Cánidos

Familia de mamíferos

Cánidos
Rango temporal: Eoceno tardío - Holoceno [1] : 7 
~37,8–0 millones  de años
CanisCuonLycaonCerdocyonChrysocyonSpeothosVulpesNyctereutesOtocyonUrocyon
10 de los 13 géneros de cánidos existentes
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Carnívoros
Infraorden:Cinoidea
Familia:Cánidos
Fischer de Waldheim , 1817 [2]
Tipo género
del perro
Linneo , 1758
Subfamilias y géneros actuales

Canidae ( / ˈkænɪdiː / ; [3] del latín, canis , " perro ") es una familia biológica de carnívoros similares a los perros , coloquialmente conocidos como perros , y constituye un clado . Un miembro de esta familia también se llama cánido ( / ˈkæɪnɪd / ) . [ 4] La familia incluye tres subfamilias : Caninae , y las extintas Borophaginae y Hesperocyoninae . [5] Los Caninae son conocidos como caninos, [ 6] e incluyen perros domésticos , lobos , coyotes , zorros , chacales y otras especies.

Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida , habiendo llegado de forma independiente o acompañados por seres humanos durante largos períodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde los 2 metros de largo (6,6 pies) [ cita requerida ] lobo gris hasta los 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas) [ cita requerida ] zorro fénec . Las formas corporales de los cánidos son similares, típicamente tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. En su mayoría son animales sociales , que viven juntos en unidades familiares o grupos pequeños y se comportan de manera cooperativa. Por lo general, solo la pareja dominante en un grupo se reproduce y una camada de crías se cría anualmente en una guarida subterránea. Los cánidos se comunican mediante señales de olor y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se originó a partir de una relación simbiótica con los humanos del Paleolítico superior y es uno de los animales domésticos más ampliamente mantenidos .

Taxonomía

En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por las dos subfamilias extintas designadas como Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia existente Caninae. [5] Esta subfamilia incluye a todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. [1] Todos los cánidos vivos como grupo forman una relación dental monofilética con los extintos borophagines, con ambos grupos teniendo un bicúspide (dos puntas) en el talónido carnasial inferior , lo que le da a este diente una habilidad adicional en la masticación . Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distintiva y el ensanchamiento del talónido del primer molar inferior , y el agrandamiento correspondiente de la garra del primer molar superior y la reducción de su parástil distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y son las diferencias esenciales que identifican su clado. [1] : p6 

Los Feliformia, de apariencia felina, y los Caniformia, de apariencia canina, surgieron dentro de los Carnivoramorpha hace unos 45-42 millones de años. [7] Los Canidae aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 millones de años). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno tardío ni a América del Sur hasta el Plioceno tardío . [1] : 7 

Relaciones filogenéticas

Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia , basándose en hallazgos fósiles: [1]

  Caniformia  
  Arctoidea  

(osos, prociónidos, pinnípedos, etc.)

Cinoidea
  † Miacis  

(varias † Miacis spp.)

  Cánidos  
  † Hesperocyoninae  

( Mesocyon , Enhydrocyon , Hesperocyon y otros caninos basales, por ejemplo, Cynodictis )

  † Borophaginae  

( Aelurodon , cinarctinas y otros)

  Caninos  

(todos los cánidos modernos y parientes extintos)

Evolución

Representantes de tres subfamilias de cánidos: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) y Canis aureus (Caninae)

Los cánidos incluyen un grupo diverso de unas 37 especies que varían en tamaño desde el lobo de crin con sus extremidades largas hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan bosques, tundra, sabanas y desiertos en las partes tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado utilizando enfoques morfológicos , pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido la investigación de las relaciones filogenéticas . En algunas especies, la divergencia genética ha sido suprimida por el alto nivel de flujo genético entre diferentes poblaciones y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas . [8]

