Recepción hidrodinámica

En fisiología animal , la recepción hidrodinámica se refiere a la capacidad de algunos animales para percibir los movimientos del agua generados por fuentes bióticas ( congéneres , depredadores o presas ) o abióticas. Esta forma de mecanorrecepción es útil para la orientación, la caza, la evitación de depredadores y la formación de cardúmenes. ^{[1] [2]} Los encuentros frecuentes con condiciones de baja visibilidad pueden impedir que la visión sea una fuente de información fiable para la navegación y la detección de objetos u organismos en el entorno. La detección de los movimientos del agua es una solución a este problema. ^[3]

Este sentido es común en los animales acuáticos, siendo el ejemplo más citado el sistema de línea lateral , el conjunto de receptores hidrodinámicos que se encuentran en los peces y anfibios acuáticos . ^[4] Los artrópodos (incluidos los cangrejos de río y las langostas ) y algunos mamíferos (incluidos los pinnípedos y los manatíes ) pueden utilizar pelos sensoriales para detectar los movimientos del agua. Los sistemas que detectan estímulos hidrodinámicos también se utilizan para detectar otros estímulos. Por ejemplo, los pelos sensoriales también se utilizan para el sentido del tacto , detectando objetos y organismos de cerca en lugar de a través de perturbaciones del agua desde lejos. ^[5] En relación con otros sistemas sensoriales, nuestro conocimiento de la detección hidrodinámica es bastante limitado. ^[6] Esto podría deberse a que los humanos no tienen receptores hidrodinámicos, lo que nos dificulta comprender la importancia de dicho sistema. Generar y medir un estímulo hidrodinámico complejo también puede ser difícil.

“Hidrodinámica” se refiere al movimiento del agua contra un objeto que hace que se ejerza una fuerza sobre él. ^[7] Un estímulo hidrodinámico es, por tanto, una perturbación detectable causada por objetos que se mueven en un fluido. La geometría de la perturbación depende de las propiedades del objeto (forma, tamaño, velocidad ) y también de las propiedades del fluido, como la viscosidad y la velocidad. ^{[8] [9]} Estos movimientos del agua no solo son relevantes para los animales que pueden detectarlos, sino que constituyen una rama de la física , la dinámica de fluidos , que tiene importancia en áreas como la meteorología , la ingeniería y la astronomía .

Un estímulo hidrodinámico frecuente es una estela , que consiste en remolinos y vórtices que un organismo deja atrás mientras nada, afectados por el tamaño del animal, el patrón de natación y la velocidad. ^[10] Aunque la fuerza de una estela disminuye con el tiempo a medida que se aleja de su fuente, la estructura de vórtice de la estela de un pez dorado puede permanecer durante unos treinta segundos, y se puede detectar un aumento de la velocidad del agua varios minutos después de su producción. ^[11]

Dado que el movimiento de un objeto a través del agua inevitablemente crea movimiento en el agua misma, y ​​este movimiento de agua resultante persiste y viaja, la detección de estímulos hidrodinámicos es útil para detectar congéneres, depredadores y presas. Muchos estudios se basan en la pregunta de cómo un organismo acuático puede capturar presas a pesar de la oscuridad o la aparente falta de sistemas visuales u otros sistemas sensoriales y encuentran que la detección de estímulos hidrodinámicos dejados por la presa es probablemente responsable. ^{[12] [13] [14] [15]} En cuanto a la detección de congéneres, las crías de foca común entran al agua con su madre, pero eventualmente ascienden para obtener oxígeno y luego se sumergen nuevamente para reunirse con la madre. ^[2] Las observaciones sugieren que el seguimiento de los movimientos en el agua producidos por la madre y otras crías permite que se produzca esta reunión. A través de estos viajes y el seguimiento de congéneres, las crías pueden aprender rutas para evitar depredadores y buenos lugares para encontrar comida, lo que muestra la posible importancia de la detección hidrodinámica para estas focas.

Los estímulos hidrodinámicos también funcionan en la exploración del entorno. Por ejemplo, los peces ciegos de las cavernas crean perturbaciones en el agua y utilizan las distorsiones de este campo autogenerado para completar tareas espaciales, como evitar los obstáculos circundantes. ^[16]

Dado que los movimientos del agua son difíciles de observar para los humanos, los investigadores pueden visualizar los estímulos hidrodinámicos que detectan los animales mediante la velocimetría de imágenes de partículas (PIV). Esta técnica rastrea los movimientos de fluidos mediante partículas introducidas en el agua que se pueden visualizar con mayor facilidad en comparación con el agua misma. La dirección y la velocidad del movimiento del agua se pueden definir cuantitativamente. ^[10] Esta técnica supone que las partículas seguirán el flujo del agua.

