La limnología ( del griego λίμνη ( límnē ) 'lago' y -λογία ( -logía ) ' estudio de ') es el estudio de los ecosistemas acuáticos continentales . [ 1 ] El estudio de la limnología incluye aspectos de las características biológicas, químicas , físicas y geológicas de los cuerpos de agua dulces y salinos , naturales y artificiales . Esto incluye el estudio de lagos , embalses , estanques , ríos , manantiales , arroyos , humedales y aguas subterráneas . [2] Los sistemas hídricos a menudo se clasifican como corrientes ( lóticos ) o estancados ( lénticos ) . [3]
La limnología incluye el estudio de la cuenca de drenaje, el movimiento del agua a través de la cuenca y los cambios biogeoquímicos que ocurren en el camino. Una subdisciplina más reciente de la limnología, denominada limnología del paisaje , estudia, gestiona y busca conservar estos ecosistemas utilizando una perspectiva del paisaje, al examinar explícitamente las conexiones entre un ecosistema acuático y su cuenca de drenaje . Recientemente, la necesidad de comprender las aguas continentales globales como parte del sistema de la Tierra creó una subdisciplina llamada limnología global. [4] Este enfoque considera los procesos en las aguas continentales a escala global, como el papel de los ecosistemas acuáticos continentales en los ciclos biogeoquímicos globales . [5] [6] [7] [8] [9]
La limnología está estrechamente relacionada con la ecología acuática y la hidrobiología , que estudian los organismos acuáticos y sus interacciones con el entorno abiótico (no vivo). Si bien la limnología tiene una superposición sustancial con las disciplinas centradas en el agua dulce (por ejemplo, la biología del agua dulce ), también incluye el estudio de los lagos salados continentales.
El término limnología fue acuñado por François-Alphonse Forel (1841-1912), quien estableció el campo con sus estudios del lago de Ginebra . El interés en la disciplina se expandió rápidamente y en 1922 August Thienemann (un zoólogo alemán) y Einar Naumann (un botánico sueco) cofundaron la Sociedad Internacional de Limnología (SIL, de Societas Internationalis Limnologiae ). La definición original de limnología de Forel, "la oceanografía de los lagos", se amplió para abarcar el estudio de todas las aguas continentales, [2] e influyó en el trabajo de Benedykt Dybowski sobre el lago Baikal .
Entre los primeros limnólogos estadounidenses destacados se encuentran G. Evelyn Hutchinson y Ed Deevey . [10] En la Universidad de Wisconsin-Madison , Edward A. Birge , Chancey Juday , Charles R. Goldman y Arthur D. Hasler contribuyeron al desarrollo del Centro de Limnología . [11] [12]
Las propiedades físicas de los ecosistemas acuáticos están determinadas por una combinación de calor, corrientes, olas y otras distribuciones estacionales de las condiciones ambientales. [13] La morfometría de un cuerpo de agua depende del tipo de característica (como un lago, río, arroyo, humedal, estuario, etc.) y la estructura de la tierra que rodea el cuerpo de agua. Los lagos , por ejemplo, se clasifican por su formación, y las zonas de lagos se definen por la profundidad del agua. [14] [15] La morfometría del sistema de ríos y arroyos está determinada por la geología subyacente del área, así como por la velocidad general del agua. [13] La morfometría de los arroyos también está influenciada por la topografía (especialmente la pendiente), así como por los patrones de precipitación y otros factores como la vegetación y el desarrollo de la tierra. La conectividad entre arroyos y lagos se relaciona con la densidad de drenaje del paisaje , la superficie del lago y la forma del lago . [15]
Otros tipos de sistemas acuáticos que caen dentro del estudio de la limnología son los estuarios . Los estuarios son cuerpos de agua clasificados por la interacción de un río y el océano o el mar. [13] Los humedales varían en tamaño, forma y patrón; sin embargo, los tipos más comunes, pantanos, ciénagas y ciénagas, a menudo fluctúan entre contener agua dulce poco profunda y estar secos según la época del año. [13] El volumen y la calidad del agua en los acuíferos subterráneos dependen de la cubierta vegetal, que fomenta la recarga y ayuda a mantener la calidad del agua. [16]
La zonificación lumínica es el concepto que se refiere a cómo la cantidad de luz solar que penetra en el agua influye en la estructura de un cuerpo de agua. [13] Estas zonas definen varios niveles de productividad dentro de un ecosistema acuático como un lago. Por ejemplo, la profundidad de la columna de agua en la que la luz solar puede penetrar y donde la mayor parte de la vida vegetal puede crecer se conoce como zona fótica o eufótica . El resto de la columna de agua, que es más profunda y no recibe cantidades suficientes de luz solar para el crecimiento de las plantas, se conoce como zona afótica . [13] La cantidad de energía solar presente bajo el agua y la calidad espectral de la luz que está presente a varias profundidades tienen un impacto significativo en el comportamiento de muchos organismos acuáticos. Por ejemplo, la migración vertical del zooplancton está influenciada por los niveles de energía solar. [16]
