Aetioceto
| Aetioceto Rango temporal: | |
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| Réplica del cráneo de A. weltoni impresa en 3D | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Mamíferos |
| Orden: | Artiodáctilos |
| Infraorden: | Cetáceos |
| Familia: | † Aetiocetidae |
| Género: | † Aetiocetus Emlong , 1966 |
| Especies | |
Aetiocetus es un género de misticetos basales extintos, o ballena barbada , que vivió hace 33,9 a 23,03 millones de años , en el Oligoceno en el océano Pacífico Norte , alrededor de Japón, México y Oregón, EE. UU. Fue descrito por primera vez por Douglas Emlong en 1966 y actualmente contiene cuatro especies conocidas, A. cotylalveus , A. polydentatus , A. tomitai y A. weltoni . [1] Estas ballenas son notables por su retención de dientes y la presencia de agujeros nutritivos, lo que indica que poseían barbas. Por lo tanto, Aetiocetus representa la transición de dientes a barbas en los misticetos del Oligoceno. Las barbas son un carácter altamente derivado, o sinapomorfía , de los misticetos, y es una estructura queratinosa que crece a partir del paladar, o techo de la boca, de la ballena. La presencia de barbas se infiere del registro fósil en el cráneo de Aetiocetus . Aetiocetus se conoce en ambos lados del océano Pacífico: se documentó por primera vez en Oregón, Estados Unidos, pero también se lo conoce en Japón y México. El género está actualmente restringido al hemisferio norte y tiene poco valor en los estudios bioestratigráficos del Oligoceno debido a sus limitadas apariciones en el Pacífico.
Etimología
El nombre del género Aetiocetus proviene del griego antiguo αἰτία [2], pasando por el latín [3], «causa, origen», y el latín cetus, «ballena», [4] que se traduce como «ballena original».
A. cotylalveus significa aproximadamente "cavidad de cuenco", κοτύλη significa 'taza' o 'cuenco' en griego antiguo, [5] y alveus en latín significa "hueco" o "cavidad". [6] A. tomitai recibe su nombre en honor al entonces alcalde Akio Tomita de Ashoro, Hokkaido en Japón. [7] A. weltoni recibe su nombre en honor al Doctor Bruce J. Welton, quien descubrió inicialmente el espécimen y dirigió la excavación del esqueleto. [7] A. polydentatus recibe su nombre en referencia al aumento de dientes (dentición polidonta) presente en el espécimen. [7]
Filogenia
Ha habido cierta controversia sobre las relaciones entre Aetiocetus y los misticetos de tallo. Barnes et al. (1995) ampliaron la definición original de Emlong para abarcar ocho especies en cuatro géneros. [7] Sugirieron una Aetiocetidae monofilética con tres subfamilias: Chonecetinae, que incluye a Chonecetus spp., Morawanocetinae, que incluye a Morawanocetus yabukii , y Aetiocetinae, que contiene a Ashorocetus eguchii y Aetiocetus spp. En 2002, Sanders y Barnes plantearon la hipótesis de que existía una superfamilia más grande, Aetiocetoidea, que incluiría a todos los misticetos dentados conocidos: Aetiocetidae, Llanocetidae y Mammalodontidae. [8] Sin embargo, la evidencia sugiere que este “Aetiocetoidea” es un taxón de grado y en realidad no forma un grupo natural, ya que la retención de dientes es una condición simplesiomórfica para Cetacea y no puede usarse como sinapomorfía para el grupo.
Fitzgerald propuso en 2006 seis linajes principales de misticetos dentados, en los que Aetiocetidae era parafilético , con un clado Chonecetus y un clado Aetiocetus . Fitzgerald consideró que A. polydentatus no era miembro de Aetiocetus en absoluto debido a sus características aparentemente derivadas en comparación con otros miembros del género Aetiocetus , por ejemplo, su dentición polidonta y huesos nasales muy agrandados . [9] El debate sobre las relaciones dentro de Aetiocetidae resalta la importancia de este clado para la comprensión de la evolución de los misticetos basales y las hipótesis en torno a la pérdida de dientes adultos y el desarrollo de las barbas.
