Bracónidos
Familia de avispas

Bracónidos
Rango temporal:Cretácico-Presente
especie: Atanycolus sp.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Himenópteros
Superfamilia:Ichneumonoidea
Familia:Braconidae
Latreille , 1829
Subfamilias

47, ver texto

Sinónimos

Estenofásmidos Benoit, 1949

Los bracónidos son una familia de avispas parasitoides . Después de los estrechamente relacionados Ichneumonidae , los bracónidos constituyen la segunda familia más grande del orden Hymenoptera , con alrededor de 17.000 especies reconocidas y muchos miles más sin describir. [1] Un análisis estimó un total de entre 30.000 y 50.000, y otro proporcionó una estimación más estrecha de entre 42.000 y 43.000 especies. [1]

Una hembra de bracónido tropical ovipositando en madera muerta

Clasificación

Los Braconidae se dividen actualmente en aproximadamente 47 subfamilias y más de 1000 géneros, [2] que incluyen Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Dimeris , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa. , Espatio y Sintreto .

Estos se dividen en dos grupos principales, informalmente llamados ciclóstomos y no ciclóstomos. En los bracónidos ciclóstomos, el labro y la parte inferior del clípeo son cóncavos con respecto al clípeo superior y al margen dorsal de las mandíbulas. Estos grupos pueden ser clados que divergieron temprano en la evolución de los bracónidos. [3] Los ciclóstomos son monofiléticos , mientras que los no ciclóstomos pueden dividirse formalmente en microgastroideos, sigalfoides, helconoideos y euforoideos. [4]

Subfamilias

Cabeza de un bracónido ciclóstomo que muestra una abertura circular sobre las mandíbulas.
Cabeza de un bracónido no ciclóstomo.

Morfología

La variación morfológica entre los bracónidos es notable. A menudo son de color negro-marrón (a veces con marcas rojizas), aunque algunas especies exhiben una coloración y patrones llamativos, siendo parte de complejos miméticos müllerianos . Tienen una o ninguna vena recurrente, a diferencia de otros miembros de la otra familia en Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), que generalmente tienen dos. Los patrones de venación de las alas son, por lo demás, muy variables. Las antenas suelen tener 16 segmentos o más; los trocánteres tienen dos segmentos.

Las hembras suelen tener ovipositores largos , un órgano que varía en gran medida de una especie a otra. Esta variación está estrechamente relacionada con la especie huésped sobre la que la avispa deposita su huevo. Las especies que parasitan microlepidópteros , por ejemplo, tienen ovipositores más largos, presumiblemente para llegar a la oruga a través de capas de tejido vegetal. Algunas avispas también tienen ovipositores largos para eludir los mecanismos de defensa de la oruga, como espinas o pelos, o para llegar a las larvas de coleópteros profundamente excavadas en los troncos de los árboles. [5]

Historia de vida

Cotesia ruficrus ilustrada por Des Helmore

Las larvas de la mayoría de los bracónidos son parasitoides primarios internos o externos de otros insectos , especialmente las etapas larvarias de Coleoptera , Diptera y Lepidoptera , pero también algunos insectos hemimetábolos como pulgones , Heteroptera o Embiidina . La mayoría de las especies matan a sus huéspedes, aunque algunas hacen que los huéspedes se vuelvan estériles y menos activos. También ocurre la parasitoidía en insectos adultos (particularmente en Hemiptera y Coleoptera). Se sabe que los miembros de dos subfamilias, Mesostoinae y Doryctinae, forman agallas en las plantas. [6] [7] Los bracónidos se utilizan a menudo como agentes de control biológico de plagas , especialmente contra pulgones. [8]

Ejemplos de hosts

Las avispas bracónidas utilizan como huéspedes a miles de especies de insectos. Aquí se detallan algunos ejemplos notables.

Algunas especies de braconidos son parasitoides de Ostrinia furnacalis (el barrenador asiático del maíz, una polilla lepidóptera conocida por ser una plaga del maíz en el este de Asia), el barrenador africano de la caña de azúcar (una polilla que se encuentra comúnmente en el África subsahariana), [9] la mariposa Danaus chrysippus en Ghana , [10] y Liriomyza trifolii (el minador de hojas serpentino americano) y Manduca quinquemaculata (el gusano cuerno del tomate) en América del Norte. [11] Los braconidos a menudo también se alimentan de larvas de moscas de la fruta como Anastrepha suspensa . [12]