Para detectar el movimiento del agua, muchos invertebrados tienen células sensoriales con cilios que se proyectan desde la superficie del cuerpo y hacen contacto directo con el agua circundante. ^[17] Por lo general, los cilios incluyen un cinocilio rodeado por un grupo de estereocilios más cortos. La desviación de los estereocilios hacia el cinocilio por el movimiento del agua alrededor del animal estimula algunas células sensoriales e inhibe otras. La velocidad del agua está relacionada con la cantidad de desviación de ciertos estereocilios, y las células sensoriales envían información sobre esta desviación al cerebro a través de tasas de disparo de nervios aferentes. Los cefalópodos , incluido el calamar Loligo vulgaris y la sepia Sepia officinalis , tienen células sensoriales ciliadas dispuestas en líneas en diferentes lugares del cuerpo. ^[18] Aunque estos cefalópodos solo tienen cinocilios y no estereocilios, las células sensoriales y su disposición son análogas a las células pilosas y la línea lateral en los vertebrados, lo que indica una evolución convergente .

Los artrópodos se diferencian de otros invertebrados porque utilizan receptores superficiales en forma de setas mecanosensoriales para funcionar tanto en la detección táctil como hidrodinámica. Estos receptores también pueden ser desviados por objetos sólidos o flujo de agua. ^[1] Están ubicados en diferentes regiones del cuerpo según el animal, como en la cola de los cangrejos de río y las langostas. ^{[9] [19]} La excitación neuronal ocurre cuando las setas se mueven en una dirección, mientras que la inhibición ocurre con el movimiento en la dirección opuesta.

Los peces y algunos anfibios acuáticos detectan los estímulos hidrodinámicos a través de sus órganos de la línea lateral . Este sistema consiste en una serie de sensores llamados neuromastos dispuestos a lo largo del cuerpo del pez. ^[4] Los neuromastos pueden ser independientes (neuromastos superficiales) o dentro de canales llenos de líquido (neuromastos del canal). Las células sensoriales dentro de los neuromastos son células pilosas polarizadas dentro de una cúpula gelatinosa. ^[1] La cúpula y los estereocilios en su interior se mueven una cierta cantidad dependiendo del movimiento del agua circundante. Las fibras nerviosas aferentes se excitan o inhiben dependiendo de si las células pilosas de las que surgen se desvían en la dirección preferida u opuesta. Los receptores de la línea lateral forman mapas somatotópicos dentro del cerebro que informan al pez de la amplitud y dirección del flujo en diferentes puntos a lo largo del cuerpo. Estos mapas se encuentran en el núcleo octavolateral medial (MON) del bulbo raquídeo y en áreas superiores como el torus semicircularis . ^[20]

La detección de estímulos hidrodinámicos en los mamíferos se produce normalmente mediante el uso de pelos ( vibrisas ) o mecanorreceptores de “varilla de empuje”, como en los ornitorrincos . Cuando se utilizan pelos, suelen tener forma de bigotes y contienen un complejo folículo-seno (F-SC), lo que los hace diferentes de los pelos con los que los humanos estamos más familiarizados. ^{[21] [22] [23]}

Los pinnípedos , incluidos los leones marinos y las focas , utilizan sus vibrisas místicas (bigotes) para el tacto activo, incluida la discriminación de tamaño y forma, y ​​la discriminación de textura en las focas. ^{[13] [24]} Cuando se utilizan para el tacto, estas vibrisas se mueven a la posición delantera y se mantienen quietas mientras se mueve la cabeza, moviendo así las vibrisas en la superficie de un objeto. Esto contrasta con los roedores, que mueven los bigotes ellos mismos para explorar objetos. ^[24] Más recientemente, se ha realizado una investigación para ver si los pinnípedos pueden usar estos mismos bigotes para detectar estímulos hidrodinámicos además de estímulos táctiles. Si bien esta capacidad se ha verificado conductualmente, aún no se han determinado los circuitos neuronales específicos involucrados.