Época del Eoceno

Los carnívoros evolucionaron después de la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años. Hace unos 50 millones de años, o antes, en el Paleoceno , los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (parecidos a perros) y feliformes (parecidos a gatos). Hace 40 millones de años, había surgido el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni , sus restos fosilizados se han encontrado en lo que ahora es la parte suroeste de Texas. Las principales características que lo identifican como un cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio que tiene una bulla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas de la oreja). Prohesperocyon probablemente tenía extremidades ligeramente más largas que sus predecesores, y también tenía dedos paralelos y muy juntos que difieren notablemente de las disposiciones extendidas de los dígitos en los osos . [9]

La familia de los cánidos pronto se subdividió en tres subfamilias, cada una de las cuales divergió durante el Eoceno: Hesperocyoninae (hace unos 39,74–15 millones de años), Borophaginae (hace unos 34–32 millones de años) y Caninae (hace unos 34–30 millones de años). Los Caninae son la única subfamilia superviviente y todos los cánidos actuales, incluidos lobos, zorros, coyotes, chacales y perros domésticos. Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento de masa corporal con el tiempo y algunos exhibieron dietas hipercarnívoras especializadas que los hicieron propensos a la extinción. [10] : Fig. 1 

Época del Oligoceno

En el Oligoceno , las tres subfamilias de cánidos (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en los registros fósiles de América del Norte. La rama más antigua y primitiva de los cánidos fue el linaje Hesperocyoninae, que incluía al Mesocyon del Oligoceno (38-24 millones de años), del tamaño de un coyote. Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la rápida persecución de presas en un hábitat de pastizales; se parecían a los vivérridos modernos en apariencia. Los hesperocyoninos finalmente se extinguieron a mediados del Mioceno. Uno de los primeros miembros de los hesperocyoninos, el género Hesperocyon , dio origen a Archaeocyon y Leptocyon . Estas ramas dieron lugar a las radiaciones borophagina y canina . [11]

Época del Mioceno

Hace unos 8 millones de años, el puente terrestre de Beringia permitió a los miembros del género Eucyon un medio para entrar a Asia desde América del Norte y continuaron colonizando Europa. [12]

Época del Plioceno

Los géneros Canis , Urocyon y Vulpes se desarrollaron a partir de cánidos de América del Norte , donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos caninos estuvo relacionado con el desarrollo de carniceros inferiores que eran capaces tanto de masticar como de esquilar. [11] Hace unos 5 millones de años, algunos de los Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [13] Durante el Plioceno , hace unos 4-5 millones de años, apareció Canis lepophagus en América del Norte. Era pequeño y a veces parecido a un coyote. Otros tenían características parecidas a las de los lobos. Se teoriza que C. latrans (el coyote) desciende de C. lepophagus . [14]

La formación del Istmo de Panamá , hace unos 3 millones de años, unió Sudamérica con Norteamérica, lo que permitió a los cánidos invadir Sudamérica , donde se diversificaron. Sin embargo, el ancestro común más reciente de los cánidos sudamericanos vivió en Norteamérica hace unos 4 millones de años y es probable que haya habido más de una incursión a través del nuevo puente terrestre dado el hecho de que en Sudamérica hay más de un linaje. Dos linajes norteamericanos que se encuentran en Sudamérica son el zorro gris ( Urocyon cinereoargentus ) y el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), ahora extinto . Además de estos, hay especies endémicas de Sudamérica: el lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ), el perro de orejas cortas ( Atelocynus microtis ), el perro de monte ( Speothos venaticus ), el zorro cangrejero ( Cerdocyon thous ) y los zorros sudamericanos ( Lycalopex  spp.). La monofilia de este grupo se ha establecido por medios moleculares. [12]

Época del Pleistoceno

Durante el Pleistoceno , apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii , claramente identificable como un lobo, y apareció Canis rufus , posiblemente un descendiente directo de C. edwardii . Alrededor de 0,8 millones de años atrás, Canis ambrusteri surgió en América del Norte. Un lobo de gran tamaño, se encontró en toda América del Norte y Central y finalmente fue reemplazado por el lobo terrible, que luego se extendió a América del Sur durante el Pleistoceno tardío. [15]

