La hormiga argentina ( Linepithema humile , anteriormente Iridomyrmex humilis ) es una hormiga nativa del norte de Argentina , Uruguay , Paraguay , Bolivia y el sur de Brasil . [1] Esta especie invasora fue introducida inadvertidamente por los humanos a escala global [2] [3] [4] y se ha establecido en muchas áreas de clima mediterráneo , [5] [6] [7 ] [8] incluyendo Sudáfrica , [9] Nueva Zelanda , [10] Japón , [11] Isla de Pascua , [12] Australia, [13] las Azores , [14] Europa , [15] Hawái , [16] y los Estados Unidos continentales . [17] Las hormigas argentinas son plagas importantes en entornos agrícolas y urbanos, [18] [19] [20] y se ha documentado que causan daños sustanciales a las comunidades de artrópodos nativos , [21] [22] [23] vertebrados, [24] [25] [26] y plantas [27] [28] [29] dentro de su área de invasión.
Descripción
Linepithema humile es una especie de hormiga de cuerpo pequeño (2,2–2,6 mm), de color marrón claro opaco a marrón oscuro. Dentro de la zona de invasión, las colonias de hormigas son grandes e incluyen muchas obreras y múltiples reinas. [30]
Las hormigas argentinas son oportunistas en lo que respecta a sus preferencias de anidación. Se han encontrado nidos de colonias en el suelo, en grietas de paredes de hormigón , en espacios entre tablas y vigas, incluso entre las pertenencias de las viviendas humanas. En áreas naturales, generalmente anidan a poca profundidad en la hojarasca suelta o debajo de pequeñas piedras, debido a su poca capacidad para cavar nidos más profundos. [31] Sin embargo, si una especie de hormiga que anida a mayor profundidad abandona su nido, las colonias de hormigas argentinas se apoderarán fácilmente del espacio. [ cita requerida ] Debido a que el hábitat nativo de esta especie se encuentra dentro de las llanuras aluviales ribereñas, las colonias son muy sensibles a la infiltración de agua dentro de sus nidos; si sus nidos se inundan con agua, las obreras recolectarán la cría y toda la colonia se trasladará a tierra seca. [32] [33]
El entomólogo austríaco Gustav L. Mayr identificó los primeros ejemplares de Hypoclinea humilis en las cercanías de Buenos Aires , Argentina en 1866. Esta especie fue transferida brevemente al género Iridomyrmex , y finalmente a Linepithema a principios de la década de 1990.
Distribución
El área de distribución nativa de las hormigas argentinas se limita a los hábitats ribereños en las áreas bajas de la cuenca del río Paraná , [5] [8] que se extiende por el norte de Argentina, Uruguay, Paraguay y el sur de Brasil. Dentro de América del Sur, esta especie se ha extendido a partes de Chile , Colombia , Ecuador y Perú . [34] Linepithema humile prospera en climas mediterráneos y durante el siglo pasado se ha extendido por todo el mundo mediante el transporte mediado por humanos. [5] La especie se ha establecido en todos los continentes excepto la Antártida e incluye muchas islas oceánicas . [2] [35] [36]
"Megacolonia" global
La ausencia de agresión dentro de las colonias de hormigas argentinas fue reportada por primera vez en 1913 por Newell y Barber, quienes notaron que "...no hay antagonismo aparente entre colonias separadas de su propia especie". [37]
Estudios posteriores mostraron que estas " supercolonias " se extienden a lo largo de cientos o miles de kilómetros en diferentes partes del área de distribución introducida, reportada por primera vez en California en 2000, [35]
luego en Europa en 2002, [38] Japón en 2009, [39] (pp 143–147)
y Australia en 2010. [13]
Varios estudios posteriores utilizaron análisis genéticos , comportamentales y químicos para demostrar que las supercolonias introducidas en continentes separados en realidad representan una única supercolonia global. [40] [39] (pp143–147)
Los investigadores afirmaron que "la enorme extensión de esta población sólo es igualada por la sociedad humana", y probablemente se había propagado y mantenido gracias a los viajes humanos. [39] (pp143–147)
Comportamiento
