Crisálida

Una pupa (del latín pupa  'muñeca'; pl.: pupas ) es la etapa de vida de algunos insectos que experimenta una transformación entre las etapas inmaduras y maduras. Los insectos que pasan por una etapa de pupa son holometábolos : pasan por cuatro etapas distintas en su ciclo de vida, siendo las etapas de huevo, larva , pupa e imago . Los procesos de entrada y finalización de la etapa de pupa están controlados por las hormonas del insecto, especialmente la hormona juvenil , la hormona protoracicotrópica y la ecdisona . El acto de convertirse en pupa se llama pupación, y el acto de emerger de la caja de pupa se llama eclosión o emergencia.

Las pupas de los distintos grupos de insectos reciben distintos nombres, como crisálida para las pupas de las mariposas y volteadora para las de la familia de los mosquitos . Las pupas pueden estar encerradas en otras estructuras, como capullos, nidos o conchas . ^[1]

La etapa de pupa sigue a la etapa larvaria , o en algunos casos a una etapa prepupal , y precede a la adultez ( imago ) en insectos con metamorfosis completa. La pupa es una etapa no alimenticia, generalmente sésil , o muy activa como en los mosquitos. Es durante la etapa de pupa que se forman las estructuras adultas del insecto mientras que las estructuras larvarias se descomponen. Las estructuras adultas crecen a partir de discos imaginales . ^[2]

La etapa de pupa puede durar semanas, meses o incluso años, dependiendo de la temperatura y la especie de insecto. ^{[3] [4]} Por ejemplo, la etapa de pupa dura de ocho a quince días en las mariposas monarca . ^[5] La pupa puede entrar en letargo o diapausa hasta la temporada apropiada para emerger como un insecto adulto. En climas templados las pupas suelen permanecer latentes durante el invierno, mientras que en los trópicos las pupas suelen hacerlo durante la estación seca .

Los insectos emergen (eclosionan) de las pupas al dividir la envoltura pupal. La mayoría de las mariposas emergen por la mañana. En los mosquitos, la emergencia se produce por la tarde o la noche. En las pulgas, el proceso se desencadena por vibraciones que indican la posible presencia de un huésped adecuado. ^{[ cita requerida ]} Antes de la emergencia, el adulto dentro del exoesqueleto de la pupa se denomina farato . Una vez que el adulto farato ha eclosionado de la pupa, el exoesqueleto de la pupa vacío se llama exuvia ; en la mayoría de los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) la exuvia es tan delgada y membranosa que se "arruga" a medida que se desprende. Medir el momento de esta emergencia es de interés para los cronobiólogos porque el proceso está regulado por relojes circadianos en muchas especies, lo que requiere diferentes ensayos para medir el momento de la eclosión.

En algunos taxones de lepidópteros, especialmente Heliconius , el apareamiento de pupas es una forma extrema de estrategia reproductiva en la que el macho adulto se aparea con una pupa hembra a punto de emerger, o con la hembra recién mudada; esto se acompaña de otras acciones como tapar el sistema reproductivo de la hembra con la sphragis , negar el acceso a otros machos o exudar una feromona antiafrodisíaca. ^{[6] [7]}

Las pupas suelen ser inmóviles y en gran medida indefensas. Para superar esto, las pupas a menudo se cubren con un capullo, se ocultan en el entorno o se forman bajo tierra. ^[8] Algunas especies de mariposas licénidas están protegidas en su etapa de pupa por hormigas. Otro medio de defensa de las pupas de otras especies es la capacidad de emitir sonidos o vibraciones para asustar a los posibles depredadores. Algunas especies utilizan defensas químicas que incluyen secreciones tóxicas. Las pupas de los himenópteros sociales están protegidas por miembros adultos de la colmena.