Hace 0,3  millones de años , se habían desarrollado varias subespecies del lobo gris ( C. lupus ) y se habían extendido por toda Europa y el norte de Asia. [16] El lobo gris colonizó América del Norte durante la era Rancholabreana tardía a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una de las cuales consistía en uno o más clados diferentes de lobo gris euroasiático. [17] Los estudios de ADNmt han demostrado que existen al menos cuatro linajes de C. lupus . [18] El lobo terrible compartía su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió hace unos 11.500 años. Puede haber sido más un carroñero que un cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y puede haberse extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyos cadáveres dependía. [15]

En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos similares al lobo existentes han colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus ( lobo dorado africano ). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático ( Canis aureus ) divergió del linaje lobo/coyote hace 1,9  millones de años , pero el lobo dorado africano se separó hace 1,3 millones de años. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope se separó del linaje lobo/coyote un poco antes de eso. [19] : S1 

Características

Los cánidos salvajes se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, y habitan una amplia gama de hábitats diferentes, incluidos desiertos , montañas , bosques y pastizales . Varían en tamaño desde el zorro fénec, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 libras), [20] hasta el lobo gris , que puede medir hasta 160 cm (5,2 pies) de largo y puede pesar hasta 79 kg (174 libras). [21] Solo unas pocas especies son arbóreas : el zorro gris , el zorro isleño estrechamente relacionado [22] y el perro mapache trepan habitualmente a los árboles. [23] [24] [25]

Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varían considerablemente entre especies. Con las excepciones del perro de monte, el perro mapache y algunas razas de perros domésticos , los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir presas. Las colas son tupidas y la longitud y la calidad del pelaje varían con la estación. La porción del hocico del cráneo es mucho más alargada que la de la familia de los felinos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidea transversal en la parte posterior del cráneo y en algunas especies, una cresta sagital que va de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las bullas auditivas son lisas y redondeadas. [26] Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas . [27]

Todos los cánidos son digitígrados , lo que significa que caminan de puntillas. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas de las plantas de los pies. Estas últimas consisten en una sola almohadilla detrás de la punta de cada dedo y una almohadilla central más o menos trilobulada debajo de las raíces de los dedos. Los pelos crecen entre las almohadillas y en el zorro ártico la planta del pie está densamente cubierta de pelo en algunas épocas del año. Con la excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos ( Lycaon pictus ), cinco dedos están en las patas delanteras, pero el pulgar (polón) está reducido y no llega al suelo. En las patas traseras hay cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, a veces está presente un quinto dedo vestigial, conocido como espolón , pero no tiene conexión anatómica con el resto del pie. En algunas especies, las uñas ligeramente curvadas no son retráctiles y son más o menos romas [26], mientras que otras especies tienen garras más afiladas y parcialmente retráctiles. [ cita requerida ]

El pene canino contiene un báculo y una estructura llamada bulbo glandular que se expande durante la cópula , formando un lazo copulatorio que dura hasta una hora. [28] Los cánidos jóvenes nacen ciegos, con los ojos abiertos unas semanas después del nacimiento. [29] Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados utilizado para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros de olor con la nariz pegada al suelo. Sin embargo, basándose en los detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunos de los Borophaginae (como Aelurodon ) carecían de este ligamento. [30]

Dentición

La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para denotar incisivos , C para caninos , P para premolares y M para molares , y las letras minúsculas i, c, p y m para denotar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnívoros que se usan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [31]

Los cánidos utilizan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior), que solo se utiliza para cortar. Utilizan sus molares para triturar, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior), que ha evolucionado tanto para cortar como para triturar, dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigónido se utiliza para rebanar y el talónido para triturar. La relación entre el trigónido y el talónido indica los hábitos dietéticos de un carnívoro, donde un trigónido más grande indica un hipercarnívoro y un talónido más grande indica una dieta más omnívora . [32] [33] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se utiliza para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [32]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los caninos de una muestra grande de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos fue mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [34]