Han tenido un éxito extraordinario, en parte, porque los diferentes nidos de las hormigas argentinas introducidas rara vez se atacan o compiten entre sí, a diferencia de la mayoría de las otras especies de hormigas. En su área de introducción, su composición genética es tan uniforme que los individuos de un nido pueden mezclarse en un nido vecino sin ser atacados. Por lo tanto, en la mayor parte de su área de introducción, forman supercolonias . [38]
La Colonia Muy Grande, que cubre el territorio desde San Diego hasta más allá de San Francisco , puede tener una población de casi un billón de individuos. [41] (p. 204)
Los conflictos ocurren entre miembros de diferentes supercolonias. En 1997, investigadores de la Universidad de California en San Diego observaron peleas entre diferentes hormigas argentinas mantenidas en un laboratorio, y en 2004 los científicos comenzaron a trazar los límites de las diferentes supercolonias que se enfrentaron en San Diego. En la frontera de la Very Large Colony y la Lake Hodges Colony, treinta millones de hormigas mueren cada año, en un frente de batalla que cubre muchos kilómetros. Mientras que las batallas de otras especies de hormigas generalmente consisten en incursiones en colonias que duran unas pocas horas, o escaramuzas que ocurren periódicamente durante algunas semanas, las hormigas argentinas se enfrentan sin cesar; las fronteras de su territorio son un sitio de violencia constante y las batallas pueden librarse sobre cientos de hormigas muertas. Las peleas pueden detenerse por condiciones climáticas adversas como la lluvia. [41] (p 203–205)
En cambio, las poblaciones nativas son genéticamente más diversas y forman colonias mucho más pequeñas que las supercolonias que dominan el área de distribución introducida. Las colonias que viven en estrecha proximidad son territoriales y agresivas entre sí. Las hormigas argentinas en su América del Sur natal también coexisten con muchas otras especies de hormigas y no alcanzan las altas densidades de población que caracterizan a las poblaciones introducidas. [42]
En una serie de experimentos, se aislaron hormigas de la misma colonia y se alimentaron con dietas diferentes. Los hidrocarburos de la dieta se incorporaron finalmente a la cutícula de los sujetos. Las que tenían la misma dieta parecieron reconocerse entre sí como parientes. Las que tenían al menos cierta superposición en la composición dietética también parecieron reaccionar de forma no agresiva entre sí. Estas interacciones contrastan drásticamente con los grupos que se alimentaban de fuentes completamente diferentes, como las que vivían de moscas y las que se alimentaban de saltamontes . Los grupos parecían haber incorporado hidrocarburos que no eran similares a los demás y crearon una señal de identidad desconocida. Estos grupos reaccionaron violentamente entre sí. Esto sugiere que los factores dietéticos afectan a las señales de reconocimiento de los miembros de la colonia. [43] [44]
Reproducción y tendencias estacionales de las colonias
Al igual que las obreras de muchas otras especies de hormigas, las obreras argentinas no pueden poner huevos reproductivos, pero pueden dirigir el desarrollo de los huevos hasta convertirse en hembras reproductoras; la producción de machos parece estar controlada por la cantidad de alimento disponible para las larvas. [45] Las colonias de hormigas argentinas casi invariablemente tienen muchas reinas reproductoras, hasta ocho por cada 1.000 obreras.
El punto más bajo de la temporada ocurre a mediados del invierno, cuando el 90% de una colonia representativa está formada por obreras y el resto por reinas, y no hay actividad reproductiva y la tasa de partos es mínima. Los huevos se producen a fines del invierno, y casi todos eclosionan en formas sexuales en mayo (*). El apareamiento ocurre después de que emergen las hembras. La producción de obreras aumenta de manera constante desde mediados de marzo (*) hasta octubre (*), después de lo cual sus números no se reponen; por lo tanto, su número disminuye de manera constante durante los meses de invierno. [31]
((*) Nótese que la información sobre los meses de mayo, marzo y octubre en este párrafo, así como todo el eje de meses en el gráfico, probablemente no sea correcta a nivel mundial, en especial en el hemisferio sur, debido al cambio de seis meses en las estaciones entre los dos hemisferios).