Polidnavirus

Las especies endoparasitoides suelen mostrar adaptaciones fisiológicas elaboradas para mejorar la supervivencia de las larvas dentro del huésped, como la cooptación de virus endosimbióticos para comprometer las defensas inmunitarias del huésped . Las avispas suelen utilizar estos bracovirus en lugar de, o además de, un cóctel de veneno. El ADN de la avispa contiene en realidad porciones que son las plantillas para los componentes de las partículas virales y se ensamblan en un órgano en el abdomen de la hembra conocido como cáliz. [13] Un estudio de 2009 ha rastreado los orígenes de estas plantillas hasta una infección viral de 100 millones de años de antigüedad cuyas alteraciones en el ADN de su huésped proporcionaron la base necesaria para estas "plantillas" similares a los virus. [14]

Estos virus suprimen el sistema inmunológico y permiten que el parasitoide crezca dentro del huésped sin ser detectado. Se desconoce la función exacta y la historia evolutiva de estos virus. Las secuencias de genes de polidnavirus muestran la posibilidad de que las proteínas similares al veneno se expresen dentro de la oruga huésped. A través de la historia evolutiva de ser utilizados por las avispas, estos virus aparentemente se han modificado tanto que parecen diferentes a cualquier otro virus conocido en la actualidad. Debido a este sistema altamente modificado de inmunosupresión del huésped , no es sorprendente un alto nivel de especificidad parasitoide-huésped.

Historia evolutiva

La familia parece datar del Cretácico temprano (siempre que Eobracon esté correctamente asignado a esta familia). Experimentó una amplia diversificación desde mediados o finales del Cretácico hasta principios del Cenozoico , en correlación con la radiación de las plantas con flores y los herbívoros insectos asociados , los principales huéspedes de los bracónidos.

Diferenciación de Ichneumonidae

Morfología de las alas de los icneumónidos
Morfología de las alas de los Braconidae

Los bracónidos se distinguen de su grupo hermano, los icneumónidos, por estas combinaciones de caracteres. En los bracónidos, la vena 2m-cu del ala anterior está ausente, excepto en la especie chilena Apozyx penyai ; esta vena está presente en el 95% de los icneumónidos. La vena 1/Rs+M del ala anterior está presente en el 85% de los bracónidos, pero ausente en todos los icneumónidos. La vena 1r-m del ala posterior está en el 95% de los bracónidos basal a la separación de R1 y Rs (es opuesta o apical en los icneumónidos). En los bracónidos, el tergito metasómico 2 está fusionado con el tergito 3 (secundariamente flexible en Aphidiinae); el 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible. [15]

Otras características

La especie Microplitis croceipes posee un sentido del olfato extremadamente preciso y puede ser entrenada para su uso en la detección de narcóticos y explosivos . [16]

Al menos algunos bracónidos parecen ser muy resistentes a la radiación ionizante . Mientras que una dosis de 400 a 1000 rads puede matar a un humano promedio, se necesitó una dosis de 180.000 rads para matar a un bracónido del género Habrobracon en un experimento. [17]

