Cazador-recolector occidental
Nombre arqueogenético de un componente genético ancestral

Cazador-recolector occidental

En arqueogenética , los cazadores-recolectores occidentales ( WHG , también conocidos como cazadores-recolectores de Europa occidental , cazadores-recolectores de Europa occidental o cúmulo de Oberkassel ) ( c.  15.000~5.000 AP ) son un componente ancestral distintivo de los europeos modernos, que representa la descendencia de una población de cazadores-recolectores mesolíticos que se dispersaron por Europa occidental , meridional y central , desde las Islas Británicas en el oeste hasta los Cárpatos en el este, tras el retroceso de la capa de hielo del Último Máximo Glacial . [2] Está estrechamente asociado y a veces se considera sinónimo del concepto de cúmulo de Villabruna , llamado así por la cueva Ripari Villabruna en Italia, conocida desde el Pleistoceno terminal de Europa, que es en gran parte ancestral de las poblaciones WHG posteriores.

Los WHG comparten una relación genética más estrecha con los pueblos antiguos y modernos de Oriente Medio y el Cáucaso que los primeros cazadores-recolectores europeos. Sus relaciones precisas con otros grupos son algo oscuras, y el origen del grupo de Villabruna probablemente esté en algún lugar cercano a los Balcanes . El grupo de Villabruna (que está asociado con el Epigravetiense y otras culturas arqueológicas relacionadas) se había expandido hacia las penínsulas italiana e ibérica hace aproximadamente 19.000 años, y el grupo WHG se expandió posteriormente por Europa occidental a fines del Pleistoceno hace unos 14-12.000 años, reemplazando en gran medida a los pueblos magdalenienses que anteriormente dominaban la región. [3] Estos pueblos magdalenienses descendían en gran parte de grupos cromañones de Europa occidental anteriores que habían llegado a la región hace más de 30.000 años, antes del Último Máximo Glacial.

Los WHG constituyeron uno de los principales grupos genéticos en el período postglacial del Holoceno temprano en Europa, junto con los cazadores-recolectores orientales (EHG) en Europa del Este. La frontera entre los WHG y los EHG se extendía aproximadamente desde el bajo Danubio , hacia el norte a lo largo de los bosques occidentales del Dniéper hacia el oeste del Mar Báltico . [2] Los EHG consistían principalmente en una mezcla de ascendencia relacionada con los WHG y de Eurasia del Norte Antiguo (ANE). [3] Escandinavia estaba habitada por cazadores-recolectores escandinavos (SHG), que eran una mezcla entre los WHG y los EHG. [4] En la Península Ibérica, los cazadores-recolectores del Holoceno temprano consistían en una mezcla de ascendencia WHG y Cro-Magnon del Magdaleniense (GoyetQ2). [5]

Los WHG, que en su día fueron la principal población de toda Europa, fueron reemplazados en gran medida por expansiones sucesivas de agricultores europeos primitivos (EEF) de origen anatolio durante el Neolítico temprano , quienes generalmente tenían una cantidad menor de ascendencia WHG debido a la mezcla con grupos WHG durante su expansión europea. Entre las poblaciones actuales, la ascendencia WHG es más común entre las poblaciones de la región del Báltico oriental. [6]

Investigación

Los cazadores-recolectores occidentales (WHG) son reconocidos como un componente ancestral distintivo que contribuye a la ascendencia de la mayoría de los europeos modernos . [7] La ​​mayoría de los europeos pueden ser modelados como una mezcla de WHG, EEF y pastores esteparios occidentales (WSH) de la estepa póntica-caspia . [8] Los WHG también contribuyeron con su ascendencia a otros grupos antiguos, como los agricultores europeos primitivos (EEF), quienes, sin embargo, eran en su mayoría de ascendencia anatolia. [7] Con la expansión neolítica , los EEF llegaron a dominar el acervo genético en la mayor parte de Europa, aunque la ascendencia WHG tuvo un resurgimiento en Europa occidental desde el Neolítico temprano hasta el Neolítico medio. [9]