La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes , con una fórmula dental de:3.1.4.23.1.4.3El perro de monte tiene solo una muela superior y dos debajo, el dhole tiene dos arriba y dos abajo, y el zorro orejudo tiene tres o cuatro muelas superiores y cuatro inferiores. [26] Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales romper el hueso para llegar a la médula . La fórmula de los dientes deciduos, o de leche, en los cánidos es3.1.33.1.3, estando las molares completamente ausentes. [26]

Historia de vida

Comportamiento social

Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un área de distribución y duermen al aire libre, utilizando sus guaridas solo para reproducirse y, a veces, cuando hace mal tiempo. [35] En la mayoría de los zorros, y en muchos de los perros verdaderos, una pareja de macho y hembra trabajan juntos para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas . Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden estar formadas por entre 20 y 40 animales y las manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. [36] La caza en manadas tiene la ventaja de que se pueden abordar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares según las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominio de modo que los animales más fuertes y experimentados lideran la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen. [37]

Comunicación

Zorros rojos ladrando en Pinbury Park, Gloucestershire, Inglaterra.

Los cánidos se comunican entre sí mediante señales olfativas , pistas visuales y gestos, y vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos . En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio de origen del que expulsan a otros congéneres . Los cánidos utilizan marcas de olor con orina [38] [39] para marcar sus escondites de comida [40] o advertir a los individuos que invaden. [41] El comportamiento social también está mediado por secreciones de las glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales , [37] glándulas prepuciales , [42] [43] y glándulas supracaudales . [44]


Reproducción

Apareamiento de lobos coreanos y zorros rojos
Una perra salvaje de Sri Lanka amamantando a sus cachorros

Los cánidos como grupo presentan varios rasgos reproductivos que son poco comunes entre los mamíferos en general. Por lo general, son monógamos , brindan cuidados paternales a sus crías, tienen ciclos reproductivos con largas fases proestral y dioestral y tienen un vínculo copulatorio durante el apareamiento. También retienen a las crías adultas en el grupo social, suprimiendo la capacidad de estas para reproducirse mientras hacen uso del cuidado aloparental que pueden brindar para ayudar a criar a la siguiente generación de crías. [45] La mayoría de las especies de cánidos son ovuladores espontáneos, [46] aunque los lobos de crin son ovuladores inducidos . [47]

Durante el período proestral, los niveles elevados de estradiol hacen que la hembra resulte atractiva para el macho. Durante la fase estral, cuando la hembra está receptiva, aumenta la progesterona . A continuación, el nivel de estradiol fluctúa y se produce una fase diestral prolongada durante la cual la hembra está embarazada. La pseudopreñez se produce con frecuencia en los cánidos que han ovulado pero no han conseguido concebir. Después de la preñez o pseudopreñez, se produce un período de anestro , y sólo hay un período estral durante cada temporada de cría. Los cánidos pequeños y medianos tienen en su mayoría un período de gestación de 50 a 60 días, mientras que las especies más grandes tienen una media de 60 a 65 días. La época del año en la que se produce la temporada de cría está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en el caso de varias especies que se han trasladado a través del ecuador al otro hemisferio y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y ciertos cánidos pequeños en cautiverio pueden entrar en celo con mayor frecuencia, tal vez porque el estímulo del fotoperiodo se descompone en condiciones de iluminación artificial. [45] Los cánidos tienen un período de celo de 1 a 20 días, que dura una semana en la mayoría de las especies. [48]

El tamaño de cada camada varía, y nacen de una a dieciséis o más crías. Las crías nacen pequeñas, ciegas e indefensas y requieren un largo período de cuidado parental. Se las mantiene en una madriguera, generalmente excavada en el suelo, para que les dé calor y les proteja. [26] Cuando las crías comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres, y a menudo otros miembros de la manada, les traen comida de la cacería. Esta suele ser vomitada del estómago del adulto. Cuando se produce esta participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es mayor que en el caso en que las hembras se separan del grupo y crían a sus crías de forma aislada. [49] Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. [50] En algunas especies, como el perro salvaje africano, las crías macho suelen permanecer en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan como grupo y se unen a otro pequeño grupo del sexo opuesto para formar una nueva manada. [51]