En función de la presencia o ausencia de mandíbulas articuladas que se emplean para emerger de un capullo o caja de pupa, las pupas se pueden clasificar en dos tipos: ^[9]

• Pupa decticosa : pupa con mandíbulas articuladas. Algunos ejemplos son las pupas de los órdenes Neuroptera , Mecoptera , Trichoptera y algunas familias de Lepidoptera .
• Pupa adéctica : una pupa sin mandíbulas articuladas. Algunos ejemplos son los órdenes Strepsiptera , Coleoptera , Hymenoptera , Diptera y Siphonaptera .

Dependiendo de si los apéndices pupales están libres o adheridos al cuerpo, las pupas se pueden clasificar en uno de tres tipos:

• Pupa exarada : los apéndices son libres y no suelen estar encapsulados dentro de un capullo. Las pupas décticas siempre son exaradas; algunas pupas adéticas también lo son (neurópteros, tricópteros, ciclorrafas de dípteros, sifonápteros, la mayoría de los coleópteros, himenópteros y algunos lepidópteros).
• Pupa obtecta : los apéndices están unidos estrechamente al cuerpo y suelen estar encapsulados dentro de un capullo. Algunas pupas adectas son formas obtectas (la mayoría de los lepidópteros, nematoceros y braquiceros de los dípteros, los estafilínidos y los crisomélidos coleópteros, muchos himenópteros calcidoideos ).
• Pupa coartada : encerrada en una cutícula endurecida del penúltimo estadio larvario llamado pupario. Sin embargo, la pupa en sí es de la forma de pupa adéctica exarada (Cyclorrhapha de los dípteros).

Una crisálida ( latín : chrysallis , del griego antiguo : χρυσαλλίς , chrysallís , plural: chrysalides , también conocida como aurelia ) o ninfa es la etapa de pupa de las mariposas . El término se deriva de la coloración dorada metálica que se encuentra en las pupas de muchas mariposas, a la que se hace referencia con el término griego antiguo χρυσός ( chrysós ) para oro.

Cuando la oruga ha alcanzado su madurez, fabrica un botón de seda que utiliza para fijar su cuerpo a una hoja o una ramita. Luego, la piel de la oruga se desprende por última vez. Debajo de esta piel vieja hay una piel dura llamada crisálida. ^[10]

Las crisálidas suelen ser vistosas y se forman al aire libre, por lo que son los ejemplos más conocidos de pupas. La mayoría de las crisálidas están unidas a una superficie mediante una disposición similar al velcro de una almohadilla de seda tejida por la oruga , generalmente cementada a la parte inferior de una percha, y el gancho o ganchos cremastrales que sobresalen de la parte posterior de la crisálida o cremáster en la punta del abdomen de la pupa mediante el cual la oruga se fija a la almohadilla de seda. ( Gr. kremastos 'suspendido') ^[11]

Al igual que otros tipos de pupas, la etapa de crisálida en la mayoría de las mariposas es una en la que hay poco movimiento. Sin embargo, algunas pupas de mariposas son capaces de mover los segmentos abdominales para producir sonidos o para ahuyentar a posibles depredadores . Dentro de la crisálida se produce el crecimiento y la diferenciación. ^[12] La mariposa adulta emerge (eclosiona) de esta y expande sus alas bombeando hemolinfa hacia las venas de las alas. ^[13] Aunque este cambio repentino y rápido de pupa a imago a menudo se llama metamorfosis , la metamorfosis es en realidad toda la serie de cambios que sufre un insecto desde el huevo hasta el adulto.

Al emerger, la mariposa utiliza un líquido, a veces llamado cocoonasa , que ablanda la cáscara de la crisálida. Además, utiliza dos garras afiladas ubicadas en las articulaciones gruesas en la base de las alas anteriores para ayudar a salir. ^[14] Una vez que ha emergido de la crisálida, la mariposa generalmente se sienta en la cáscara vacía para expandir y endurecer sus alas. Sin embargo, si la crisálida estaba cerca del suelo (por ejemplo, si se cayó de su almohadilla de seda), la mariposa buscaría otra superficie vertical para descansar y endurecer sus alas (como una pared o una cerca).