Origen y expansión hacia la Europa continental

Los WHG representan un importante cambio de población dentro de Europa al final de la Edad de Hielo, probablemente una expansión de la población hacia la Europa continental, desde los refugios del sudeste europeo o del oeste asiático . [10] Se cree que sus ancestros se separaron de los euroasiáticos orientales alrededor de 40.000 AP, y de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) antes de 24.000 AP (la fecha estimada del niño de Mal'ta ). Esta fecha se retrasó posteriormente en el tiempo por los hallazgos del yacimiento del cuerno de rinoceronte de Yana a alrededor de 38.000 años, poco después de la divergencia de los linajes de Eurasia occidental y Eurasia oriental. [7] [11] Vallini et al. 2022 sostiene que los patrones de dispersión y división de los linajes de Eurasia occidental no fueron anteriores a c. Hace 38.000 años, con especímenes europeos del Paleolítico superior inicial más antiguos , como los encontrados en las cuevas de Zlaty Kun , Peștera cu Oase y Bacho Kiro , que no están relacionados con los cazadores-recolectores occidentales pero sí más cercanos a los antiguos euroasiáticos orientales o basales a ambos. [12]

Las relaciones del grupo WHG/Villabruna con otros grupos humanos paleolíticos en Europa y Asia occidental son oscuras y están sujetas a interpretaciones contradictorias. [3] Un estudio de 2022 propuso que la población WHG/Villabruna divergió genéticamente de los cazadores-recolectores en Oriente Medio y el Cáucaso hace unos 26.000 años, durante el Último Máximo Glacial . [13] Los genomas de WHG muestran una mayor afinidad por las poblaciones antiguas y modernas de Oriente Medio en comparación con los europeos paleolíticos anteriores, como los gravetienses . La afinidad por las antiguas poblaciones de Oriente Medio en Europa aumentó después del Último Máximo Glacial , en correlación con la expansión de la ascendencia WHG (Villabruna u Oberkassel). También hay evidencia de un flujo genético bidireccional entre WHG y las poblaciones de Oriente Medio ya hace 15.000 años. Los restos asociados a WHG pertenecían principalmente a los haplogrupos del cromosoma Y humano I-M170 con una frecuencia más baja de C-F3393 (específicamente el clado C-V20/C1a2 ), que se ha encontrado comúnmente entre los restos europeos del Paleolítico anterior, como Kostenki-14 y Sungir . El haplogrupo paterno C-V20 todavía se puede encontrar en hombres que viven en la España moderna , lo que atestigua la presencia prolongada de este linaje en Europa occidental. El grupo Villabruna también portaba el haplogrupo Y R1b (R1b-L754), derivado del haplogrupo R * del antiguo norte de Eurasia, lo que indica "un vínculo temprano entre Europa y el borde occidental del cinturón estepario de Eurasia". [14] Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente al haplogrupo U5 . [3] [15] Un estudio de 2023 propuso que el grupo Villabruna surgió de la mezcla en proporciones aproximadamente iguales de una ascendencia euroasiática occidental divergente con una ascendencia euroasiática occidental estrechamente relacionada con el individuo BK1653 de 35.000 años de antigüedad de la cueva Bacho Kiro en Bulgaria, con esta ascendencia relacionada con BK1653 también significativamente (~59%) ancestral al grupo Věstonice característico de los grupos Cro-Magnon productores del Gravetiense oriental (que tienen una ascendencia adicional que les impide ser los antepasados ​​directos del grupo Villabruna), lo que puede reflejar una ascendencia compartida en la región de los Balcanes. [3] (ver material complementario)

Últimos refugios del Máximo Glacial , hace unos  20.000 años
  Cultura solutrense
  Cultura epigravetiense [3]