La ubicación filogenética a gran escala de Aetiocetus se ha mantenido bastante constante a lo largo de los estudios modernos. El artículo de 2003 de Geisler y Sanders, “Evidencia morfológica de la filogenia de los cetáceos”, utilizó el género en su estudio de cladística morfológica y sus resultados respaldan un Aetiocetidae monofilético ( Aetiocetus + Chonecetus ). [10] Aquí, Aetiocetidae es el taxón hermano de Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + misticetos de corona. En su muestra, Aetiocetus es el segundo misticeto más basal; dos especímenes de museo no descritos, ChM, se consideran los misticetos más basales en esta filogenia.
En el estudio de 2011 de Geisler et al. titulado “Un análisis de supermatriz de datos genómicos, morfológicos y paleontológicos de los cetáceos de la corona”, hay una mayor resolución de la relación filogenética de Aetiocetus con otros misticetos, así como más taxones considerados. En este estudio, Aetiocetus sigue siendo basal y sigue siendo el taxón hermano de Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + Mysticeti de la corona, todos los cuales poseen barbas y no tienen dientes. Hay dos hipótesis en competencia apoyadas por la supermatriz: 1) que Aetiocetus no es el grupo hermano de Chonecetus , lo que sugiere que los Aetiocetidae son un grupo parafilético, un grupo en el que no se consideran todos los descendientes, o 2) que de hecho forman un grupo monofilético. [11] Ambos resultados han sido respaldados en estudios previos.
En un artículo aún más reciente, titulado “A Phylogenetic Blueprint for a Modern Whale”, se utiliza más de una especie del género Aetiocetus : A. cotylalveus , A. weltoni y A. polydentatus . Estos tres taxones forman una politomía con Chonecetus , donde las relaciones de los cuatro taxones no pueden determinarse mejor con la resolución actual. [12] Sin embargo, este resultado sugiere monofilia de los Aetiocetidae, o que todos los aetiocetidos se derivan de un único ancestro común. En esta filogenia, los Aetiocetidae son el taxón hermano de Eomysticetus + Cetotheriidae + corona Mysticeti.
Casi todas las filogenias coinciden en que Aetiocetus es un misticeto primitivo sin afiliación con los misticetos corona. Este resultado no es del todo sorprendente, dada su condición simplesiomórfica, lo que significa que Aetiocetus aún conserva muchas características primitivas y pocas derivadas. Su ubicación filogenética entre los misticetos primitivos también está en línea con su ocurrencia estratigráfica del Oligoceno tardío, donde los misticetos corona aún no habían aparecido en el registro fósil.
Descubrimiento e historia
Aetiocetus cotyalveus fue descubierto en 1966 y descrito por Emlong, quien inicialmente atribuyó a Aetiocetus a los Archaeoceti basándose en su dentición plesiomórfica o primitiva; sintió que la presencia de dientes separaba a Aetiocetus de los Mysticeti . Hay muchas características distintivas que separan a Aetiocetus de Odontoceti , o ballenas dentadas, y Emlong no vio evidencia de remodelación necesaria para el cráneo de odontocetos modernos. En particular, Emlong notó que Aetiocetus era un antecedente del linaje de los misticetos, debido al grado de telescopía en el cráneo, lo que indica que las fosas nasales de la ballena habían migrado más hacia atrás en el cráneo de lo que se ve en los archaeocetes. Junto con la relación entre las características craneales, Emlong relacionó a Aetiocetus más estrechamente con Mysticeti que con Odontoceti. Sin embargo, como A. cotyalveus conserva dientes, Emlong lo consideró un arqueoceto altamente derivado.
En su ensayo de 1968 “Monofilia o difilia en el origen de las ballenas”, Van Valen colocó a Aetiocetus en su posición aceptada como un misticeto basal o temprano. [13] En 1995, Lawrence G. Barnes y sus coautores Masaichi Kimura, Hitoshi Furusawa e Hiroshi Sawamura describieron tres nuevos aetiocétidos que se aliaban con el género Aetiocetus . Estos hallazgos fueron únicos en el sentido de que colocaron a un aetiocétido dentro de la misma formación geológica que el espécimen tipo, A. cotylalveus , y también colocaron nuevos aetiocétidos en la costa occidental del Pacífico, en Japón. Esto extendió drásticamente el rango geográfico de Aetiocetus .
