Restricciones biológicas

Las limitaciones biológicas son factores que hacen que las poblaciones sean resistentes al cambio evolutivo . Una definición propuesta de restricción es "Una propiedad de un rasgo que, aunque posiblemente adaptativa en el entorno en el que evolucionó originalmente, actúa para poner límites a la producción de nuevas variantes fenotípicas". ^[1] La restricción ha desempeñado un papel importante en el desarrollo de ideas como la homología y los planes corporales .

Cualquier aspecto de un organismo que no haya cambiado durante un cierto período de tiempo podría considerarse como evidencia de algún tipo de "restricción". Por lo tanto, para que el concepto sea más útil, es necesario dividirlo en unidades más pequeñas. En primer lugar, se puede considerar el patrón de restricción que se evidencia mediante el análisis filogenético y el uso de métodos comparativos filogenéticos ; esto a menudo se denomina inercia filogenética o restricción filogenética. Se refiere a la tendencia de los taxones relacionados a compartir rasgos basados ​​en la filogenia. Charles Darwin habló de este concepto en su libro de 1859 " El origen de las especies ", como "unidad de tipo" y continuó explicando el fenómeno como existente porque los organismos no comienzan desde cero, sino que tienen características que se basan en las ya existentes que fueron heredadas de sus antepasados; y estas características probablemente limitan la cantidad de evolución observada en esos nuevos taxones debido a estas restricciones. ^[2]

Si se observan características particulares de organismos que no han cambiado durante períodos de tiempo bastante largos (muchas generaciones), esto podría sugerir alguna restricción en su capacidad de cambiar (evolucionar). Sin embargo, no está claro que la mera documentación de la falta de cambio en un carácter particular sea una buena evidencia de restricción en el sentido de que el carácter sea incapaz de cambiar. Por ejemplo, la selección estabilizadora a largo plazo relacionada con entornos estables podría causar estasis . A menudo se ha considerado más fructífero considerar la restricción en su sentido causal: ¿cuáles son las causas de la falta de cambio?

La explicación más común de la restricción biológica es que la selección estabilizadora actúa sobre un organismo para evitar que cambie, por ejemplo, de modo que pueda seguir funcionando en un nicho estrictamente definido . Esto puede considerarse una forma de restricción externa, en el sentido de que el organismo está limitado no por su constitución o genética, sino por su entorno. La implicación sería que si la población se encontrara en un nuevo entorno, sus características previamente limitadas potencialmente comenzarían a evolucionar.

La idea de selección estabilizadora está relacionada con la exigencia de que los organismos funcionen adecuadamente en su entorno. Así, cuando la selección estabilizadora actúa debido al nicho particular que está ocupado, las restricciones mecánicas y fisicoquímicas actúan de manera más general. Por ejemplo, la aceleración causada por la gravedad impone restricciones a la densidad y la fuerza ósea mínimas para un animal de un tamaño particular. De manera similar, las propiedades del agua implican que los tejidos deben tener ciertas propiedades osmóticas para funcionar correctamente.

El acoplamiento funcional parte de la idea de que los organismos son redes integradas de interacciones funcionales (por ejemplo, la columna vertebral de los vertebrados participa en los sistemas muscular, nervioso y vascular, además de brindar soporte y flexibilidad) y, por lo tanto, no se la puede alterar radicalmente sin causar una grave alteración funcional. Esto puede verse como un tipo de compensación . Como señaló Rupert Riedl , este grado de restricción funcional (o carga) generalmente varía según la posición en el organismo. Las estructuras que están literalmente en el centro del organismo (como la columna vertebral) suelen estar más sobrecargadas que las que están en la periferia, como el cabello o los dedos de los pies.

Esta clase de restricción depende de que el genotipo no produzca ciertos tipos de fenotipo (compárese con la selección estabilizadora, donde no hay restricción sobre lo que se produce, sino sobre lo que se selecciona naturalmente). Por ejemplo, para un organismo altamente homocigoto, el grado de variabilidad fenotípica observada en sus descendientes sería menor que el de uno heterocigoto. De manera similar, los sistemas de desarrollo pueden estar altamente canalizados , para evitar la generación de ciertos tipos de variación.

Aunque son independientes, los tipos de restricciones que se analizan son, no obstante, relacionables entre sí. En particular, la selección estabilizadora, las restricciones mecánicas y físicas podrían conducir con el tiempo a la integración y canalización del desarrollo. Sin embargo, sin una idea clara de ninguno de estos mecanismos, deducirlos a partir de meros patrones de estasis deducidos de los patrones filogenéticos o del registro fósil sigue siendo problemático. ^[3] Además, la terminología utilizada para describir las restricciones ha dado lugar a confusión. ^[4]

“ Inaccesibilidad variacional . A pesar de las mutaciones, ciertas variantes de caracteres nunca se producen. Por lo tanto, estas variantes son imposibles de lograr desde el punto de vista del desarrollo y nunca se introducen en una población. Esto está implícito en la canalización y se ha denominado restricción tanto genética como del desarrollo”. ^[5]

• Alometría
• Evolución convergente
• Restricción del transportista
• Compensación

• Garland, Jr., T., CJ Downs y AR Ives. (2022). Compensaciones (y limitaciones) en la biología organismal. Zoología fisiológica y bioquímica 95 , 82–112.
• Riedl, R. (1978). Orden en los organismos vivos: un análisis de sistemas de la evolución . John Wiley & Sons.
• Schwenk, K. (1995). Un enfoque utilitarista de la restricción evolutiva. Zoology 98 , 251-262.