Los primeros individuos conocidos de ascendencia predominantemente WHG/Villabruna en Europa se conocen en Italia, y datan de hace unos 17.000 años, [16] aunque se conoce un individuo de la cueva de El Mirón en el norte de España con un 43% de ascendencia Villabruna de hace 19.000 años. Aunque no está confirmado, el grupo Villabruna probablemente estuvo presente antes en la región de los Balcanes que en otras partes del sur de Europa. [3] Las primeras poblaciones WHG/Villabruna están asociadas con la cultura arqueológica del Epigravetiense , que reemplazó en gran medida a las poblaciones asociadas con la cultura Magdaleniense hace unos 14.000 años (la ascendencia del grupo Goyet-Q2 asociado al Magdaleniense descendió principalmente del Solutrense anterior y de los grupos productores del Gravetiense occidental en Francia y España). [3] [17] Un estudio de 2023 encontró que, en relación con las poblaciones cromañonas de Europa occidental anteriores, como los gravetienses, el grupo Goyet-Q2 asociado al Magdaleniense tenía una ascendencia significativa (~30%) de Villabruna incluso antes de la gran expansión de los grupos relacionados con WHG al norte de los Alpes. Este estudio también encontró que, en relación con los miembros anteriores del grupo Villabruna de Italia, los grupos relacionados con WHG que aparecieron al norte de los Alpes a partir de hace unos 14.000 años tenían alrededor del 25% de ascendencia del grupo Goyet-Q2 (o alternativamente el 10% del grupo Fournol asociado al Gravetiense occidental). Este artículo propuso que WHG debería llamarse grupo Oberkassel , en honor a uno de los individuos WHG más antiguos encontrados al norte de los Alpes. [3] El estudio sugiere que la ascendencia de Oberkassel ya estaba formada en su mayor parte antes de expandirse, posiblemente alrededor del lado oeste de los Alpes, a Europa occidental y central y Gran Bretaña, donde los individuos WHG muestreados son genéticamente homogéneos. Esto contrasta con la llegada de los ancestros Villabruna y Oberkassel a Iberia, que parece haber implicado repetidos eventos de mezcla con poblaciones locales que portaban altos niveles de ancestros Goyet-Q2. Esto, y la supervivencia de clados específicos del haplogrupo C1 del ADN-Y observados previamente entre los primeros cazadores-recolectores europeos, sugiere una continuidad genética relativamente mayor en el suroeste de Europa durante este período. [3]

Transición de la ascendencia Goyet magdaleniense (verde) , Goyet Q2) a la ascendencia de cazadores recolectores occidentales (WHG) Villabruna (naranja ) en sitios europeos, según cronología y evolución climática. [18]

Interacción con otras poblaciones

El Hombre de Cheddar , encontrado en Gran Bretaña, tenía un genotipo similar al de otros cazadores-recolectores occidentales.

También se descubrió que los WHG contribuyeron con la ascendencia a las poblaciones en las fronteras de Europa, como los primeros agricultores de Anatolia y los antiguos africanos del noroeste, [19] así como a otros grupos europeos como los cazadores-recolectores orientales . [20] La relación de los WHG con los EHG sigue sin ser concluyente. [20] Los EHG se modelan para derivar diversos grados de ascendencia de un linaje relacionado con los WHG, que van desde apenas el 25% hasta el 91%, y el resto está vinculado al flujo genético de los siberianos paleolíticos (ANE) y quizás de los cazadores-recolectores del Cáucaso . Se descubrió que otro linaje conocido como los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) era una mezcla de EHG y WHG. [a] [22] [23]

En la Península Ibérica, los cazadores-recolectores del Holoceno temprano estaban formados por poblaciones con una mezcla de ascendencia WHG y Cro-Magnon del Magdaleniense (GoyetQ2). [5]

Los pueblos de la cultura mesolítica Kunda y de la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, [24] mostrando la afinidad más cercana con WHG. Se encontró que las muestras del Mesolítico y Neolítico ucranianos se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere una continuidad genética en los Rápidos del Dnieper durante un período de 4000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80% de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. [25]

Los habitantes de la cultura de la cerámica de foso y peine (CCC) del Báltico oriental estaban estrechamente relacionados con la cultura de la cerámica de foso y peine. [26] A diferencia de la mayoría de las culturas de la cerámica de foso y peine, las culturas de la cerámica de foso y peine del Báltico oriental no recibieron mezcla de agricultores europeos durante el Neolítico. Por lo tanto, las poblaciones modernas del Báltico oriental albergan una mayor cantidad de ascendencia de la cerámica de foso y peine que cualquier otra población de Europa. [24]

