del altruismo en la biología evolutiva

El efecto de la barba verde es una forma de selección en la que los individuos con genes que producen rasgos observables únicos seleccionan a individuos con el rasgo específico y, por lo tanto, el mismo gen. En esta ilustración, los individuos se aparean selectivamente con individuos del mismo color de cabeza.

El efecto barba verde es un experimento mental utilizado en biología evolutiva para explicar el altruismo selectivo entre los individuos de una especie.

Historia

La idea de un gen de barba verde fue propuesta por William D. Hamilton en sus artículos de 1964, [1] [2] y obtuvo el nombre del ejemplo utilizado por Richard Dawkins ( "Tengo una barba verde y seré altruista con cualquier otra persona que tenga barba verde" ) en El gen egoísta (1976). [3] [4]

Descripción

Un efecto de barba verde ocurre cuando un alelo , o un conjunto de alelos ligados , produce tres efectos expresados ​​(o fenotípicos ):

  1. Un rasgo perceptible : la hipotética "barba verde"
  2. Reconocimiento de este rasgo por los demás
  3. trato preferencial de individuos con el rasgo por otros con el rasgo

El portador del gen (o de un alelo específico) reconoce esencialmente copias del mismo gen (o de un alelo específico) en otros individuos. Mientras que la selección de parentesco implica altruismo hacia individuos relacionados que comparten genes de una manera no específica, los alelos de barba verde promueven el altruismo hacia individuos que comparten un gen que se expresa mediante un rasgo fenotípico específico. Algunos autores también señalan que los efectos de la barba verde pueden incluir "rencor" hacia los individuos que carecen del gen de la "barba verde". [5] Esto puede tener el efecto de delinear un subconjunto de organismos dentro de una población que se caracteriza por miembros que muestran una mayor cooperación entre sí, formando así una "camarilla" que puede ser ventajosa para sus miembros que no son necesariamente parientes. [6]

El efecto barba verde podría aumentar el altruismo en los fenotipos de barba verde y, por lo tanto, su presencia en una población, incluso si los genes ayudan al aumento de genes que no son copias exactas; todo lo que se requiere es que expresen las tres características requeridas. Los alelos de barba verde son vulnerables a mutaciones que producen el rasgo perceptible sin la conducta de ayuda.

Papel en la teoría evolutiva

El comportamiento altruista resulta paradójico si se lo analiza a la luz de las antiguas ideas de la teoría evolutiva que enfatizaban el papel de la competencia. La evolución del altruismo se explica mejor a través de la perspectiva de la evolución centrada en los genes , que enfatiza una interpretación de la selección natural desde el punto de vista del gen que actúa como un agente que tiene el "objetivo egoísta" metafórico de maximizar su propia propagación. Un gen para el altruismo selectivo (conductual) puede ser favorecido por la selección (natural) si el altruismo se dirige principalmente a otros individuos que comparten el gen. Dado que los genes son invisibles, tal efecto requiere marcadores perceptibles para que se produzca el comportamiento altruista.

Ejemplos

Los biólogos evolucionistas han debatido la posible validez de los genes de la barba verde, sugiriendo que sería extraordinariamente raro que un solo gen o incluso un conjunto de genes vinculados produjera tres efectos fenotípicos complejos. Esta crítica ha llevado a algunos a creer que simplemente no pueden existir o que solo pueden estar presentes en organismos menos complejos, como los microorganismos. Esta crítica ha sido puesta en tela de juicio en los últimos años.

El concepto permaneció como una mera posibilidad teórica bajo el modelo genético egoísta de Dawkins hasta 1998, cuando un alelo de barba verde fue encontrado por primera vez en la naturaleza por Laurent Keller y Kenneth G. Ross en la hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ). [4] [7] Las reinas de colonias poligínicas son heterocigóticas (Bb) en el locus del gen Gp-9. Su descendencia obrera puede tener genotipos tanto heterocigóticos (Bb) como homocigóticos (BB). Los investigadores descubrieron que las reinas dominantes homocigóticas (BB), que en la forma silvestre producen colonias monóginas en lugar de poligínicas, son asesinadas específicamente cuando son introducidas en colonias poligínicas, con mayor frecuencia por obreras heterocigóticas (Bb) y no homocigóticas (BB). Concluyeron que el alelo Gp-9 b está vinculado a un alelo de barba verde que induce a las obreras que portan este alelo a matar a todas las reinas que no lo tienen. Una conclusión final señala que las obreras son capaces de distinguir las reinas BB de las reinas Bb basándose en una señal de olor. [7]

