Ojo de cefalópodo

Los cefalópodos , como depredadores marinos activos, poseen órganos sensoriales especializados para su uso en condiciones acuáticas. ^[1] Tienen un ojo tipo cámara que consta de un iris, una lente circular, cavidad vítrea (gel ocular), células pigmentarias y células fotorreceptoras que traducen la luz de la retina sensible a la luz en señales nerviosas que viajan a lo largo del nervio óptico hasta el cerebro. ^[2] Durante los últimos 140 años, el ojo tipo cámara de los cefalópodos se ha comparado con el ojo de los vertebrados como un ejemplo de evolución convergente , donde ambos tipos de organismos han desarrollado independientemente el rasgo del ojo de cámara y ambos comparten una funcionalidad similar. Existe controversia sobre si esto es realmente una evolución convergente o una evolución paralela . ^[3] A diferencia del ojo de cámara de los vertebrados , los cefalópodos se forman como invaginaciones de la superficie del cuerpo (en lugar de excrecencias del cerebro) y, en consecuencia, la córnea se encuentra sobre la parte superior del ojo en lugar de ser una parte estructural del ojo. ^[4] A diferencia del ojo de los vertebrados, el ojo de un cefalópodo se enfoca mediante el movimiento, de forma muy similar a la lente de una cámara o un telescopio, en lugar de cambiar de forma como lo hace la lente del ojo humano. El ojo es aproximadamente esférico, al igual que la lente , que es completamente interna. ^[5]

Los ojos de los cefalópodos se desarrollan de tal manera que tienen axones retinianos que pasan por la parte posterior de la retina, por lo que el nervio óptico no tiene que pasar por la capa de fotorreceptores para salir del ojo y no tienen el punto ciego central fisiológico natural de los vertebrados. ^[2]

Las cristalinas utilizadas en el cristalino parecen haberse desarrollado independientemente de las cristalinas de vertebrados, lo que sugiere un origen homoplásico del cristalino. ^[6]

La mayoría de los cefalópodos poseen sistemas musculares extraoculares complejos que les permiten un control muy preciso de la posición general de los ojos. Los pulpos poseen una respuesta autónoma que mantiene la orientación de sus pupilas de modo que siempre estén en posición horizontal. ^[1]

Varios tipos de cefalópodos, en particular los calamares y pulpos, y potencialmente las sepias, tienen ojos que pueden distinguir la orientación de la luz polarizada . Esta sensibilidad se debe a la organización ortogonal de los fotorreceptores vecinos . (Los cefalópodos tienen células receptoras llamadas rabdomas similares a las de otros moluscos). Por el contrario, el ojo de los vertebrados normalmente es insensible a las diferencias de polarización porque las opsinas en los bastones y conos están dispuestas de forma semialeatoria. Y, por tanto, el ojo es igualmente sensible a cualquier orientación del eje del vector e de la luz. Debido a su organización ortogonal, las opsinas en los ojos de los cefalópodos tienen la mayor absorción de luz cuando se alinean correctamente con el eje del vector e de la luz, lo que les permite ser sensibles a las diferencias de polarización. ^[7] La ​​función precisa de esta capacidad no se ha demostrado, pero se plantea la hipótesis de que es para la detección de presas, la navegación y posiblemente la comunicación entre los cefalópodos que cambian de color. ^{[7] [8]}

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  Ojo de Bathyteuthis sp.
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  Ojo de pulpo ( Octopus vulgaris )
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  Ojo de calamar
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  Ojo de sepia
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  Ojo de Nautilus ( Nautilus pompilius )

Aún existe desacuerdo sobre si la evolución del ojo con cámara en los cefalópodos y en los vertebrados es una evolución paralela o convergente , aunque está prácticamente resuelta. La postura actual es la de una evolución convergente para su ojo con cámara análogo.

Quienes sostienen que se trata de una evolución paralela afirman que hay evidencia de que hubo un ancestro común que contenía la información genética para este desarrollo ocular. Esto se evidencia en que todos los organismos bilaterales contienen el gen Pax6 que se expresa para el desarrollo ocular. ^[9]

Los partidarios de una evolución convergente sostienen que este ancestro común habría precedido tanto a los cefalópodos como a los vertebrados por un margen significativo. El ancestro común con la expresión del ojo tipo cámara habría existido aproximadamente 270 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los cefalópodos y aproximadamente entre 110 y 260 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los vertebrados. ^[10] Otra fuente de evidencia de esto son las diferencias de expresión debido a variantes independientes de Pax6 que surgen tanto en cefalópodos como en vertebrados. Los cefalópodos contienen cinco variantes de Pax6 en sus genomas que surgieron de forma independiente y no son compartidas por los vertebrados, aunque permiten una expresión génica similar en comparación con la Pax6 de los vertebrados. ^[11]

El principal uso médico que está surgiendo en este campo es la investigación sobre el desarrollo ocular y las enfermedades oculares. Se están realizando nuevos estudios de investigación sobre la expresión génica ocular utilizando ojos de cefalópodos debido a la evidencia de su evolución convergente con el ojo humano análogo. Estos estudios reemplazan a los estudios previos de Drosophila sobre la expresión génica durante el desarrollo ocular como los más precisos, aunque los estudios de Drosophila siguen siendo los más comunes. La conclusión de que son análogos otorga credibilidad a su comparación para el uso médico en primer lugar, ya que el rasgo en ambos habría sido moldeado a través de la selección natural por presiones similares en entornos similares; lo que significa que habría una expresión similar de enfermedad ocular en los ojos de ambos organismos. ^[2]

Una ventaja de la experimentación con ojos de cefalópodos es que estos animales pueden regenerar sus ojos gracias a su capacidad de reactivar sus procesos de desarrollo, lo que permite que los estudios del mismo cefalópodo continúen más allá de una muestra de prueba cuando se estudian los efectos de la enfermedad. Esto también permite un estudio más complejo sobre cómo se puede conservar la regeneración en los genomas de los cefalópodos y si puede conservarse de alguna manera en el genoma humano junto con los genes que se expresan para el ojo con cámara. ^[2]

• Ojo de molusco
• Los sentidos del pulpo
• Sistema nervioso del calamar
• Evolución del ojo