Dicromatismo

Condición médica
Dicromatismo
EspecialidadOftalmología

La dicromacia (del griego di , que significa "dos" y cromo , que significa "color") es el estado de tener dos tipos de fotorreceptores funcionales , llamados células cónicas , en los ojos . Los organismos con dicromacia se denominan dicrómatas. Los dicrómatas requieren solo dos colores primarios para poder representar su gama visible . En comparación, los tricrómatas necesitan tres colores primarios y los tetracrómatas necesitan cuatro. Del mismo modo, cada color en la gama de un dicrómata puede evocarse con luz monocromática . En comparación, cada color en la gama de un tricrómata puede evocarse con una combinación de luz monocromática y luz blanca.

La dicromacia en humanos es una deficiencia en la visión del color en la que una de las tres células cónicas está ausente o no funciona y, por lo tanto, el color se reduce a dos dimensiones. [1]

Percepción

Sensibilidad espectral típica de las células cónicas de organismos con visión del color dicromática

La visión dicromática del color es posible gracias a dos tipos de células cónicas con diferentes sensibilidades espectrales y a la estructura neuronal que permite comparar la excitación de las diferentes células cónicas. La visión del color resultante es más sencilla que la típica visión tricromática del color humano y mucho más sencilla que la visión tetracromática del color, típica de las aves y los peces.

Un espacio de color dicromático puede definirse por solo dos colores primarios . Cuando estos colores primarios también son los tonos únicos , entonces el espacio de color contiene toda la gama de los individuos. En la dicromacia, los tonos únicos pueden evocarse excitando solo un cono a la vez, por ejemplo, la luz monocromática cerca de los extremos del espectro visible. Un espacio de color dicromático también puede definirse por tonos no únicos, pero el espacio de color no contendrá toda la gama del individuo. A modo de comparación, un espacio de color tricromático requiere que se definan tres colores primarios. Sin embargo, incluso al elegir tres colores espectrales puros como primarios, el espacio de color resultante nunca abarcará toda la gama del individuo tricromático.

La visión del color de los dicrómatas se puede representar en un plano bidimensional, donde una coordenada representa el brillo y la otra el tono. Sin embargo, la percepción del tono no es directamente análoga a la del tono tricromático , sino más bien un espectro que diverge desde el blanco (neutro) en el medio hasta dos tonos únicos en el extremo, por ejemplo, azul y amarillo. A diferencia de los tricrómatas, el blanco (experimentado cuando ambas células del cono están igualmente excitadas) puede ser evocado por la luz monocromática. Esto significa que los dicrómatas ven blanco en el arco iris .

Humanos

La dicromacia en humanos es una forma de daltonismo (deficiencia de la visión del color). La visión normal del color en los seres humanos es tricromática , por lo que la dicromacia se logra al perder la funcionalidad de una de las tres células cónicas . La clasificación de la dicromacia humana depende de qué cono falte:

  • La protanopía es una forma grave de daltonismo entre el rojo y el verde, en la que el cono L está ausente. Está ligada al sexo y afecta a alrededor del 1 % de los varones. Los colores que provocan confusión son el azul/violeta y el verde/amarillo. [2]
  • La deuteranopía es una forma grave de daltonismo rojo-verde, en la que el cono M está ausente. Está ligada al sexo y afecta a alrededor del 1% de los varones. La visión del color es muy similar a la protanopía. [2]
  • La tritanopía es una forma grave de daltonismo azul-amarillo en la que el cono S está ausente. Es mucho más rara que los otros tipos, ya que se presenta en aproximadamente 1 de cada 100.000 personas, pero no está ligada al sexo, por lo que afecta a mujeres y hombres en tasas similares. Tienden a confundir los colores verde y azul, y el amarillo puede parecer rosa.
  • Vista normal
    Vista normal
  • Visión deuteranopía
    Visión deuteranopía
  • Mira Tritanopia
    Mira Tritanopia

Diagnóstico

Los tres elementos determinantes de un espacio de color oponente dicromático son el color faltante, el plano de luminancia nula y el plano de crominancia nula. [3] La descripción de los fenómenos en sí no indica el color que se ve afectado por el dicromático, sin embargo, proporciona suficiente información para identificar el espacio de color fundamental, los colores que ve el dicromático. Esto se basa en la prueba tanto del plano de crominancia nula como del plano de luminancia nula que se intersecan en el color faltante. Los conos excitados a un color correspondiente en el espacio de color son visibles para el dicromático y los que no están excitados son los colores faltantes. [4]

