Zosterofila
Grupo de plantas terrestres extintas

Zosterofila
Fósiles de especies de Zosterophyllum ; izquierda: con puntas de ramas enrolladas (circinadas), derecha: con esporangio
Restauración de Zosterophyllum Life de MUSE
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Licófitas
Plesión :† Zosterofilas
Orden

Las zosterofíleas son un grupo de plantas terrestres extintas que aparecieron por primera vez en el período Silúrico . El taxón fue establecido por primera vez por Banks en 1968 como la subdivisión Zosterophyllophytina ; desde entonces también se las ha tratado como la división Zosterophyllophyta o Zosterophyta y la clase o plesión Zosterophyllopsida o Zosteropsida . Fueron unas de las primeras plantas vasculares en el registro fósil y tuvieron una distribución mundial. Probablemente eran licofitas del grupo de tallos , formando un grupo hermano de los ancestros de las licofitas actuales. [1] A finales del Silúrico (Ludloviano tardío, hace unos 420 millones de años ) existía un conjunto diverso de especies, de las cuales se han encontrado ejemplos fosilizados en lo que ahora es la isla Bathurst en el Ártico de Canadá . [2]

Morfología

Reconstrucción de la zosterofila Sawdonia ornata

Los tallos de las zosterofilas eran lisos o estaban cubiertos de pequeñas espinas conocidas como enaciones , se ramificaban dicotómicamente y crecían en los extremos desenrollándose, un proceso conocido como vernación circinada . Los tallos tenían una columna vascular central en la que el protoxilema era exarca y el metaxilema se desarrollaba centrípetamente. Los esporangios tenían forma de riñón (reniformes), con una dehiscencia lateral conspicua y nacían lateralmente en una zona fértil hacia las puntas de las ramas. [3]

Las zosterofilas recibieron su nombre de la planta acuática Zostera a partir de la creencia errónea de que los dos grupos estaban relacionados. La descripción genérica de David P. Penhallow del género tipo Zosterophyllum se refiere a "plantas acuáticas con tallos rastreros, de los que surgen ramas dicotómicas estrechas y hojas lineales estrechas del aspecto de Zostera ". [4] Zosterophyllum rhenanum fue reconstruido como acuático, la falta de estomas en los ejes inferiores respalda esta interpretación. [3] Sin embargo, la opinión actual es que las zosterofilas eran plantas terrestres, y las "hojas lineales" de Penhallow se interpretan como los tallos aéreos de la planta que se habían aplanado durante la fosilización. [5]

Se encontraron estomas, particularmente en los ejes superiores. Su ausencia en las partes inferiores de los ejes sugiere que esta parte de las plantas pudo haber estado sumergida y que las plantas vivían en terrenos pantanosos o incluso en aguas poco profundas. [3] En muchos fósiles, estos estomas parecen consistir en una abertura en forma de hendidura en el medio de una única célula oclusiva alargada, lo que lleva a compararlos con los estomas de algunos musgos. [6] Sin embargo, ahora se piensa que esto es el resultado de la pérdida de la pared que separa las células oclusivas pareadas durante la fosilización. [7] [8]

Taxonomía y clasificación

Al principio, la mayoría de las plantas terrestres fosilizadas primitivas distintas de las briofitas se ubicaron en la clase Psilophyta, establecida en 1917 por Kidston y Lang. [9] A medida que se descubrieron y describieron fósiles adicionales, se hizo evidente que las Psilophyta no eran un grupo homogéneo de plantas, y en 1975 Banks desarrolló su propuesta anterior de dividirlas en tres grupos, a los que puso en el rango de subdivisión. Uno de ellos fue la subdivisión Zosterophyllophytina, llamada así por el género Zosterophyllum . [10] [11] Para Banks, las zosterofilofitas o zosterofilas comprendían plantas con esporangios laterales que liberaban sus esporas al dividirse distalmente (es decir, lejos de su unión), y que tenían hebras exarcas de xilema . [12] La clasificación de Bank produce la jerarquía:

División Tracheata
  Subdivisión †Zosterophyllophytina = zosterofilofitas, zosterofilas
  Subdivisión Lycophytina = licópodos
  + otras subdivisiones