Similar a la zonificación de la luz, la estratificación térmica o zonificación térmica es una forma de agrupar partes del cuerpo de agua dentro de un sistema acuático basado en la temperatura de diferentes capas del lago. Cuanto menos turbia sea el agua, más luz puede penetrar y, por lo tanto, el calor se transmite más profundamente en el agua. [17] El calentamiento disminuye exponencialmente con la profundidad en la columna de agua, por lo que el agua será más cálida cerca de la superficie, pero progresivamente más fría a medida que se mueve hacia abajo. Hay tres secciones principales que definen la estratificación térmica en un lago. El epilimnion es el más cercano a la superficie del agua y absorbe la radiación de onda larga y corta para calentar la superficie del agua. Durante los meses más fríos, la cizalladura del viento puede contribuir al enfriamiento de la superficie del agua. La termoclina es un área dentro de la columna de agua donde las temperaturas del agua disminuyen rápidamente. [17] La capa inferior es el hipolimnion , que tiende a tener el agua más fría porque su profundidad restringe la luz solar. [17] En los lagos templados, el enfriamiento de las aguas superficiales durante el otoño produce un recambio de la columna de agua, donde se altera la termoclina y el perfil de temperatura del lago se vuelve más uniforme. En los climas fríos, cuando el agua se enfría por debajo de los 4 ° C (la temperatura de máxima densidad), muchos lagos pueden experimentar una estratificación térmica inversa en invierno. [18] Estos lagos suelen ser dimícticos , con un breve recambio en primavera además de un recambio más prolongado en otoño. La resistencia térmica relativa es la energía necesaria para mezclar estos estratos de diferentes temperaturas. [19]
Un presupuesto de calor anual, también representado como θ a , es la cantidad total de calor necesaria para elevar el agua desde su temperatura mínima de invierno hasta su temperatura máxima de verano. Esto se puede calcular integrando el área del lago en cada intervalo de profundidad (A z ) multiplicado por la diferencia entre las temperaturas de verano (θ sz ) e invierno (θ wz ) o A z (θ sz -θ wz ) [19]
La composición química del agua en los ecosistemas acuáticos está influenciada por características y procesos naturales, entre ellos la precipitación , el suelo subyacente y el lecho rocoso en la cuenca de drenaje , la erosión , la evaporación y la sedimentación . [13] Todos los cuerpos de agua tienen una cierta composición de elementos y compuestos orgánicos e inorgánicos . Las reacciones biológicas también afectan las propiedades químicas del agua. Además de los procesos naturales, las actividades humanas influyen fuertemente en la composición química de los sistemas acuáticos y en la calidad de sus aguas. [17]
Las fuentes alóctonas de carbono o nutrientes provienen de fuera del sistema acuático (como el material vegetal y del suelo). Las fuentes de carbono del interior del sistema, como las algas y la descomposición microbiana del carbono orgánico particulado acuático , son autóctonas . En las redes alimentarias acuáticas, la parte de la biomasa derivada del material alóctono se denomina "aloctonía". [20] En los arroyos y los lagos pequeños, las fuentes alóctonas de carbono son dominantes, mientras que en los grandes lagos y el océano, predominan las fuentes autóctonas. [21]
El oxígeno disuelto y el dióxido de carbono disuelto a menudo se analizan juntos debido a su papel acoplado en la respiración y la fotosíntesis . Las concentraciones de oxígeno disuelto pueden alterarse por procesos y reacciones físicas, químicas y biológicas. Los procesos físicos, incluida la mezcla del viento, pueden aumentar las concentraciones de oxígeno disuelto, particularmente en las aguas superficiales de los ecosistemas acuáticos. Debido a que la solubilidad del oxígeno disuelto está vinculada a las temperaturas del agua, los cambios de temperatura afectan las concentraciones de oxígeno disuelto ya que el agua más cálida tiene una menor capacidad para "retener" oxígeno que el agua más fría. [22] Biológicamente, tanto la fotosíntesis como la respiración aeróbica afectan las concentraciones de oxígeno disuelto. [17] La fotosíntesis de los organismos autótrofos , como el fitoplancton y las algas acuáticas , aumenta las concentraciones de oxígeno disuelto al mismo tiempo que reduce las concentraciones de dióxido de carbono, ya que el dióxido de carbono se absorbe durante la fotosíntesis. [22] Todos los organismos aeróbicos en el entorno acuático absorben el oxígeno disuelto durante la respiración aeróbica, mientras que el dióxido de carbono se libera como un subproducto de esta reacción. Debido a que la fotosíntesis está limitada por la luz, tanto la fotosíntesis como la respiración ocurren durante las horas del día , mientras que solo la respiración ocurre durante las horas de oscuridad o en las partes oscuras de un ecosistema. El equilibrio entre la producción y el consumo de oxígeno disuelto se calcula como la tasa de metabolismo acuático . [23]