En 1998, LG Barnes incluyó un espécimen de Aetiocetus en su lista de conjuntos de mamíferos marinos fósiles en México. Sin embargo, este espécimen sigue siendo atribuible a Aetiocetus sp. y no puede atribuirse a ninguna especie en particular. Este espécimen fue encontrado en Baja California en la Formación El Cien, pero hasta el momento no se ha publicado ningún artículo que lo describa.
A. cotyalveus se conoce de la Formación Yaquina de Oregon. La Formación Yaquina es de finales del Oligoceno y en la localidad del cetáceo consiste en una arenisca gris de grano fino con capas alternas de arenisca gris claro de grano medio y limolita . [6] La Formación Yaquina representa un ambiente deposicional marino costero, y se considera de finales del Oligoceno (Chattiense) en edad según las etapas de foraminíferos y moluscos; aproximadamente 24-25 millones de años de edad. A. weltoni también se conoce de la Formación Yaquina y se encuentra a lo largo del mismo acantilado que A. cotyalveus , pero se encuentra más arriba en la sección estratigráfica . Este espécimen fue encontrado in situ cerca del contacto de la Formación Nye suprayacente, que es de edad Miocena. Por lo tanto, A. weltoni está muy cerca del límite Oligoceno-Mioceno. [7]
A. tomitai fue descubierto en el miembro Middle Hard Shale de la Formación Morawan , grupo Kawakami en Japón. Esto también es de finales del Oligoceno en edad y representa un ambiente deposicional de cuenca. Este espécimen no fue encontrado in situ, sino en una concreción suelta, y potencialmente podría ser estratigráficamente más alto que el Middle Hard Shale, pero Barnes et al. presumen que el animal no fue transportado lejos del lugar donde murió. A. polydentatus también fue descubierto en la Formación Morawan de Japón, pero del Miembro Upper Tuffaceous Siltstone, que también representa un ambiente deposicional de cuenca. El holotipo fue encontrado in situ en la parte más alta del miembro. [7] Actualmente es la ocurrencia estratigráficamente más alta de un aetiocetid del noroeste del Océano Pacífico, lo que significa que es el espécimen más joven conocido de Aetiocetus .
Descripción
La especie tipo del género es Aetiocetus cotylalveus. Se define como el grupo monofilético que engloba al ancestro común más cercano de A. cotylalveus y A. polydentatus y todos sus descendientes: la definición clásica de taxón monofilético .
Cráneo
Aetiocetus es una ballena pequeña y dentada con no más de tres dentículos pequeños en los márgenes anterior y posterior de los dientes superiores posteriores. Sus dientes postcaninos son algo heterodontes . La base del rostro , u hocico, de la ballena, es mayor al 170% del ancho de los cóndilos occipitales donde el cráneo se une al cuello. Estas características son sinapomorfias , o rasgos derivados compartidos, de Aetiocetus . Hay una muesca distintiva junto a las fosas nasales internas formada por los huesos palatino , pterigoideo y vómer ; esta es una sinapomorfia de Aetiocetus + Chonecetus . Las sinapomorfias de los aetiocétidos presentes en Aetiocetus son: el proceso coronoideo del dentario , o mandíbula inferior, está bien desarrollado; el arco cigomático se expande anterior y posteriormente pero es estrecho en el medio. Aetiocetus también comparte varios rasgos con todos los misticetos. La sínfisis mandibular , o la conexión entre ambos huesos de la mandíbula inferior, no está fusionada. El proceso descendente del maxilar se convierte en una placa sin dientes debajo de la órbita. Poseen un rostro ancho. Todas estas características están relacionadas funcionalmente con la alimentación por filtración con barbas y es un sello distintivo de los misticetos. La presencia de dientes, como señalan Barnes et al., parece paradójica.
