Nutación (botánica)

Término en botánica

La nutación se refiere a los movimientos de flexión de los tallos, raíces, hojas y otros órganos de las plantas causados ​​por diferencias en el crecimiento en diferentes partes del órgano. La circumnutación se refiere específicamente a los movimientos circulares que suelen exhibir las puntas de los tallos de las plantas en crecimiento, causados ​​por ciclos repetidos de diferencias en el crecimiento alrededor de los lados del tallo que se alarga. [1] Los movimientos nutacionales generalmente se distinguen de los movimientos "variacionales" causados ​​por diferencias temporales en la presión del agua dentro de las células de la planta ( turgencia ).

La nutación simple se produce en las hojas planas y en los pétalos de las flores, debido al crecimiento desigual de los dos lados de la superficie. Por ejemplo, en las yemas de las hojas jóvenes, la superficie exterior de cada folíolo crece más rápido, lo que hace que se curve sobre las vecinas y forme una yema compacta. A medida que la yema se expande, el crecimiento se acelera en la superficie interior de las hojas, lo que hace que la yema se abra y las hojas se aplanen. Una desigualdad de crecimiento similar, pero más localizada, conduce al plegado y enrollamiento de la hoja en la yema y a los cambios de forma de los pétalos de las flores.

Un tallo de planta que circunda

Los movimientos circumnutales son más evidentes en las plántulas en crecimiento, donde la combinación de movimiento circular y crecimiento ascendente hace que la punta se mueva hacia arriba en una trayectoria espiral. El primer análisis detallado de la circumnutación fue El poder del movimiento en las plantas de Charles Darwin ; [2] [3] concluyó que la mayoría de los movimientos de las plantas eran modificaciones de la circumnutación, pero ahora se conocen muchos contraejemplos. La circumnutación no es una respuesta directa a la gravedad o la dirección de la iluminación, pero estos factores y muchos procesos fisiológicos pueden influir en su dirección, tiempo y amplitud. [1]

Aunque no se conoce la función de la circumnutación en la mayoría de las plantas, muchas plantas trepadoras han adaptado estos movimientos para ayudarlas a encontrar y enroscarse alrededor de objetos verticales como troncos de árboles, y para ayudar a los zarcillos a encontrar y enrollarse alrededor de soportes más pequeños. [4] [5] Las puntas en crecimiento de la vid o zarcillo inicialmente se balancean en círculos amplios que maximizan sus posibilidades de chocar con un obstáculo (un soporte potencial). Una vez que se encuentra el obstáculo, los círculos se estrechan, lo que hace que la vid o el zarcillo se enrolle alrededor del soporte a medida que crece.

Las posibles teorías sobre la nutación de las plantas

Durante el último siglo, los estudios sobre la nutación de las plantas dieron lugar a tres teorías principales sobre su origen: [1] [5]

  • La teoría del "oscilador interno", sugerida por primera vez por Darwin, [2] explica las nutaciones de las plantas como movimientos endógenos;
  • Según la teoría del "sobreimpulso gravitrópico", [6] [7] las nutaciones en los brotes de las plantas podrían ser resultado de respuestas gravitrópicas retardadas , en la búsqueda de la postura erguida; esta teoría fue apoyada teóricamente por la existencia de una bifurcación de Hopf en la llamada ecuación del girasol ; [8]
  • A raíz de experimentos en el espacio que demostraron la persistencia de nutaciones sin gravedad, [9] algunos investigadores propusieron un modelo de "dos osciladores", [10] dando cuenta de dos mecanismos (oscilaciones endógenas y un oscilador de retroalimentación exógeno de naturaleza gravitrópica , propioceptiva u otra).