Capacidad de detección de color de los dicromáticos

Según los investigadores de la visión del color de la Facultad de Medicina de Wisconsin (entre ellos Jay Neitz ), cada uno de los tres conos detectores de color estándar en la retina de los tricrómatas ( azul , verde y rojo ) puede captar alrededor de 100 gradaciones diferentes de color. Si cada detector es independiente de los demás, el número total de colores discernibles por un humano medio es su producto (100 × 100 × 100), es decir , alrededor de 1 millón; [5] Sin embargo, otros investigadores han situado la cifra en más de 2,3 millones. [6] El mismo cálculo sugiere que un dicromático (como un humano con daltonismo rojo-verde ) sería capaz de distinguir alrededor de 100 × 100 = 10.000 colores diferentes, [7] pero ningún cálculo de este tipo ha sido verificado por pruebas psicofísicas .

Además, los dicromáticos tienen un umbral significativamente más alto que los tricrómatas para los estímulos de color que parpadean a frecuencias bajas (1 Hz). A frecuencias más altas (10 o 16 Hz), los dicromáticos funcionan tan bien o mejor que los tricrómatas. [8] [9] Esto significa que dichos animales aún observarían el parpadeo en lugar de una percepción visual fusionada temporalmente como es el caso de la visualización de películas por parte de los humanos a una velocidad de cuadros lo suficientemente alta .

Mamíferos

Hasta la década de 1960, la creencia popular sostenía que la mayoría de los mamíferos , aparte de los primates, eran monocromáticos. Sin embargo, en el último medio siglo, el enfoque en las pruebas genéticas y de comportamiento de los mamíferos ha acumulado una amplia evidencia de visión del color dicromática en varios órdenes de mamíferos . En la actualidad, se suele suponer que los mamíferos son dicrómatas (poseen conos S y L), y que los monocromáticos son considerados la excepción.

El ancestro vertebrado común , existente durante el Cámbrico , era tetracromático y poseía cuatro clases distintas de opsinas. [6] La evolución temprana de los mamíferos vería la pérdida de dos de estas cuatro opsinas, debido al cuello de botella nocturno , ya que la dicromacia puede mejorar la capacidad de un animal para distinguir colores en condiciones de poca luz. [10] Por lo tanto, los mamíferos placentarios son, por regla general, dicromáticos. [11]

Las excepciones a esta regla de visión dicromática en los mamíferos placentarios son los monos y simios del Viejo Mundo , que volvieron a desarrollar la tricromacia , y los mamíferos marinos (tanto pinnípedos como cetáceos ) que son monocromáticos de cono . [12] Los monos del Nuevo Mundo son una excepción parcial: en la mayoría de las especies, los machos son dicromáticos y aproximadamente el 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de cono, [13] y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. [14] [15] [16]