Por último, Aetiocetus muestra algunos rasgos simplesiomórficos con ballenas más arcaicas. No experimentan el mismo grado de telescopía que las ballenas modernas, por lo que sus narinas , o fosas nasales, todavía son relativamente anteriores. Contrariamente a la imagen de las ballenas barbadas modernas, Aetiocetus todavía poseía dientes adultos desarrollados y esmaltados. Esto indica que la pérdida de funcionalidad en genes relevantes del esmalte, como ameloblastina (AMBN), polishina (ENAM) y amelogenina (AMEL), aún no había tenido lugar en Aetiocetus . [14]
Dentición
En su mayor parte, Aetiocetus conserva un recuento de dientes primitivo de 11 dientes superiores y 11 dientes inferiores, abreviado 11/11. Esto se interpreta como la fórmula dental básica de los mamíferos placentarios con tres incisivos , un canino , cuatro premolares y tres molares en las mandíbulas superior e inferior. Sin embargo, A. weltoni y A. polydentatus muestran una variación de la fórmula dental plesiomórfica de los mamíferos. A. weltoni posee una dentición de 11/12 . Fiel a su nombre de "muchos dientes", A. polydentatus posee más dientes que cualquier otro aetiocetide, y es notable porque el número de dientes es asimétrico. En el lado derecho de la mandíbula superior, A. polydentatus tiene 13 dientes y en el izquierdo tiene 14 dientes. La mandíbula inferior también es asimétrica, con 14 dientes en el dentario derecho y 15 en el izquierdo. [7] Este es el primer aetioceto polidonte, lo que significa que tenía más dientes que la fórmula estándar de los mamíferos. Las ballenas barbadas embrionarias tienen dientes polidontes antes del nacimiento. A. polydentatus indica que esta condición también estaba presente en los misticetos con dientes, como se esperaba a partir de los datos de desarrollo. Además de su dentición polidonte, A. polydentatus es único en el sentido de que estos dientes no se diferencian en diferentes tipos de dientes como se ve en otros miembros de Aetiocetus . Los paleontólogos se refieren a esta condición como homodonte o "mismo diente".
Presencia de barbas
Aetiocetus es único en su representación de la transición de arqueoceto dentado a misticeto sin dientes. Sin embargo, Aetiocetus no es una forma de transición en el sentido más estricto, es decir, no puede ser un ancestro de los misticetos actuales. [7] Las formas más derivadas, como los Cetotheriidae, una familia de ballenas barbadas sin dientes, son contemporáneas de Aetiocetus . Por lo tanto, las ballenas cuya alimentación dependía completamente de las barbas hicieron su aparición estratigráfica antes de Aetiocetus , lo que significa que las ballenas barbadas "verdaderas" existieron antes de Aetiocetus .
Las barbas están hechas de queratina (el mismo material que compone las garras, pezuñas, uñas y pelo) que crece a lo largo de la vida de la ballena. El desarrollo de los misticetos indica que tenían un ancestro dentado, ya que el feto de ballena barbada forma brotes dentales que luego se reabsorben y no se desarrollan más. Sin embargo, Aetiocetus ofrece al biólogo evolutivo evidencia de esta transición en el registro fósil.
Aunque las barbas, como tejido blando, no se conservan en el registro fósil, los paleontólogos de ballenas pueden identificar evidencia de la unión de las barbas en los paladares de los misticetos. Estas son evidentes en lo que se conoce como agujeros nutritivos . Estos agujeros nutritivos, presentes en los maxilares de la ballena, están asociados con ranuras y surcos , o fisuras, que en vida están ocupadas por ramas de la arteria y el nervio alveolar superior. Esta arteria alveolar superior suministra nutrientes a las células epiteliales , o superficiales del cuerpo, a partir de las cuales las barbas se desarrollan continuamente. En todos los arqueocetos y odontocetos conocidos, los agujeros nutritivos están ausentes. Estos agujeros nutritivos son más evidentes en A. weltoni , cuyo holotipo tiene el paladar mejor conservado. [14]
El desarrollo de los agujeros nutricios y los dientes están estrechamente entrelazados en los misticetos: primero, un surco alveolar en el paladar del misticeto en desarrollo. Los dientes deciduos se forman en el surco, y luego se reabsorben, mientras comienza el desarrollo de las placas rudimentarias de las barbas. El surco alveolar se llena de hueso hasta que se forman los agujeros nutricios laterales. Esta estrecha asociación lleva a Deméré y Berta a plantear la hipótesis de que Aetiocetus muestra una ontogenia antigua , o secuencia de crecimiento. [15]