El gen csA del moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum , descubierto en 2003, [8] codifica una proteína de adhesión celular que se une a las proteínas gp80 de otras células, lo que permite la formación de cuerpos fructíferos multicelulares en el suelo. Las mezclas de células knock-out de csA con células de tipo salvaje producen esporas , "nacidas" de los cuerpos fructíferos, que son en un 82% de tipo salvaje (WT). Esto se debe a que las células de tipo salvaje se adhieren mejor y se combinan de manera más efectiva en agregados; las células knock-out (KO) se quedan atrás. En sustancias más adhesivas pero menos naturales, las células KO pueden adherirse; las células WT, que se adhieren mejor, se clasifican preferentemente en el tallo. [8]

En 2006, se observó un reconocimiento similar al de una barba verde en el comportamiento cooperativo entre morfos de color en lagartijas con manchas laterales , aunque los rasgos parecen estar codificados por múltiples loci en todo el genoma. [9]

Un ejemplo más reciente, descubierto en 2008, es un gen que hace que la levadura de cerveza se aglomere en respuesta a una toxina como el alcohol. [10] Al investigar la floculación , un tipo de autoadherencia generalmente presente en las agregaciones asexuales, Smukalla et al. demostraron que S. cerevisiae es un modelo para la evolución del comportamiento cooperativo. Cuando esta levadura expresa FLO1 en el laboratorio, se restablece la floculación. La floculación aparentemente protege a las células FLO1+, que están protegidas de ciertos estreses (etanol, por ejemplo). Además, las células FLO1+ se adhieren preferentemente entre sí. Por lo tanto, los autores concluyen que la floculación está impulsada por este alelo de barba verde. [11]

Un ejemplo de ello en los mamíferos parece ser la estrategia reproductiva del ratón de campo , que muestra cooperación entre los espermatozoides. Los espermatozoides individuales se enganchan entre sí para formar trenes de espermatozoides, que pueden moverse más rápido juntos que un espermatozoide individual. [12]

Se ha sugerido que la especiación podría ser posible a través de la manifestación de un efecto de barba verde. [13]

Además, se ha sugerido que el suicidio podría haber evolucionado a través de la selección de la barba verde. [14] El suicidio es a menudo una reacción a un contexto social indeseable. Intentar suicidarse impone una amenaza de duelo a los miembros de la comunidad. Si se ha sentido el duelo de muchos suicidios anteriores, entonces es probable que la comunidad tome en serio a un nuevo intento de suicidio. En consecuencia, los suicidios anteriores pueden aumentar la credibilidad de futuros intentos de suicidio, lo que resulta en un mayor esfuerzo de la comunidad para aliviar el contexto social indeseable.

Un estudio ha demostrado que los humanos son genéticamente tan equivalentes a sus amigos como a sus primos cuartos. [15]

Véase también

  • Arresto embrionario dominante por efecto materno (el gen "Medea"): un ejemplo de autoselección genética intergeneracional, mediante el cual un gen presente en un organismo madre elimina selectivamente a la descendencia que no recibe ese gen.