Aquellos que tratan la mayoría de los grupos de plantas existentes como divisiones pueden elevar tanto las zosterofilas como las Lycophytina sensu Banks al rango de división: [13]

División Zosterophyllophyta = zosterofilas, zosterofilofitas
División Lycophyta = licófitos

En su estudio cladístico publicado en 1997, [14] Kenrick y Crane brindaron apoyo a un clado que une tanto a las zosterofilas como a las licopsidas, produciendo una clasificación que coloca a las zosterofilas en una clase Zosterophyllopsida de la subdivisión Lycophytina: [15]

División Tracheata
  Subdivisión Lycophytina = lycophytes
    Clase †Zosterophyllopsida = zosterofilas
    Clase Lycopodiopsida = licopsidos

Este enfoque se ha utilizado ampliamente junto con sistemas anteriores. Una consecuencia es que "licófito" y los nombres formales correspondientes, como "Lycophyta" y "Lycophytina", son utilizados por diferentes autores en al menos dos sentidos: ya sea excluyendo las zosterofilas en el sentido de Banks o incluyéndolas en el sentido de Kenrick y Crane.

Una complicación adicional es que los cladogramas de Kenrick y Crane muestran que las zosterofilas, definidas en términos generales, son parafiléticas, pero contienen un clado "central" de plantas con una marcada simetría bilateral y puntas circinadas. La clase Zosterophyllopsida sensu Kenrick & Crane puede estar restringida a este clado central, [16] dejando muchos géneros (por ejemplo, Hicklingia , Nothia ) sin una colocación sistemática distinta a Lycophytina sensu Kenrick & Crane, pero sin embargo todavía llamados informalmente "zosterofilas".

Cualquiera que sea el nombre y rango, las zosterofilas se han dividido en órdenes y familias , por ejemplo, las Zosterophyllales que contienen las Zosterophyllaceae y las Sawdoniales que contienen las Sawdoniaceae. [ cita requerida ] Desde la publicación de cladogramas que muestran que el grupo es parafilético [14] [17], las divisiones de la clase se han utilizado menos, siendo ignoradas, por ejemplo, en el libro de texto de paleobotánica de 2009 de Taylor et al. [13]

Filogenia

En 2004, Crane et al. publicaron un cladograma unificado para las polisporangiofitas (plantas con tallos ramificados que contienen esporangios ), basado en análisis cladísticos de características morfológicas. [9] Esto sugiere que las zosterofilas eran un grupo de tallos parafiléticos , relacionados con los ancestros de las licofitas modernas.

† Hicklingia

†grupos basales ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. lianoveranum, Z. fertile )

†zosterófilas 'centrales' ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  obscurum , B. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

†grupos basales ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

Licópsidos (miembros actuales y extintos)

Zosterofilas
en el sentido más amplio

Géneros

Los géneros que están incluidos en o alrededor de la posición de zosterofila en el cladograma o que de otra manera han sido incluidos en el grupo por al menos una fuente, y por lo tanto pueden considerarse zosterofilas en el sentido más amplio, se enumeran a continuación. [1] [14] [9] [18] [19] "B" indica géneros incluidos por Banks en su descripción de Zosterophyllophytina de 1975. [10]