Las pupas de polilla suelen ser de color oscuro y se forman en celdas subterráneas, sueltas en el suelo, o su pupa está contenida en una funda de seda protectora llamada capullo . La pupa de algunas especies, como la polilla avispa, desarrolla crestas afiladas alrededor del exterior llamadas adminículas que le permiten moverse desde su lugar de escondite dentro del tronco de un árbol cuando llega el momento de que emerja el adulto. ^[15]

La pupa, la crisálida y el capullo se confunden con frecuencia, pero son bastante distintos entre sí. La pupa es la etapa intermedia entre la larva y el adulto. La crisálida generalmente se refiere a la pupa de una mariposa, aunque el término puede ser engañoso, ya que hay algunas polillas cuyas pupas se parecen a una crisálida, por ejemplo: las polillas de alas en penacho de la familia Pterophoridae y algunas polillas geométridas . Un capullo es una funda de seda que las larvas de las polillas, y a veces otros insectos, tejen alrededor de la pupa.

Un capullo es una envoltura de seda tejida por muchas polillas y orugas , ^[16] y numerosas otras larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa.

Los capullos pueden ser duros o blandos, opacos o translúcidos, sólidos o en forma de malla, de varios colores o compuestos de múltiples capas, dependiendo del tipo de larva de insecto que lo produzca. Muchas orugas de polilla se desprenden de los pelos larvarios ( setas ) y los incorporan al capullo; si estos son pelos urticantes , entonces el capullo también es irritante al tacto. Algunas larvas adhieren pequeñas ramitas, bolitas fecales o trozos de vegetación al exterior de su capullo en un intento de disfrazarlo de los depredadores. Otras tejen su capullo en un lugar oculto: en la parte inferior de una hoja , en una grieta , cerca de la base del tronco de un árbol , suspendido de una ramita u oculto en la hojarasca . ^[17] Contrariamente a la creencia popular, las larvas no se licúan completamente dentro del capullo. ^[18]

La seda del capullo de la polilla de la seda se puede desenredar para obtener fibra de seda, lo que convierte a esta polilla en el lepidóptero de mayor importancia económica. La polilla de la seda es el único lepidóptero completamente domesticado; no existe en estado salvaje.

Los insectos que pupan en un capullo deben escapar de él, y lo hacen ya sea porque la pupa se abre paso hacia afuera o porque secretan enzimas , a veces llamadas cocoonasas , que ablandan el capullo. Algunos capullos están construidos con líneas de debilidad incorporadas a lo largo de las cuales se rasgarán fácilmente desde adentro, o con orificios de salida que solo permiten un pasaje de una sola vía hacia afuera; estas características facilitan el escape del insecto adulto después de que emerge de la piel de la pupa.

Algunas pupas permanecen dentro del exoesqueleto del estadio larvario final y este último "caparazón" larvario se denomina pupario (plural: puparia). Las moscas del grupo Muscomorpha tienen puparias, al igual que los miembros del orden Strepsiptera y la familia de los hemípteros Aleyrodidae . ^[19]

• 
  Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
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  Pupa de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster )
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  Una oruga de la polilla emperador tejiendo su capullo
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  Capullo y pupa de polilla luna
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  Surtido de capullos de polilla luna
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  Polilla luna emergiendo de la pupa dentro de un capullo de seda
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  Pupa de polilla luna extraída del capullo
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  Crisálida de la fritilaria del Golfo
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  Pupación de Aglais io
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  Crisálida de la mariposa monarca
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  Ejemplar de una mariposa Dryas iulia que se cierra
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  Pupas de Japanagromyza inferna , una mosca de las agallas , en agallas de Centrosema virginianum
• 
  Pupa de gusano medidor de la col
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  Pupa de la mariposa barón Euthalia aconthea
• 
  Pupa mormona común de Papilio polytes sobre hojas de curry.
• 
  La cigarra del día del perro emergiendo

• Cría de abejas
• Larva
• Seda

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• Fotos de pupas y descripciones de especies en Insecta.pro
• Fotografías del ciclo de vida del gusano de seda (archivadas el 8 de noviembre de 2012)