Referencias

  1. ^ Hamilton, WD (julio de 1964). "La evolución genética del comportamiento social. I". Revista de biología teórica . 7 (1): 1–16. Bibcode :1964JThBi...7....1H. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  2. ^ Hamilton, WD (julio de 1964). "La evolución genética del comportamiento social. II". Revista de biología teórica . 7 (1): 17–52. Bibcode :1964JThBi...7...17H. doi :10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  3. ^ Dawkins, Richard (1976). El gen egoísta . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-217773-5.
  4. ^ ab Grafen, Alan (6 de agosto de 1998). «Barba verde como sentencia de muerte» (PDF) . Nature . 394 (6693): 521–522. doi : 10.1038/28948 . S2CID :  28124873. Consultado el 29 de noviembre de 2009 .
  5. ^ West, Stuart A.; Gardner, Andy (2010). «Altruismo, rencor y barbas verdes» (PDF) . Science . 327 (5971): 1341–1344. Bibcode :2010Sci...327.1341W. CiteSeerX 10.1.1.387.4191 . doi :10.1126/science.1178332. PMID  20223978. S2CID  6334417. Archivado desde el original (PDF) el 31 de marzo de 2017 . Consultado el 2 de enero de 2020 . 
  6. ^ Gardner, Andy; West, Stuart A. (2010). "Barbas verdes". Evolución . 64 (1): 25–38. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00842.x. PMID  19780812. S2CID  221733134.Icono de acceso abierto
  7. ^ ab Keller, Laurent; Ross, Kenneth G (6 de agosto de 1998). "Genes egoístas: una barba verde en la hormiga roja de fuego". Nature . 394 (6693): 573–575. Bibcode :1998Natur.394..573K. doi :10.1038/29064. S2CID  4310467.
  8. ^ ab Queller, David C; Ponte, Eleonora; Bozzaro, Salvatore; Strassmann, Joan E (3 de enero de 2003). «Efectos de barba verde de un solo gen en la ameba social Dictyostelium discoideum» (PDF) . Science . 299 (5603): 105–106. Bibcode :2003Sci...299..105Q. doi :10.1126/science.1077742. PMID  12511650. S2CID  30039249. Archivado desde el original (PDF) el 21 de junio de 2010. Consultado el 29 de noviembre de 2009 .
  9. ^ Sinervo B, Chaine A, Clobert J, Calsbeek R, Hazard L, Lancaster L, McAdam AG, Alonzo S, Corrigan G, Hochberg ME (mayo de 2006). "Autorreconocimiento, señales de color y ciclos de mutualismo y altruismo de los barbaverdes". Proc Natl Acad Sci USA . 103 (19): 7372–7377. Bibcode :2006PNAS..103.7372S. doi : 10.1073/pnas.0510260103 . PMC 1564281 . PMID  16651531. 
  10. ^ Prakash, Sheila (18 de diciembre de 2008). "Yeast Gone Wild". Seed . Archivado desde el original el 2 de febrero de 2009 . Consultado el 29 de noviembre de 2009 .{{cite journal}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )
  11. ^ Smukalla, Scott; Caldara, Marina; Pochet, Nathalie; Beauvais, A; Guadagnini, S; Yan, C; Vinces, MD; Jansen, A; Prevost, MC (14 de noviembre de 2008). "FLO1 es un gen variable de barba verde que impulsa la cooperación de tipo biofilm en la levadura en ciernes". Cell . 135 (4): 726–737. doi :10.1016/j.cell.2008.09.037. PMC 2703716 . PMID  19013280. 
  12. ^ Harry Moore, Katerina Dvoráková, Nicholas Jenkins, William Breed (1 de marzo de 2002), "Cooperación excepcional de los espermatozoides en el ratón de bosque", Nature 418 , 174-177, doi :10.1038/nature00832;
  13. ^ Hochberg, Michael E.; Sinervo, Barry; Brown, Sam P. (2003). "Socially mediated speciation" (PDF) . Evolución . 57 (1): 154–158. doi :10.1554/0014-3820(2003)057[0154:SMS]2.0.CO;2. PMID  12643576. S2CID  33006210. Archivado desde el original (PDF) el 8 de febrero de 2016 . Consultado el 5 de febrero de 2016 .
  14. ^ Wiley, James C. (25 de mayo de 2020). "Aposematismo psicológico: un análisis evolutivo del suicidio". Teoría biológica . 15 (4): 226–238. doi : 10.1007/s13752-020-00353-8 . ISSN  1555-5550.
  15. ^ "Estudio: las mejores amigas pueden tener ADN similar". 15 de julio de 2014.

Lectura adicional

  • Haig, D. (1997) El gen social. En Krebs, JR y Davies, NB (editores) Ecología del comportamiento: un enfoque evolutivo, 4.ª ed., págs. 284-304. Blackwell Publishers, Londres.
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