Los cánidos y los humanos

Caza del zorro tradicional inglesa

Hace mucho tiempo, un cánido, el perro doméstico , se asoció con los humanos. El perro fue la primera especie domesticada. [52] [53] [54] [55] El registro arqueológico muestra que los primeros restos indiscutibles de un perro enterrados junto a humanos hace 14.700 años, [56] y que hay restos en disputa que datan de hace 36.000 años. [57] Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores . [58] [59]

El hecho de que los lobos sean animales de manada con estructuras sociales cooperativas puede haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, la alerta y las habilidades de rastreo de los cánidos, mientras que el lobo puede haberse beneficiado del uso de armas para enfrentarse a presas más grandes y del intercambio de alimentos. Los humanos y los perros pueden haber evolucionado juntos. [60]

Entre los cánidos, sólo el lobo gris es ampliamente conocido por cazar humanos. [61] [ página necesaria ] No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes matando humanos, [62] y al menos otros dos informes de chacales dorados matando niños. [63] Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su piel y algunas, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. [64] Los cánidos como el cuón están ahora en peligro de extinción en la naturaleza debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas unguladas y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos. [65]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Tedford, Richard ; Wang, Xiaoming ; Taylor, Beryl E. (2009). "Sistemática filogenética de los fósiles norteamericanos Caninae (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1–218. doi :10.1206/574.1. hdl :2246/5999. S2CID  83594819. Archivado (PDF) desde el original el 6 de abril de 2012.
  2. ^ Fischer de Waldheim, G. 1817. Adversaria zoológica. Memorias Société Naturelle (Moscú) 5:368–428. p372
  3. ^ Canidae. Dictionary.com. Diccionario médico de Stedman de American Heritage. Houghton Mifflin Company. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (consultado: 16 de febrero de 2009).
  4. ^ Wang y Tedford 2008, págs.181.
  5. ^ ab Miklosi, Adam (2015). Comportamiento, evolución y cognición canina. Oxford Biology (2.ª ed.). Oxford University Press. págs. 103-107. ISBN 978-0199545667.
  6. ^ Wang y Tedford 2008, págs.182.
  7. ^ Flynn, John J.; Wesley-Hunt, Gina D. (2005). "Filogenia de los carnívoros: relaciones basales entre los carnivoramorfos y evaluación de la posición de 'Miacoidea' en relación con los carnívoros". Revista de paleontología sistemática . 3 (1): 1–28. Código Bibliográfico :2005JSPal...3....1W. doi :10.1017/s1477201904001518. S2CID  86755875.
  8. ^ Wayne, Robert K. «Molecular evolution of the dog family» (Evolución molecular de la familia de los perros) . Consultado el 27 de mayo de 2014 .
  9. ^ Wang, Xiaoming (2008). "Cómo los perros llegaron a gobernar el mundo". Revista de Historia Natural . Vol. Julio/Agosto . Consultado el 24 de mayo de 2014 .
  10. ^ Van Valkenburgh, B.; Wang, X.; Damuth, J. (octubre de 2004). "Regla de Cope, hipercarnivoría y extinción en cánidos norteamericanos". Science . 306 (#5693): 101–104. Bibcode :2004Sci...306..101V. doi :10.1126/science.1102417. ISSN  0036-8075. PMID  15459388. S2CID  12017658.
  11. ^ ab Martin, LD 1989. Historia fósil de los carnívoros terrestres. Páginas 536–568 en JL Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
  12. ^ ab Perini, FA; Russo, CAM; Schrago, CG (2010). "La evolución de los cánidos endémicos de América del Sur: una historia de rápida diversificación y paralelismo morfológico". Journal of Evolutionary Biology . 23 (#2): 311–322. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x. PMID  20002250. S2CID  20763999.