Se ha descubierto que los SHG contienen una mezcla de componentes WHG que probablemente habían migrado a Escandinavia desde el sur, y EHG que luego habían migrado a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Esta hipótesis está respaldada por evidencia de que los SHG de Escandinavia occidental y septentrional tenían menos ascendencia WHG (aproximadamente el 51 %) que los individuos de Escandinavia oriental (aproximadamente el 62 %). Se cree que los WHG que ingresaron a Escandinavia pertenecían a la cultura Ahrensburg . Los EHG y los WHG mostraron frecuencias alélicas más bajas de SLC45A2 y SLC24A5 , que causan despigmentación, y OCA/Herc2 , que causa color de ojos claro , que los SHG. [27]

El refugio rocoso donde se encontró el esqueleto del hombre de Loschbour ( c.  8.000 AP )

Se analizó el ADN de once WHG del Paleolítico superior y Mesolítico en Europa occidental , Europa central y los Balcanes , con respecto a sus haplogrupos de ADN-Y y haplogrupos de ADNmt . El análisis sugirió que los WHG alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos desde la costa atlántica en el oeste, hasta Sicilia en el sur, hasta los Balcanes en el sureste, durante más de seis mil años. [28] El estudio también incluyó un análisis de una gran cantidad de individuos de la Europa oriental prehistórica. Se recolectaron treinta y siete muestras de Ucrania mesolítica y neolítica (9500-6000 a. C.). Se determinó que eran un intermedio entre EHG y SHG, aunque la ascendencia WHG en esta población aumentó durante el Neolítico. Las muestras de ADN-Y extraídas de estos individuos pertenecían exclusivamente a haplotipos R (particularmente subclados de R1b1 ) y haplotipos I (particularmente subclados de I2 ). El ADNmt pertenecía casi exclusivamente a U (particularmente a los subclados de U5 y U4 ). [28] Se analizó una gran cantidad de individuos del cementerio de Zvejnieki , que en su mayoría pertenecía a la cultura Kunda y a la cultura Narva en el Báltico oriental. Estos individuos eran en su mayoría de ascendencia WHG en las fases anteriores, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este sitio pertenecía casi exclusivamente a los haplotipos del haplogrupo R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (particularmente a los subclados de U2 , U4 y U5 ). [28] También se analizaron cuarenta individuos de tres sitios del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes . Se estimó que estos individuos tenían un 85% de ascendencia WHG y un 15% EHG. Los varones de estos yacimientos portaban exclusivamente haplotipos del haplogrupo R1b1a e I (en su mayoría subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía principalmente a U (en particular a los subclados de U5 y U4 ). [28] Se descubrió que los habitantes del Neolítico de los Balcanes albergaban un 98% de ascendencia anatolia y un 2% de ascendencia WHG. En el Calcolítico , los habitantes de la cultura Cucuteni–TrypilliaSe descubrió que aproximadamente el 20% de los miembros de la cultura de los ánforas globulares tenían ascendencia de cazadores-recolectores, lo que era intermedio entre EHG y WHG. Se descubrió que las personas de la cultura de las ánforas globulares tenían aproximadamente un 25% de ascendencia WHG, lo que es significativamente más alto que los grupos del Neolítico medio de Europa central. [28]

Reemplazo por agricultores neolíticos

Ascendencia genética residual de los cazadores-recolectores europeos durante el Neolítico europeo , entre 7,5 ka y 5 ka BP ( c.  5.500~3.000 a. C. )
Modelo simplificado de la historia demográfica de los europeos durante el período Neolítico y la Revolución Neolítica que introdujo la agricultura [29]

Un estudio seminal de 2014 identificó por primera vez la contribución de tres componentes principales a los linajes europeos modernos: los cazadores-recolectores occidentales (WHG, en proporciones de hasta el 50% en los europeos del norte), los antiguos euroasiáticos del norte (ANE, siberianos del Paleolítico superior más tarde asociados con la expansión indoeuropea posterior , presentes en proporciones de hasta el 20%) y, finalmente, los agricultores europeos primitivos (EEF, agricultores de origen principalmente del Cercano Oriente que migraron a Europa desde aproximadamente 8000 AP, ahora presentes en proporciones de alrededor del 30% en la región del Báltico a alrededor del 90% en el Mediterráneo). El componente de los agricultores europeos primitivos (EEF) se identificó con base en el genoma de una mujer enterrada hace aproximadamente 7000 años en una tumba de la cultura de cerámica lineal en Stuttgart , Alemania. [30]