Los cambios verticales en las concentraciones de oxígeno disuelto se ven afectados tanto por la mezcla de aguas superficiales por el viento como por el equilibrio entre la fotosíntesis y la respiración de la materia orgánica . Estos cambios verticales, conocidos como perfiles, se basan en principios similares a los de la estratificación térmica y la penetración de la luz. A medida que la disponibilidad de luz disminuye en las profundidades de la columna de agua, las tasas de fotosíntesis también disminuyen y se produce menos oxígeno disuelto. Esto significa que las concentraciones de oxígeno disuelto generalmente disminuyen a medida que uno se adentra más en el cuerpo de agua debido a que la fotosíntesis no repone el oxígeno disuelto que se absorbe a través de la respiración. [17] Durante los períodos de estratificación térmica, los gradientes de densidad del agua impiden que las aguas superficiales ricas en oxígeno se mezclen con aguas más profundas. Los períodos prolongados de estratificación pueden provocar el agotamiento del oxígeno disuelto en las aguas del fondo; cuando las concentraciones de oxígeno disuelto están por debajo de los 2 miligramos por litro, las aguas se consideran hipóxicas . [22] Cuando las concentraciones de oxígeno disuelto son de aproximadamente 0 miligramos por litro, las condiciones son anóxicas . Tanto las aguas hipóxicas como las anóxicas reducen el hábitat disponible para los organismos que respiran oxígeno y contribuyen a cambios en otras reacciones químicas en el agua. [22]
El nitrógeno y el fósforo son nutrientes de importancia ecológica en los sistemas acuáticos. El nitrógeno está generalmente presente como gas en los ecosistemas acuáticos, sin embargo la mayoría de los estudios de calidad del agua tienden a centrarse en los niveles de nitrato , nitrito y amoníaco . [13] La mayoría de estos compuestos de nitrógeno disueltos siguen un patrón estacional con mayores concentraciones en los meses de otoño e invierno en comparación con la primavera y el verano . [13] El fósforo tiene un papel diferente en los ecosistemas acuáticos, ya que es un factor limitante en el crecimiento del fitoplancton debido a las concentraciones generalmente bajas en el agua. [13] El fósforo disuelto también es crucial para todos los seres vivos, a menudo es muy limitante para la productividad primaria en agua dulce y tiene su propio ciclo ecosistémico distintivo . [17]
Los lagos "son relativamente fáciles de muestrear, porque tienen límites bien definidos (en comparación con los ecosistemas terrestres) y porque los experimentos de campo son relativamente fáciles de realizar", lo que los hace especialmente útiles para los ecologistas que intentan comprender la dinámica ecológica. [24]
Una forma de clasificar los lagos (u otros cuerpos de agua) es con el índice de estado trófico . [2] Un lago oligotrófico se caracteriza por niveles relativamente bajos de producción primaria y bajos niveles de nutrientes . Un lago eutrófico tiene altos niveles de productividad primaria debido a niveles muy altos de nutrientes. La eutrofización de un lago puede provocar floraciones de algas . Los lagos distróficos tienen altos niveles de materia húmica y, por lo general, tienen aguas de color marrón amarillento, como el té. [2] Estas categorías no tienen especificaciones rígidas; el sistema de clasificación puede verse más como un espectro que abarca los diversos niveles de productividad acuática. [ cita requerida ]
La limnología tropical es un subcampo único e importante de la limnología que se centra en los distintos aspectos físicos, químicos, biológicos y culturales de los sistemas de agua dulce en las regiones tropicales . [25] Las propiedades físicas y químicas de los entornos acuáticos tropicales son diferentes de las de las regiones templadas , con temperaturas más cálidas y estables, niveles más altos de nutrientes e interacciones ecológicas más complejas. [25] Además, la biodiversidad de los sistemas de agua dulce tropicales suele ser mayor, los impactos humanos suelen ser más graves y existen factores culturales y socioeconómicos importantes que influyen en el uso y la gestión de estos sistemas. [25]
Las personas que estudian la limnología se denominan limnólogos. Estos científicos estudian principalmente las características de los sistemas de agua dulce continentales, como lagos, ríos, arroyos, estanques y humedales. También pueden estudiar cuerpos de agua salada no oceánicos, como el Gran Lago Salado. Existen muchas organizaciones profesionales relacionadas con la limnología y otros aspectos de la ciencia acuática, entre ellas la Asociación para las Ciencias de la Limnología y la Oceanografía , la Asociación Ibérica de Limnología, la Sociedad Internacional de Limnología , la Sociedad Limnológica Polaca , la Sociedad de Limnólogos Canadienses y la Asociación Biológica de Agua Dulce . [ cita requerida ]