La tricromacia se ha conservado o ha vuelto a evolucionar en los marsupiales , donde la visión tricromática está muy extendida. [17] Evidencia genética y comportamental reciente sugiere que el marsupial sudamericano Didelphis albiventris es dicromático, y solo se han encontrado dos clases de opsinas de cono dentro del género Didelphis . [18]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Directrices: daltonismo". Archivado desde el original el 3 de mayo de 2003. Consultado el 29 de septiembre de 2006 .
  2. ^ ab Hanggi, Evelyn B.; Ingersoll, Jerry F.; Waggoner, Terrace L. (2007). "Visión del color en caballos (Equus caballus): deficiencias identificadas mediante una prueba de placa pseudoisocromática". Revista de Psicología Comparada . 121 (1): 65–72. doi :10.1037/0735-7036.121.1.65. ISSN  1939-2087. PMID  17324076.
  3. ^ Scheibner, H.; Cleveland, S. (1998). "Dicromacia caracterizada por planos de crominancia". Vision Research . 38 (21): 3403–3407. doi :10.1016/s0042-6989(97)00373-8. PMID  9893856.
  4. ^ Scheibner, H.; Cleveland, S. (1997). "Dicromacia caracterizada por planos de crominancia". Vision Research . 38 (1): 3403–3407. doi :10.1016/s0042-6989(97)00373-8. PMID  9893856.
  5. ^ Mark Roth (13 de septiembre de 2006). "Algunas mujeres tetracromáticas pueden ver 100.000.000 de colores gracias a sus genes". Pittsburgh Post-Gazette.
  6. ^ ab Jacobs, GH (2009). "Evolución de la visión del color en mamíferos". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 364 (1531): 2957–67. doi :10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854 . PMID  19720656. 
  7. ^ "La visión del color: casi una razón para tener ojos" por Jay Neitz, Joseph Carroll y Maureen Neitz Optics & Photonics News enero de 2001 1047-6938/01/01/0026/8- Sociedad Óptica de América
  8. ^ Sharpe Lindsay, T.; de Luca, Emanuela; Thorsten, Hansen; Gegenfurtner Karl, R. (2006). "Ventajas y desventajas de la dicromacia humana". Journal of Vision . 6 (3): 213–23. doi : 10.1167/6.3.3 . PMID  16643091.
  9. ^ Bayer Florian, S.; Vivian Paulun, C.; David, Weiss; Gegenfurtner Karl, R. (2015). "Una pantalla tetracromática para el control espaciotemporal de la estimulación con bastones y conos". Journal of Vision . 15 (11): 15. doi : 10.1167/15.11.15 . PMID  26305863.
  10. ^ Vorobyev, M. (2006). «Evolución de la visión del color: la historia de los pigmentos visuales perdidos». Percepción . 35 . Suplemento del resumen del ECVP. Archivado desde el original el 6 de octubre de 2014 . Consultado el 1 de febrero de 2013 .
  11. ^ Bowmaker, JK (1998). "Evolución de la visión del color en vertebrados". Eye . 12 ( Pt 3b) (3): 541–7. doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID  9775215.
  12. ^ Vorobyev, M (julio de 2004). "Ecología y evolución de la visión del color en primates" (PDF) . Optometría clínica y experimental . 87 (4–5): 230–8. doi : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x . PMID  15312027 . Consultado el 7 de enero de 2013 .
  13. ^ Jacobs, GH; Deegan, JF; Neitz; Neitz, J.; Crognale, MA (1993). "Fotopigmentos y visión del color en el mono nocturno, Aotus ". Vision Research . 33 (13): 1773–1783. doi :10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID  8266633. S2CID  3745725.
  14. ^ Jacobs, GH; Deegan, JF (2001). "Fotopigmentos y visión del color en monos del Nuevo Mundo de la familia Atelidae". Actas de la Royal Society B . 268 (1468): 695–702. doi :10.1098/rspb.2000.1421. PMC 1088658 . PMID  11321057. 
  15. ^ Mollon, JD; Bowmaker, JK; Jacobs, GH (1984). "Las variaciones de la visión del color en un primate del Nuevo Mundo pueden explicarse por el polimorfismo de los fotopigmentos retinianos". Actas de la Royal Society B . 222 (1228): 373–399. Bibcode :1984RSPSB.222..373M. doi :10.1098/rspb.1984.0071. PMID  6149558. S2CID  24416536.
  16. ^ Sternberg, Robert J. (2006) Psicología cognitiva. 4ª Ed. Thomson Wadsworth.
  17. ^ Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Shand, J.; Hunt, DM; Beazley, LD (2005). "Topografía del cono y sensibilidad espectral en dos marsupiales potencialmente tricromáticos, el quokka (Setonix brachyurus) y el quenda (Isoodon obesulus)". Actas de la Royal Society B . 272 ​​(1565): 791–796. doi :10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861 . PMID  15888411. 
  18. ^ Gutiérrez, EA; Pegoraro, BM; Magalhães-Castro, B.; Pessoa, VF (2011). "Evidencia conductual de dicromacia en una especie de marsupial sudamericano". Comportamiento animal . 81 (5): 1049-1054. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.02.012. S2CID  53176187.

Fuentes

  • Scheibner, H.; Cleveland, S. (1997). "Dicromacia caracterizada por planos de crominancia". Vision Research . 38 (1): 3403–3407. doi :10.1016/s0042-6989(97)00373-8. PMID  9893856.
  • Comparaciones visuales de varios tipos de trastornos de la visión del color por Cal Henderson
  • Colblindor: el daltonismo visto a través de ojos daltónicos por Daniel Flück
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