Este estudio de 2014 encontró evidencia de mezcla genética entre WHG y EEF en toda Europa, con la mayor contribución de EEF en la Europa mediterránea (especialmente en Cerdeña, Sicilia, Malta y entre los judíos asquenazíes), y la mayor contribución de WHG en el norte de Europa y entre los vascos. [31]

Desde 2014, estudios adicionales han refinado el panorama del mestizaje entre EEF y WHG. En un análisis de 2017 de 180 conjuntos de datos de ADN antiguo de los períodos Calcolítico y Neolítico de Hungría, Alemania y España, se encontró evidencia de un período prolongado de mestizaje. La mezcla se produjo a nivel regional, a partir de poblaciones de cazadores-recolectores locales, de modo que las poblaciones de las tres regiones (Alemania, Iberia y Hungría) fueron genéticamente distinguibles en todas las etapas del período Neolítico, con una proporción gradualmente creciente de ascendencia WHG de poblaciones agrícolas a lo largo del tiempo. Esto sugiere que después de la expansión inicial de los primeros agricultores, no hubo más migraciones de largo alcance lo suficientemente sustanciales como para homogeneizar la población agrícola, y que las poblaciones agrícolas y de cazadores-recolectores existieron una al lado de la otra durante muchos siglos, con una mezcla gradual en curso a lo largo del quinto al cuarto milenio a. C. (en lugar de un solo evento de mezcla en el contacto inicial). [32] Las tasas de mezcla variaron geográficamente; A finales del Neolítico, la ascendencia WHG entre los agricultores de Hungría rondaba el 10%, en Alemania alrededor del 25% y en Iberia hasta el 50%. [33]

El análisis de los restos de la Grotta Continenza en Italia mostró que de seis restos, tres enterrados entre c.  10.000 a. C. y 7000 a. C. pertenecían a I2a-P214 ; y dos veces a los haplogrupos maternos U5b1 y un U5b3 . [34] [35] Alrededor de 6000 a. C., los WHG de Italia fueron reemplazados genéticamente casi por completo por EEF (dos G2a2 ) y un haplogrupo R1b , aunque la ascendencia WHG aumentó ligeramente en los milenios posteriores. [36]

Los individuos neolíticos de las Islas Británicas eran similares a las poblaciones ibéricas y centroeuropeas del Neolítico temprano y medio, y se cree que tenían un 75 % de ascendencia de EEF y el resto de WHG en Europa continental. Posteriormente reemplazaron a la mayoría de la población de WHG en las Islas Británicas sin mezclarse mucho con ellos. [37]

Se estima que los WHG contribuyeron con entre un 20 y un 30 % de la ascendencia a los grupos de EEF neolíticos en toda Europa. Es posible que se hayan introducido adaptaciones específicas contra patógenos locales a través de la mezcla de WHG mesolíticos en las poblaciones de EEF neolíticas. [38]

Un estudio sobre los cazadores-recolectores mesolíticos de Dinamarca descubrió que estaban relacionados con los cazadores-recolectores occidentales contemporáneos y se los asocia con las culturas Maglemose , Kongemose y Ertebølle . Mostraron "homogeneidad genética desde alrededor de 10.500 a 5.900 años calibrados antes del presente", hasta que "llegaron los agricultores neolíticos con ascendencia derivada de Anatolia". La transición al período neolítico fue "muy abrupta y resultó en una rotación de la población con una contribución genética limitada de los cazadores-recolectores locales. La población neolítica posterior se ha asociado con la cultura Funnelbeaker . [39]

Apariencia física

Cabeza reconstruida del Hombre de Cheddar , hallada en Inglaterra (datada por carbono c.  8540-8230 a. C. ), basada en la forma de su cráneo y análisis de ADN, mostrada en el Museo Nacional de Historia de Londres (2019). [40] [41]

Según David Reich , el análisis de ADN ha demostrado que los cazadores-recolectores occidentales eran típicamente de piel oscura, cabello oscuro y ojos azules. [42] La piel oscura se debía a su origen fuera de África (todas las poblaciones de Homo sapiens tenían inicialmente la piel oscura), mientras que los ojos azules eran el resultado de una variación en su gen OCA2, que causaba la despigmentación del iris . [43]