Estos agujeros nutricios también están presentes en A. cotyalveus y otro aetiocetido relacionado, Chonecetus goedertorum . En comparación con otros misticetos edéntulos o sin dientes, el patrón de agujeros nutricios es más similar al de los balaenopteridos actuales (ballenas azules y otros rorcuales ) y los cetotheros fósiles . [15]
Estrategia de alimentación
Los dientes de Aetiocetus se parecen a los de los arqueocetos y odontocetos, que emplean una estrategia de alimentación de morder y tragar, pero también poseían paladares expandidos. Los misticetos modernos desarrollan sus barbas a partir de este paladar expandido y las usan para atrapar artrópodos y peces en sus bocas. Esto se conoce como alimentación en masa, ya que la ballena no selecciona presas individuales y no usa la ecolocalización para encontrar presas, como lo hacen los odontocetos. Se infiere que los misticetos fósiles con paladares anchos y sin dientes se alimentan en masa y la primera aparición de tales ballenas es a fines del Oligoceno, aproximadamente de 4 a 5 millones de años después de que aparecieran los primeros misticetos sin dientes. [7]
Estructuralmente, Aetiocetus posee dientes que son bastante similares a los odontocetos primitivos, como Squalodon . Estos odontocetos tienen un estilo de alimentación de morder y desgarrar inferido con masticación limitada . Tanto los odontocetos primitivos como los actuales encuentran a sus presas mediante el uso de la ecolocalización; sin embargo, los misticetos no tienen evidencia en su registro fósil de haber evolucionado alguna vez o de haber poseído inicialmente la capacidad de ecolocalización. La piscivoría , o una dieta basada únicamente en peces, es probablemente la condición primitiva de los cetáceos, y parece más parsimonioso que Aetiocetus se alimentara como un arqueoceto, localizando peces sin el uso de la ecolocalización.
Sin embargo, existe un argumento de que Aetiocetus era de hecho un alimentador en masa, que se alimentaba engullendo y colando presas del agua a través de sus dientes de mejillas entrelazados. Esto está respaldado por la presencia de una falta de sínfisis mandibular, lo que significa que la mandíbula estaba articulada de forma flexible, y por la presencia del paladar ancho. Este método de alimentación tiene un análogo en las focas cangrejeras. Esta hipótesis combina la idea de la alimentación en masa y la retención de la dentición. Aetiocetus podría haber sido un misticeto funcional. [7] Lo que da crédito a esta interpretación es la presencia de kinesis mandibular en Aetiocetus , aunque carecen de la kinesis rostral observada en misticetos más derivados. Esta kinesis craneal , o capacidad de los huesos del cráneo para moverse entre sí, permite al cráneo del misticeto disminuir la tensión ejercida sobre el cráneo durante la alimentación en masa.
Fitzgerald argumentó en contra del modelo de alimentación por filtración asistida por dientes, basándose en la falta de dientes apretados y la presencia de coronas postcaninas simples. Deméré sostiene que esto supone un tamaño de presa muy pequeño (es decir, krill). La distinción aquí es que Aetiocetus era un alimentador en masa, y el tamaño de la presa no entra en esta definición de estrategia de alimentación. No hay razón para asumir a priori que todos los alimentadores por filtración en masa comen presas pequeñas, dada la gran diversidad de alimentos consumidos por los misticetos modernos. Deméré plantea la hipótesis de que el comportamiento de alimentación en masa de Aetiocetus podría haber apuntado a presas grandes, como bancos de peces o calamares. Con presas de este tamaño, los dientes de Aetiocetus todavía habrían servido bien como un tamiz grueso. [14]
Geografía y endemismo
A primera vista, el hecho de que se conozcan especies de una sola localidad puede sugerir que Aetiocetus era altamente endémico. Deméré y Berta consideran que Aetiocetus es un linaje endémico de la cuenca del océano Pacífico norte. [15] Un alto endemismo sería altamente atípico de los misticetos. Sin embargo, una explicación más probable es que el registro fósil de Aetiocetus es pobre, o que existe un sesgo de muestreo y no se ha realizado suficiente trabajo en depósitos del Oligoceno tardío en el océano Pacífico sur. [7] Tal vez haya más especímenes de Aetiocetus que se descubrirán a medida que los paleontólogos continúen la búsqueda.
Los otros géneros de la familia Aetiocetidae son Ashorocetus , Chonecetus , Morawanocetus y Willungacetus . [1] Todos los aetiocetidos son conocidos del Pacífico Norte excepto el Willungacetus australiano y su taxonomía es discutida. [15]
Véase también
Referencias
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