Otros autores no han podido asignar géneros a este grupo; por ejemplo, Hao et al., que nombró al género, consideraron que Adoketophyton evolucionó por separado de los licopsidos, por lo que su ubicación taxonómica era incierta. [20] Se ha considerado que los barinófitos , como Barinophyton , son posibles licopsidos, [21] o que se encuentran entre los licopsidos y los eufilófitos . [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Gensel, PG (1992), "Relaciones filogenéticas de las zosterofilas y los licopsidos: evidencia de la morfología, la paleoecología y los métodos cladísticos de inferencia", Anales del Jardín Botánico de Missouri , 79 (3): 450–73, doi :10.2307/2399750, JSTOR  2399750
  2. ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG y de Freitas, TA (2002), "Macrofósiles de plantas morfológicamente complejos del Silúrico tardío del Ártico de Canadá", American Journal of Botany , 89 (6): 1004–1013, doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 , PMID  21665700
  3. ^ abc Stewart, WN y Rothwell, GW (1993), Paleobotánica y la evolución de las plantas (2.ª ed.), Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
  4. ^ Penhallow, DP (1892), "Notas adicionales sobre plantas devónicas de Escocia", Canadian Record of Science , 5 : 1–13
  5. ^ Zhu, W.-Q. y Kenrick, P. (1999), "Una planta parecida a Zosterophyllum del Devónico inferior de la provincia de Yunnan, China", Review of Palaeobotany and Palynology , 105 (1–2): 111–118, doi :10.1016/S0034-6667(98)00070-0
  6. ^ Paton, JA y Pearce, JV (1957), "La aparición, estructura y funciones de los estomas en briofitas británicas", Transactions of the British Bryological Society , 3 (2): 228–259, doi :10.1179/006813857804829560
  7. ^ Edwards, D.; Edwards, DS y Rayner, R. (1982), "La cutícula de las plantas vasculares tempranas y su importancia evolutiva", en Cutler, D.; Alvin, KL y Price, CE (eds.), The Plant Cuticle , Londres: Academic Press, ISBN 978-0-85-0-312-3 978-0-12-199920-9
  8. ^ Edwards, D.; Abbott, GD y Raven, JA (1996), "Cutículas de plantas terrestres tempranas: una evaluación paleoecofisiológica", en Kerstiens, G. (ed.), Cutículas de plantas, un enfoque funcional integrado , Oxford: BIOS Scientific, ISBN 978-1-85996-130-8
  9. ^ abc Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004), "Fósiles y filogenia de las plantas", American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID  21652317
  10. ^ ab Banks, HP (1968), "La historia temprana de las plantas terrestres", en Drake, ET (ed.), Evolución y medio ambiente: un simposio presentado con motivo del centenario de la fundación del Museo Peabody de Historia Natural en la Universidad de Yale , New Haven, Connecticut: Yale University Press, págs. 73-107, citado en Banks 1980
  11. ^ Banks, HP (1975), "Reclasificación de Psilophyta", Taxon , 24 (4): 401–413, doi :10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  12. ^ Banks, HP (1980), "El papel de Psilophyton en la evolución de las plantas vasculares", Review of Palaeobotany and Palynology , 29 : 165–176, doi :10.1016/0034-6667(80)90056-1
  13. ^ ab Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, la biología y la evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.), Ámsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, pág. 1028
  14. ^ abc Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  15. ^ Véase, por ejemplo, Berry, CM y Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", en Gensel, PG y Edwards, D. (eds.), Plants invade the Land: Evolutionary & Environmental Perspectives , Nueva York: Columbia University Press, ISBN 978-0-85-0-334-5. 978-0-231-11161-4
  16. ^ Zhu, W.-Q. y Kenrick, P. (1999), "Una planta parecida a Zosterophyllum del Devónico inferior de la provincia de Yunnan, China", Review of Palaeobotany and Palynology , 105 (1–2): 111–118, doi :10.1016/S0034-6667(98)00070-0
  17. ^ Kenrick, P. y Crane, PR (1997b), "El origen y la evolución temprana de las plantas terrestres", Nature , 389 (6646): 33–39, Bibcode :1997Natur.389...33K, doi :10.1038/37918, S2CID  3866183
  18. ^ Raymond, A.; Gensel, P. y Stein, WE (2006), "Fitogeografía de las macrofloras del Silúrico tardío", Review of Palaeobotany and Palynology , 142 (3–4): 165–192, doi :10.1016/j.revpalbo.2006.02.005
  19. ^ ab Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013), La flora Posongchong del Devónico temprano de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y diversificación temprana de las plantas vasculares, Beijing: Science Press, pág. 329, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
  20. ^ Hao, Shougang; Wang, Deming y Beck, Charles B. (2003), "Observaciones sobre la anatomía de Adoketophyton subverticillatum de la Formación Posongchong (Pragiano, Devónico inferior) de Yunnan, China", Review of Palaeobotany and Palynology , 127 (3–4): 175–186, doi :10.1016/S0034-6667(03)00119-2
  21. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica, la biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. págs. 325–326. ISBN 978-0-12-373972-8.
  • Plantas paleolíticas: Lycopsida: Zosterophyllopsida
  • "Introducción a las Zosterofilas".
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