Las colonias de hormigas argentinas que habitan en su hábitat natural se mantienen dentro de un rango de diez a cien metros gracias a colonias de rivales interespecíficos e intraespecíficos. A medida que las colonias se expanden, parecen formar fronteras territoriales fluctuantes, que se contraen y expanden de manera estacional y condicional. Existe un impulso expansivo hacia afuera en los meses de verano, con un movimiento de retroceso en el invierno. Esto tiene que ver con las condiciones de humedad y temperatura del suelo. [46]
En los bordes de estas fronteras se encuentran colonias rivales de L. humile u otros obstáculos que impiden una mayor expansión, como un entorno inhóspito para los nidos. [46]
Impacto
Las hormigas se encuentran entre las 100 peores especies animales invasoras del mundo . [47]
En su área de introducción, la hormiga argentina a menudo desplaza a la mayoría o a todas las hormigas nativas y puede amenazar a los invertebrados nativos e incluso a los pequeños vertebrados que no están acostumbrados a defenderse de las hormigas agresivas. Esto, a su vez, puede poner en peligro a otras especies en el ecosistema , como las plantas nativas que dependen de las hormigas nativas para la dispersión de semillas, o los lagartos que dependen de las hormigas nativas o los invertebrados para alimentarse. Por ejemplo, la reciente y grave disminución de los lagartos cornudos costeros en el sur de California está estrechamente relacionada con las hormigas argentinas que desplazan a las especies de hormigas nativas de las que se alimentan los lagartos. [26] En Sudáfrica, la hormiga argentina ha desplazado en algunos casos a las hormigas nativas que dispersan las semillas de plantas Fynbos como Mimetes cucullatus . Las hormigas argentinas no llevan las semillas bajo tierra y las dejan en la superficie, lo que da como resultado plantas sin germinar y la disminución de las reservas de semillas de fynbos después de los incendios de veld . [48]
Las hormigas argentinas a veces cuidan colonias de pulgones, cochinillas y cochinillas, [ 49 ] a veces reubicando
los parásitos en plantas no afectadas, y su protección de estas plagas de plantas contra depredadores y parasitoides puede causar problemas en áreas agrícolas. [50]
A cambio de esta protección, las hormigas se benefician al alimentarse de una excreción conocida como "melaza" .
También hay evidencia de que la presencia de la hormiga argentina puede disminuir el número de polinizadores que visitan las plantas con flores naturales a través de la depredación de las larvas de los polinizadores . [51]
Control de plagas
Las hormigas argentinas son una plaga doméstica común que suele ingresar a las estructuras en busca de alimento o agua (en particular durante el clima seco o caluroso) o para escapar de los nidos inundados durante los períodos de fuertes lluvias. Cuando invaden una cocina, no es raro ver a dos o tres reinas buscando alimento junto con las obreras.
En primavera, durante la fase de crecimiento de una colonia, los cebos a base de proteínas pueden ser más eficaces debido a la demanda mucho mayor de las reinas ponedoras de huevos. [54]
Debido a su comportamiento de anidación y la presencia de numerosas reinas en cada colonia, generalmente no es práctico rociar a las hormigas argentinas con pesticidas o usar agua hirviendo como con las hormigas constructoras de hormigueros. La pulverización con pesticidas ha estimulado ocasionalmente un aumento de la puesta de huevos por parte de las reinas, lo que agrava el problema. El control de plagas generalmente requiere explotar sus hábitos alimenticios omnívoros, mediante el uso de cebos venenosos de acción lenta (por ejemplo, fipronil , hidrametilnon , sulfluramida ), que serán llevados de regreso al nido por las obreras, matando eventualmente a todos los individuos, incluidas las reinas.
Investigadores de la Universidad de California, Irvine , han desarrollado una forma de utilizar el olor de las hormigas argentinas contra ellas. [55] Los exoesqueletos de las hormigas están cubiertos con una secreción mezclada con hidrocarburos. Elaboraron un compuesto que es diferente, pero similar, al que recubre a las hormigas. Si se aplica el químico a una hormiga, los demás miembros de la colonia la matarán. [56]
Otro enfoque para el control a gran escala de la hormiga argentina ha sido propuesto por investigadores de Japón, quienes demostraron que es posible interrumpir sus rastros con feromonas sintéticas . [57] Esto ha sido confirmado en varios ensayos posteriores por un equipo dirigido por Nueva Zelanda en Hawaii [58] y por investigadores de la Universidad Victoria de Wellington, quienes demostraron que este enfoque es beneficioso para otras especies de hormigas locales. [59]
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Enlaces externos
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