Referencias

  1. ^ ab Jones, Owen R.; Purvis, Andy; Baumgart, Eligiusz; Quicke, Donald LJ (2009). "Uso de datos de revisión taxonómica para estimar la distribución geográfica y taxonómica de la riqueza de especies no descritas en Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea)". Conservación y diversidad de insectos . 2 (3): 204–212. doi : 10.1111/j.1752-4598.2009.00057.x . S2CID  86775770.
  2. ^ Beyarslan, A. y M. Aydogdu. (2013). Adiciones a la fauna de especies raras de Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) de Turquía. Mun Ent Zool 8(1) 369-74.
  3. ^ Wharton, RM (2000). "¿Se puede reestructurar la clasificación de los bracónidos para facilitar la representación de las relaciones?". En Austin, AD; Dowton, M. (eds.). Hymenoptera: evolution, diversity, and biological control . 4th. Vol. Conferencia Internacional de Hymenopterists. Collingwood, Victoria, Australia: Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO). pp. 143–153. ISBN 978-0-643-06610-6.
  4. ^ Chen, Xue-xin; van Achterberg, Cornelis (enero de 2019). "Sistemática, filogenia y evolución de las avispas bracónidas: 30 años de progreso". Revisión anual de entomología . 64 : 335–358. doi :10.1146/annurev-ento-011118-111856. PMID  30332295. S2CID  52986629.
  5. ^ Shaw, Scott; Edgerly-Rooks, Janice (1986). "Un nuevo género de bracónidos (Hymenoptera) que parasita a las Embiidinas en Trinidad". Psyche: A Journal of Entomology . 92 (4): 505–511. doi : 10.1155/1985/54285 . ISSN  0033-2615 – vía Santa Clara University Scholar Commons.
  6. ^ Centrella, Mary L.; Shaw, Scott R. (junio de 2010). "Una nueva especie de bracónido fitófago Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) criado a partir de agallas de frutos de Miconia longifolia (Melastomataceae) en Costa Rica". Revista Internacional de Ciencias de Insectos Tropicales . 30 (2): 101–107. doi :10.1017/S1742758410000147. ISSN  1742-7592. S2CID  85057439.
  7. ^ Quicke, Donald LJ; Huddleston, Tom (diciembre de 1989). "La subfamilia de avispas bracónidas australianas Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) con la descripción de una nueva especie de Mesostoa ". Revista de Historia Natural . 23 (6): 1309-1317. doi : 10.1080/00222938900770691. ISSN  0022-2933.
  8. ^ Mahr, S. (febrero de 1998). "Conoce a tus amigos: avispas Aphidius". Midwest Biological Control News Online . Universidad de Wisconsin-Madison. Archivado desde el original el 2 de enero de 2013. Consultado el 25 de marzo de 2013 .
  9. ^ Conling, DE; Graham, DY; Hastings, H. (1 de marzo de 1988). "Notas sobre los estudios de hospedadores naturales y la crianza en laboratorio de Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bethylidae), un parasitoide de larvas de Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) de Cyperus papyrus L. en el sur de África". Revista de la Sociedad Entomológica del Sur de África . 51 (1): 115–127. hdl :10520/AJA00128789_2538.
  10. ^ Edmunds, Malcolm (1976-03-01). "Mortalidad larvaria y regulación de la población en la mariposa Danaus chrysippus en Ghana". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 58 (2): 129–145. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb00823.x. ISSN  0024-4082.
  11. ^ Gray, Betty. "Insectos beneficiosos en el jardín: #04 Avispa bracónida sobre gusano cuerno (Cotesia congregatus)". aggie-horticulture.tamu.edu . Consultado el 14 de noviembre de 2017 .
  12. ^ Núñez-Bueno, Ligia (1982). Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): Biología y aspectos de la relación con su hospedador Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) (tesis doctoral). Universidad de Florida. OCLC  9311697.
  13. ^ Piper, R. (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  14. ^ BéZier, Annie; Annaheim, Marc; HerbinièRe, Juline; Wetterwald, Christoph; Gyapay, Gabor; Bernard-Samain, Sylvie; Wincker, Patricio; Roditi, Isabel; Heller, Manfredo; Belgasi, maya; Pfister-Wilhem, Rita; Periquet, Georges; Dupuy, Catalina; Huguet, Isabel; Volkoff, Anne-Nathalie; Lanzrein, Beatriz; Drezen, Jean-Michel (2009). "Los polidnavirus de las avispas bracónidas derivan de un nudivirus ancestral". Ciencia . 323 (5916): 926–930. Código Bib : 2009 Ciencia... 323.. 926B. doi : 10.1126/ciencia.1166788. Número de modelo: PMID  19213916. Número de modelo: S2CID  6538583.
  15. ^ Sharkey, MJ Familia Braconidae. págs. 362–94 En: Goulet, H. y J. Huber (eds.) Hymenoptera of the World, an Identification Guide to Families . Monografía n.º 1894E de la División de Investigación Agrícola de Canadá. 1993.
  16. ^ Hall, M. Los científicos reclutan avispas para la guerra contra el terrorismo. USA Today, 26 de diciembre de 2005. Consultado el 19 de junio de 2012.
  17. ^ Cucarachas y radiación. ABC Science. 23 de febrero de 2006.

Lectura adicional

  • Achterberg, C. van (1990): Clave ilustrada de las subfamilias de los Braconidae holárticos (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Mededelingen Vol. 64 pág. 1–20 PDF
  • Achterberg, C. van (1993): Clave ilustrada de las subfamilias de Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Verhandelingen vol. 283 págs. 1–189PDF
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Wikispecies tiene información relacionada con Braconidae .
  • Braconidae. Árbol de la vida.
  • Braconidae. Enciclopedia de la vida.
  • Sharkey, MJ (2004). Sinopsis de Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) de América al norte de México. Actas de la Sociedad Entomológica Rusa 75(1), 134–52.
  • Ghahari, H., et al. Bibliografía de la familia Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) (1964-2003). Boletín Técnico NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211
  • van Achterberg, C. y C. O'Toole. (1993). Catálogo comentado de los tipos de Braconidae (Hymenoptera) en el Museo de la Universidad de Oxford. Zoologische Verhandelingen 287(1) 1–43.
  • Perfiles de especies del Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias de la Universidad de Florida :
    • Cotesia marginiventris
    • Diachasmimorpha longicaudata
    • Doryctobracon areolatus
    • Meteorito autografiado
    • Opius dissitus
    • Utetes anastrephae
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