Las primeras investigaciones sobre la capacidad de los pinnípedos para detectar estímulos hidrodinámicos se realizaron con focas comunes ( Phoca vitulina ). ^[13] Hasta el momento no estaba claro cómo las focas podían encontrar comida en aguas oscuras. Se descubrió que una foca común que podía usar solo sus bigotes para obtener información sensorial (debido a que tenía los ojos vendados y usaba auriculares), podía responder a estímulos hidrodinámicos débiles producidos por una esfera oscilante dentro del rango de frecuencias que generarían los peces. Al igual que con el tacto activo, los bigotes no se mueven durante la detección, sino que se proyectan hacia adelante y permanecen en esa posición.

Para comprobar si las focas pueden seguir los estímulos hidrodinámicos utilizando sus vibrisas en lugar de simplemente detectarlos, se puede liberar a una foca común con los ojos vendados y auriculares en un tanque en el que un submarino de juguete ha dejado un rastro hidrodinámico. ^[3] Después de extender sus vibrisas hasta la posición más adelantada y hacer movimientos laterales de la cabeza, la foca puede localizar y seguir un rastro de 40 metros incluso cuando se añaden giros bruscos al rastro. Cuando se impiden los movimientos de los bigotes con una máscara que cubre el hocico , la foca no puede localizar y seguir el rastro, lo que indica el uso de la información obtenida por los bigotes.

Los rastros producidos por animales vivos son más complejos que los producidos por un submarino de juguete, por lo que también se puede poner a prueba la capacidad de las focas para seguir los rastros producidos por otras focas. ^[2] Una foca es capaz de seguir el centro de este rastro, ya sea siguiendo la trayectoria directa del rastro o utilizando un patrón ondulatorio que implica cruzar el rastro repetidamente. Este último patrón podría permitir a la foca seguir un pez que nada en zigzag, o ayudar a rastrear rastros débiles comparando el agua circundante con el posible rastro. ^[25]

Otros estudios han demostrado que la foca común puede distinguir entre los rastros hidrodinámicos que dejan las palas de diferentes tamaños y formas, un hallazgo que concuerda con lo que la línea lateral de los peces de colores es capaz de hacer. ^[8] La discriminación entre diferentes especies de peces podría tener un valor adaptativo si permite a las focas capturar aquellas con mayor contenido energético. Las focas también pueden detectar un rastro hidrodinámico producido por una pala con forma de aleta de hasta 35 segundos de antigüedad con una tasa de precisión mayor que la del azar. ^[26] La precisión disminuye a medida que el rastro se hace más antiguo.

El león marino de California ( Zalophus californianus ) tiene vibrisas místicas que difieren de las de las focas, pero puede detectar y seguir un rastro dejado por un pequeño submarino de juguete. ^[25] Los leones marinos utilizan un patrón ondulatorio de seguimiento similar al de las focas, ^[2] pero no se desempeñan tan bien con un mayor retraso antes de que se les permita nadar y localizar el rastro.

Los estudios plantean la cuestión de cómo es posible la detección de estímulos hidrodinámicos en estos animales dado el movimiento de las vibrisas debido al flujo de agua durante la natación. Los bigotes vibran con una determinada frecuencia en función de la velocidad de nado y las propiedades del bigote. ^[3] La detección de la perturbación del agua causada por este movimiento de las vibrisas debería eclipsar cualquier estímulo producido por un pez distante debido a su proximidad. En el caso de las focas, una propuesta es que podrían detectar cambios en la frecuencia de base de vibración para detectar estímulos hidrodinámicos producidos por otra fuente. Sin embargo, un estudio más reciente muestra que la morfología de las vibrisas de la foca en realidad evita que los vórtices producidos por los bigotes creen perturbaciones excesivas en el agua. ^[27]

En las focas comunes , la estructura del eje vibrisal es ondulada y aplanada. ^[27] Esta especialización también se encuentra en la mayoría de las focas verdaderas . ^[24] Por el contrario, los bigotes del león marino de California son circulares o elípticos en sección transversal y son lisos.