Nuevos experimentos en el espacio han demostrado que la presencia de la gravedad implica y amplifica las oscilaciones de los brotes de las plantas, al tiempo que confirman la aparición de nutaciones reducidas. [11] [12] Estos hallazgos apoyan la hipótesis de los "dos osciladores", que ha sido revisada para tener en cuenta el efecto de las deflexiones elásticas debidas a la carga gravitacional, previamente descartadas. [13] Mediante un modelo de varilla morfoelástica, algunos estudios han demostrado que se produce un fenómeno de bifurcación similar al de Hopf y que la elasticidad juega un papel importante en la determinación del inicio de las oscilaciones. [14] [15] En particular, el brote de la planta podría sufrir oscilaciones "exógenas" -que se suman a las "endógenas"- a medida que alcanza una longitud crítica. [15]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Stolarz, Maria (28 de octubre de 2014). "La circumnutación como una acción y reacción visible de las plantas". Plant Signaling & Behavior . 4 (5): 380–387. doi :10.4161/psb.4.5.8293. PMC  2676747 . PMID  19816110. La circumnutación es un movimiento helicoidal de los órganos muy extendido entre las plantas.
  2. ^ ab Darwin, Charles, 1809-1882, autor. (2017). El poder del movimiento en las plantas . ISBN 978-0-19-180518-9.OCLC 981425326  . {{cite book}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda )Mantenimiento CS1: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Brown, Allan H. (28 de septiembre de 1992). "Circunnutaciones: desde Darwin hasta los vuelos espaciales" (PDF) . Fisiología vegetal . 101 (2): 345–348. doi :10.1104/pp.101.2.345. PMC 160577 . PMID  11537497. 
  4. ^ Fiorello, Isabella; Del Dottore, Emanuela; Tramacere, Francesca; Mazzolai, Barbara (2020-03-20). "Inspirándose en plantas trepadoras: metodologías y puntos de referencia: una revisión". Bioinspiración y biomimética . 15 (3): 031001. Bibcode :2020BiBi...15c1001F. doi : 10.1088/1748-3190/ab7416 . ISSN  1748-3190. PMID  32045368.
  5. ^ ab Mugnai, Sergio; Azzarello, Elisa; Masí, Elisa; Pandolfi, Camilla; Mancuso, Stefano (2015), Mancuso, Stefano; Shabala, Sergey (eds.), "Nutación en plantas", Ritmos en plantas: respuestas dinámicas en un entorno dinámico , Cham: Springer International Publishing, págs. 19–34, doi :10.1007/978-3-319-20517-5_2 , ISBN 978-3-319-20517-5, S2CID  197438746 , consultado el 2 de marzo de 2021
  6. ^ Gradmann, Hans (1 de abril de 1927). "Die Kreisbewegungen der Ranken und der Windepflanzen". Naturwissenschaften (en alemán). 15 (15): 345–352. Código Bib : 1927NW.....15..345G. doi :10.1007/BF01504773. ISSN  1432-1904. S2CID  22480027.
  7. ^ Israelsson, D.; Johnson, A. (1967). "Una teoría de las circumnutaciones en Helianthus annuus". Fisiología Plantarum . 20 (4): 957–976. doi :10.1111/j.1399-3054.1967.tb08383.x. ISSN  1399-3054.
  8. ^ Somolinos, Alfredo S. (1978). "Soluciones periódicas de la ecuación del girasol: 𝑥+(𝑎/𝑟)𝑥+(𝑏/𝑟)sin𝑥(𝑡-𝑟)=0". Quarterly of Applied Mathematics . 35 (4): 465–478. doi : 10.1090/qam/465265 . ISSN  0033-569X.
  9. ^ "Vista previa de Scopus - Scopus - Bienvenido a Scopus" www.scopus.com . Consultado el 2 de marzo de 2021 .
  10. ^ "Google Scholar". scholar.google.com . Consultado el 2 de marzo de 2021 .
  11. ^ Johnsson, A.; Solheim, BGB; Iversen, T.-H. (2009). "La gravedad amplifica y la microgravedad disminuye las circumnutaciones en tallos de Arabidopsis thaliana: resultados de un experimento espacial". New Phytologist . 182 (3): 621–629. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02777.x . ISSN  1469-8137. PMID  19320838.
  12. ^ Kobayashi, Akie; Kim, Hye-Jeong; Tomita, Yuta; Miyazawa, Yutaka; Fujii, Nobuharu; Yano, Sachiko; Yamazaki, Chiaki; Kamada, Motoshi; Kasahara, Haruo; Miyabayashi, Sachiko; Shimazu, Toru (2019). "El movimiento circular en los coleoptilos del arroz implica la respuesta gravitrópica: análisis de un mutante agravitrópico y plántulas cultivadas en el espacio". Fisiología Plantarum . 165 (3): 464–475. doi : 10.1111/personas.12824 . ISSN  1399-3054. PMID  30159898. S2CID  52123435.
  13. ^ Agostinelli, Daniele (2 de marzo de 2021). "El misterio de las nutaciones de las plantas: ¿Son de alguna ayuda las matemáticas?". Medium . Consultado el 2 de marzo de 2021 .
  14. ^ Agostinelli, Daniele; Lucantonio, Alessandro; Noselli, Giovanni; DeSimone, Antonio (marzo de 2020). "Nutaciones en brotes de plantas en crecimiento: el papel de las deformaciones elásticas debidas a la carga gravitacional". Journal of the Mechanics and Physics of Solids . 136 : 103702. Bibcode :2020JMPSo.13603702A. doi : 10.1016/j.jmps.2019.103702 . hdl : 11384/83958 .
  15. ^ ab Agostinelli, Daniele; DeSimone, Antonio; Noselli, Giovanni (2021). "Nutaciones en brotes de plantas: factores endógenos y exógenos en presencia de deformaciones mecánicas". Frontiers in Plant Science . 12 : 608005. doi : 10.3389/fpls.2021.608005 . ISSN  1664-462X. PMC 8023405 . PMID  33833768. 
  • "Nutación de plántulas de girasol" . Consultado el 29 de diciembre de 2010 .
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