El arqueólogo Graeme Warren ha dicho que el color de su piel variaba del oliva al negro, y ha especulado que pueden haber tenido alguna variedad regional de colores de ojos y cabello. [44] Esto es sorprendentemente diferente de los cazadores-recolectores orientales (EHG), distantemente relacionados, de quienes se ha sugerido que tenían piel clara, ojos marrones o azules y cabello oscuro o claro. [45]

Se predice que dos esqueletos de WHG con SNP incompletos , La Braña y el Hombre de Cheddar , tenían piel oscura u oscura a negra, mientras que otros dos esqueletos de WHG con SNP completos, "Sven" y el Hombre de Loschbour , tenían piel oscura o intermedia a oscura e intermedia, respectivamente. [46] [27] [b] El biólogo español Carles Lalueza-Fox dijo que el individuo de La Braña-1 tenía piel oscura, "aunque no podemos saber el tono exacto". [48]

Según un estudio de 2020, la llegada de los primeros agricultores europeos (EEF) desde Anatolia occidental hace entre 8500 y 5000 años, junto con los pastores esteparios occidentales durante la Edad del Bronce , provocó una rápida evolución de las poblaciones europeas hacia una piel y un cabello más claros. [43] La mezcla entre poblaciones de cazadores-recolectores y agricultores fue aparentemente ocasional, pero no extensa. [49]

Evolución de los fenotipos del Paleolítico superior y del Neolítico en Eurasia. Los cazadores-recolectores occidentales de piel oscura residieron en Europa occidental y se expandieron en cierta medida hacia el norte y el este de Europa. [43]

Algunos autores han expresado cautela con respecto a las reconstrucciones de la pigmentación de la piel : Quillen et al. (2019) reconocen estudios que generalmente muestran que "el color de piel más claro era poco común en gran parte de Europa durante el Mesolítico", incluidos estudios sobre las predicciones "oscuras u oscuras a negras" para el Hombre de Cheddar, pero advierten que "las reconstrucciones del fenotipo de pigmentación mesolítica y neolítica utilizando loci comunes en las poblaciones modernas deben interpretarse con cierta cautela, ya que es posible que otros loci aún no examinados también hayan influido en el fenotipo". [50]

La genetista Susan Walsh de la Universidad de Indiana-Universidad Purdue de Indianápolis , que trabajó en el proyecto del Hombre de Cheddar, dijo que "simplemente no sabemos el color de su piel". [51] El bioquímico alemán Johannes Krause afirmó que no sabemos si el color de la piel de los cazadores-recolectores de Europa occidental era más similar al color de piel de las personas de la actual África central o de las personas de la región árabe . Lo único que es seguro es que no portaban ninguna mutación conocida responsable de la piel clara en las poblaciones posteriores de europeos. [52]

Una investigación de 2024 sobre la ascendencia genómica y la dinámica social de los últimos cazadores-recolectores de la Francia atlántica ha afirmado que "fenotípicamente, encontramos cierta diversidad durante el Mesolítico tardío en Francia", en el que dos de los WHG secuenciados en el estudio "probablemente tenían una pigmentación de piel pálida a intermedia", pero "la mayoría de los individuos tienen la piel oscura y los ojos azules característicos de los WHG" de las muestras estudiadas. [53]

Notas

  1. ^ Los cazadores-recolectores orientales (EHG) derivan 3/4 de su ascendencia del ANE... Los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) son una mezcla de EHG y WHG; y los WHG son una mezcla de EHG y el Bichón del Paleolítico Superior de Suiza. [21]
  2. ^ Estas predicciones se obtuvieron utilizando un modelo de regresión logística multinomial basado en un panel de 36 SNP cuidadosamente seleccionados con una sensibilidad baja de 0,26 para clasificar la piel intermedia (en comparación con 0,99 y 0,90 para la piel blanca y negra, respectivamente). La precisión del modelo utilizado podría mejorarse aún más con "predictores SNP adicionales (pero actualmente desconocidos) una vez identificados mediante futuros GWAS ". [47]

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Lectura adicional

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