Cuando las focas nadan con sus vibrisas proyectadas hacia adelante, la estructura aplanada y ondulada evita que las vibrisas se doblen hacia atrás o vibren para producir perturbaciones en el agua. ^[27] Por lo tanto, la foca evita el ruido de los bigotes mediante una estructura de bigotes única. Sin embargo, los leones marinos parecen monitorear las modulaciones de la frecuencia característica de los bigotes para obtener información sobre los estímulos hidrodinámicos. ^[24] Este mecanismo diferente podría ser responsable del peor desempeño del león marino en el seguimiento de un rastro hidrodinámico envejecido. ^{[25] Dado que los bigotes del león marino deben recuperar su frecuencia característica después de que la frecuencia se altere por un estímulo hidrodinámico, esto podría reducir la} resolución temporal del bigote . ^[24]

De manera similar a las vibrisas de las focas y los leones marinos, los manatíes de Florida también utilizan pelos para detectar estímulos táctiles e hidrodinámicos. Sin embargo, los manatíes son únicos porque estos pelos táctiles están ubicados en todo el cuerpo postcraneal, además de en la cara. ^[15] Estos pelos tienen diferentes densidades en diferentes lugares del cuerpo, con mayor densidad en el lado dorsal y densidad decreciente ventralmente. Se desconoce el efecto de esta distribución en la resolución espacial. Este sistema, distribuido en todo el cuerpo, podría localizar movimientos en el agua de manera análoga a una línea lateral.

Actualmente se están realizando investigaciones para probar la detección de estímulos hidrodinámicos en los manatíes. Si bien se ha estudiado bien la anatomía de los complejos folículo-seno de los manatíes, ^[23] todavía queda mucho por aprender sobre los circuitos neuronales involucrados si es posible dicha detección y la forma en que los pelos codifican información sobre la fuerza y ​​la ubicación de un estímulo a través de diferencias de tiempo en la activación.

A diferencia de los pelos sinusales que otros mamíferos utilizan para detectar los movimientos del agua, la evidencia indica que los ornitorrincos utilizan mecanorreceptores especializados en el pico llamados “varillas de empuje”. ^[14] Estas parecen pequeñas cúpulas en la superficie, que son los extremos de varillas que están unidas en la base pero que pueden moverse libremente de otra manera.

El uso de estas varillas de empuje en combinación con electrorreceptores , también en el pico, permite al ornitorrinco encontrar presas con los ojos cerrados. ^[14] Si bien los investigadores inicialmente creyeron que las varillas de empuje solo podían funcionar cuando algo estaba en contacto con el pico (lo que implicaba su uso para un sentido táctil), ahora se cree que también se pueden usar a distancia para detectar estímulos hidrodinámicos. La información de las varillas de empuje y los electrorreceptores se combinan en la corteza somatosensorial en una estructura con rayas similares a las columnas de dominancia ocular para la visión. En la tercera capa de esta estructura, las entradas sensoriales de las varillas de empuje y los electrorreceptores pueden combinarse de modo que el ornitorrinco puede usar la diferencia de tiempo entre la llegada de cada tipo de señal al pico (con estímulos hidrodinámicos que llegan después de las señales eléctricas) para determinar la ubicación de la presa. Es decir, diferentes neuronas corticales podrían codificar el retraso entre la detección de estímulos eléctricos e hidrodinámicos. Sin embargo, aún no se conoce un mecanismo neuronal específico para esto.

La familia Talpidae incluye a los topos , musarañas y desmanes . La mayoría de los miembros de esta familia tienen órganos de Eimer , estructuras sensibles al tacto en el hocico. Los desmanes son semiacuáticos y tienen pequeños pelos sensoriales que se han comparado con los neuromastos de la línea lateral. Estos pelos se denominan "microvibrisas" debido a su pequeño tamaño, que varía de 100 a 200 micrómetros. Están ubicados con los órganos de Eimer en el hocico y pueden detectar los movimientos del agua. ^[28]

Soricidae , una familia hermana de Talpidae, incluye a la musaraña acuática americana . Este animal puede obtener presas durante la noche a pesar de la oscuridad. Para descubrir cómo es posible esto, un estudio que controlaba el uso de electrorrecepción, sonar o ecolocalización mostró que esta musaraña acuática es capaz de detectar perturbaciones en el agua realizadas por presas potenciales. ^[12] Esta especie probablemente usa sus vibrisas para detección hidrodinámica (y táctil) basada en observaciones de comportamiento y su gran representación cortical.

Aunque no se ha estudiado en profundidad, el Rakali (rata de agua australiana) también puede detectar movimientos en el agua con sus vibrisas, ya que éstas tienen una gran cantidad de inervación, aunque se necesitan más estudios de comportamiento para confirmarlo. ^[21]

Si bien vincular la presencia de bigotes con la recepción hidrodinámica ha permitido que crezca la lista de mamíferos con este sentido especial, aún es necesario realizar más investigaciones sobre los circuitos neuronales específicos involucrados.