  13. ^ Perri, Angela R.; Mitchell, Kieren J.; Mouton, Alice; Álvarez-Carretero, Sandra; Hulme-Beaman, Ardern; Haile, James; Jamieson, Alexandra; Meachen, Julie; Lin, Audrey T.; Schubert, Blaine W.; Ameen, Carly (13 de enero de 2021). "Los lobos terribles fueron los últimos de un antiguo linaje de cánidos del Nuevo Mundo". Nature . 591 (7848): 87–91. Bibcode :2021Natur.591...87P. doi :10.1038/s41586-020-03082-x. ISSN  1476-4687. PMID  33442059. S2CID  231604957.
  14. ^ Nowak, RM 1979. Canis cuaternario norteamericano. Monografía del Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas 6:1 – 154.
  15. ^ ab Larson, Robert. "Lobos, coyotes y perros (género Canis)". El Medio Oeste de Estados Unidos hace 16.000 años. Museo Estatal de Illinois . Consultado el 7 de junio de 2014 .
  16. ^ Nowak, R. (1992). "Lobos: los grandes viajeros de la evolución". International Wolf . 2 (4): 3–7.
  17. ^ Chambers, SM; Fain, SR; Fazio, B.; Amaral, M. (2012). "Una descripción de la taxonomía de los lobos norteamericanos a partir de análisis morfológicos y genéticos". North American Fauna . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  18. ^ Gaubert, P.; Bloch, C.; Benyacoub, S.; Abdelhamid, A.; Pagani, P.; et al. (2012). "Reviviendo al lobo africano Canis lupus lupaster en el norte y oeste de África: un linaje mitocondrial que se extiende por más de 6000 km de ancho". PLOS ONE . ​​7 (8): e42740. Bibcode :2012PLoSO...742740G. doi : 10.1371/journal.pone.0042740 . PMC 3416759 . PMID  22900047. 
  19. ^ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; et al. (2015). "La evidencia a nivel de todo el genoma revela que los chacales dorados africanos y euroasiáticos son especies distintas". Current Biology . 25 (16): 2158–2165. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID  26234211.
  20. ^ Marc Tyler Nobleman (2007). Zorros. Marshall Cavendish. pág. 35. ISBN 978-0-7614-2237-2.
  21. ^ Heptner, VG; Naumov, NP (1998), Mamíferos de la Unión Soviética, vol. II, parte 1a, sirenia y carnívoros (vacas marinas, lobos y osos), Science Publishers, Inc., EE. UU., págs. 166-176, ISBN 1-886106-81-9 
  22. ^ "ADW: Urocyon littoralis: Información". Animaldiversity.ummz.umich.edu. 28 de noviembre de 1999. Consultado el 12 de junio de 2012 .
  23. ^ Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog. Canid Species Accounts. Grupo de especialistas en cánidos de la UICN/SSC. Publicado el 15 de abril de 2009.
  24. ^ Ikeda, Hiroshi (agosto de 1986). "Perros viejos, trucos nuevos: el perro mapache de Asia, un miembro venerable de la familia de los cánidos, está abriéndose paso hacia nuevas fronteras". Natural History . 95 (#8): 40, 44.
  25. ^ "Perro mapache – Nyctereutes procyonoides. WAZA – Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios". Archivado desde el original el 10 de abril de 2015. Consultado el 30 de agosto de 2011 .
  26. ^ abcde Mivart, St. George Jackson (1890). Perros, chacales, lobos y zorros: una monografía de los cánidos. Londres: RH Porter: Dulau. págs. xiv–xxxvi.
  27. ^ Ronald M. Nowak (2005). Carnívoros del mundo de Walker. JHU Press. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  28. ^ Ewer, RF (1973). Los carnívoros. Editorial de la Universidad de Cornell. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  29. ^ Macdonald, D. (1984). La enciclopedia de los mamíferos. Nueva York: Facts on File. pág. 57. ISBN 978-0-87196-871-5.
  30. ^ Wang y Tedford 2008, págs. 97–98.
  31. ^ Wang y Tedford 2008, págs.74.
  32. ^ ab Sansalone, Gabriele; Bertè, Davide Federico; Maiorino, Leonardo; Pandolfi, Luca (2015). "Tendencias evolutivas y estasis en dientes carnívoros del lobo europeo del Pleistoceno Canis lupus (Mammalia, Canidae)". Quaternary Science Reviews . 110 : 36–48. doi :10.1016/j.quascirev.2014.12.009.
  33. ^ Cherín, Marco; Bertè, Davide Federico; Sardella, Raffaele; Torre, Lorenzo (2013). "Canis etruscus (Canidae, Mammalia) y su papel en el conjunto de fauna de Pantalla (Perugia, Italia central): comparación con el gran gremio de carnívoros de Italia del Villafranquiano tardío". Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 52 (#1): 11-18.
  34. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: Comparative bite force in big bite mamifers and the prediction of predatory behavior in fósiles taxones" (El club de la mordida: fuerza de mordida comparativa en mamíferos mordedores grandes y predicción del comportamiento depredador en taxones fósiles). Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 ​​(#1563): 619–25. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077 . PMID  15817436. 
  35. ^ Harris, Stephen; Yalden, Derek (2008). Mamíferos de las Islas Británicas (4.ª edición revisada). Mammal Society. pág. 413. ISBN 978-0-906282-65-6.
  36. ^ McConnell, Patricia B. (31 de agosto de 2009). "Comportamiento comparativo de los cánidos". El otro extremo de la correa . Consultado el 12 de junio de 2014 .
  37. ^ ab "Canidae: coyotes, perros, zorros, chacales y lobos". Animal Diversity Web . Universidad de Michigan . Consultado el 13 de junio de 2014 .
  38. ^ Doty, Richard (2 de diciembre de 2012). Olfato, procesos reproductivos y comportamiento de los mamíferos. Elsevier. ISBN 978-0-323-15450-5.
  39. ^ Estes, Richard (1991). Guía de comportamiento de los mamíferos africanos: incluidos los mamíferos ungulados, los carnívoros y los primates. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
  40. ^ Muller-Schwarze, Dietland (7 de septiembre de 2006). Ecología química de los vertebrados. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-45730-9.
  41. ^ Nowak, RM; Paradiso, JL 1983. Mamíferos del mundo de Walker . Baltimore, Maryland: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-2525-3 . 
  42. ^ Mech, L. David; Boitani, Luigi (1 de octubre de 2010). Lobos: comportamiento, ecología y conservación. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-51698-1.
  43. ^ Van Heerden, Joseph. "El papel de las glándulas tegumentarias en el comportamiento social y de apareamiento del perro de caza Lycaon pictus (Temminck, 1820)". (1981).
  44. ^ Fox, Michael W. y James A. Cohen. "Comunicación entre cánidos". Cómo se comunican los animales (1977): 728-748.
  45. ^ ab Asa, Cheryl S.; Valdespino, Carolina; Carbyn, Ludwig N.; Sovada, Marsha Ann, eds. (2003). Una reseña de la reproducción de los pequeños cánidos: en El zorro veloz: ecología y conservación de los zorros veloces en un mundo cambiante. University of Regina Press. págs. 117–123. ISBN 978-0-88977-154-3.
  46. ^ Dixson, Alan F. (3 de junio de 2021). Sexualidad en los mamíferos: el acto de apareamiento y la evolución de la reproducción. Cambridge University Press. ISBN 978-1-108-69949-5.
  47. ^ Consorte-McCrea, Adriana G.; Santos, Eliana Ferraz (24 de octubre de 2013). Ecología y conservación del lobo de crin: perspectivas multidisciplinarias. CRC Press. ISBN 978-1-4665-1260-3.
  48. ^ Solomon, Nancy G.; French, Jeffrey A. (13 de marzo de 1997). Cría cooperativa de mamíferos. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45491-9.
  49. ^ Jensen, Per, ed. (2007). La biología del comportamiento de los perros. CABI. pp. 158-159. ISBN 978-1-84593-188-9.
  50. ^ Voelker, W. 1986. La historia natural de los mamíferos vivos . Medford, Nueva Jersey: Plexus Publishing. ISBN 0-937548-08-1 
  51. ^ "Lycaon pictus". Información sobre animales: Animales en peligro de extinción en el mundo . 26 de noviembre de 2005. Consultado el 11 de junio de 2014 .
  52. ^ Larson G, Bradley DG (2014). "¿Cuánto es eso en años de perro? El advenimiento de la genómica de poblaciones caninas". PLOS Genetics . 10 (#1): e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID  24453989. 
  53. ^ Larson G (2012). "Replanteamiento de la domesticación del perro mediante la integración de la genética, la arqueología y la biogeografía". PNAS . 109 (#23): 8878–8883. Bibcode :2012PNAS..109.8878L. doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID  22615366. 
  54. ^ "Domesticación". Encyclopædia Britannica . 2016 . Consultado el 26 de mayo de 2016 .
  55. ^ Perri, Angela (2016). "Un lobo con piel de perro: domesticación inicial del perro y variación del lobo en el Pleistoceno". Journal of Archaeological Science . 68 : 1–4. Bibcode :2016JArSc..68....1P. doi :10.1016/j.jas.2016.02.003.
  56. ^ Liane Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Corina Knipper, Johannes Krause, Sarah Lacy, Olaf Nehlich, Constanze Niess, Svante Pääbo, Alfred Pawlik, Michael P. Richards, Verena Schünemann, Martin Street, Olaf Thalmann, Johann Tinnes, Erik Trinkaus y Ralf W. Schmitz. "Investigaciones interdisciplinarias del doble entierro glacial tardío de Bonn-Oberkassel". Sociedad Hugo Obermaier para la Investigación del Cuaternario y la Arqueología de la Edad de Piedra: 57.ª reunión anual en Heidenheim, del 7 al 11 de abril de 2015, 36-37
  57. ^ Germonpre, M. (2009). "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos de Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Journal of Archaeological Science . 36 (#2): 473–490. Bibcode :2009JArSc..36..473G. doi :10.1016/j.jas.2008.09.033.
  58. ^ Thalmann, O. (2013). "Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs" (PDF) . Science . 342 (#6160): 871–4. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260. Archivado (PDF) desde el original el 4 de enero de 2014.
  59. ^ Freedman, A. (2014). "La secuenciación del genoma pone de relieve la dinámica historia temprana de los perros". PLOS Genetics . 10 (#1): e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID  24453982. 
  60. ^ Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. (2003). "Coevolución de humanos y cánidos: una visión alternativa de la domesticación del perro: Homo homini lupus?" (PDF) . Evolución y cognición . 9 (1): 57–72. Archivado desde el original (PDF) el 11 de abril de 2014.
  61. ^ Kruuk, H. (2002). Hunter and Hunted: Relaciones entre carnívoros y personas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0-521-81410-3.
  62. ^ "Ataques de coyotes: un problema suburbano cada vez mayor" (PDF) . Condado de San Diego, California. Archivado desde el original (PDF) el 24 de febrero de 2006. Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  63. ^ "Canis aureus". Animal Diversity Web . Universidad de Michigan . Consultado el 31 de julio de 2007 .
  64. ^ "La caza del zorro en todo el mundo". BBC News . 16 de septiembre de 1999 . Consultado el 16 de junio de 2014 .
  65. ^ Kamler, JF; Songsasen, N.; Jenks, K.; Srivathsa, A.; Sheng, L.; Kunkel, K. (2015). "Cuon alpinus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 : e.T5953A72477893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .

Bibliografía

Wikispecies tiene información relacionada con Canidae .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Canidae .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Canidae&oldid=1248646741"