Locomoción de los peces

La locomoción de los peces se refiere a los distintos tipos de locomoción animal que utilizan los peces , principalmente la natación . Esto se logra en diferentes grupos de peces mediante una variedad de mecanismos de propulsión, la mayoría de las veces mediante flexiones laterales ondulatorias del cuerpo y la cola del pez en el agua, y en varios peces especializados mediante movimientos de las aletas . Las principales formas de locomoción en los peces son:

• Anguiliforme, en el que una onda pasa uniformemente a lo largo de un cuerpo largo y delgado;
• Subcarangiforme, en la que la onda aumenta rápidamente en amplitud hacia la cola;
• Carangiforme, en la que la onda se concentra cerca de la cola, que oscila rápidamente;
• Thunniforme, de natación rápida y con una cola grande y poderosa en forma de medialuna; y
• Ostraciiforme, con casi ninguna oscilación excepto la aleta caudal.

Los peces más especializados incluyen el movimiento mediante aletas pectorales con un cuerpo principalmente rígido, remo opuesto con aletas dorsales y anales, como en el pez luna ; y el movimiento mediante la propagación de una onda a lo largo de las aletas largas con un cuerpo inmóvil, como en el pez cuchillo o el pez pluma .

Además, algunos peces pueden "caminar" de diversas formas (es decir, arrastrarse sobre la tierra usando las aletas pectorales y pélvicas), excavar en el barro, saltar fuera del agua e incluso planear temporalmente por el aire.

Los peces nadan ejerciendo fuerza contra el agua circundante. Hay excepciones, pero esto normalmente se logra mediante la contracción de los músculos de ambos lados del cuerpo para generar ondas de flexión que recorren la longitud del cuerpo desde la nariz hasta la cola, generalmente haciéndose más grandes a medida que avanzan. Las fuerzas vectoriales ejercidas sobre el agua por dicho movimiento se cancelan lateralmente, pero generan una fuerza neta hacia atrás que a su vez empuja al pez hacia adelante a través del agua. La mayoría de los peces generan empuje utilizando movimientos laterales de su cuerpo y aleta caudal , pero muchas otras especies se mueven principalmente utilizando sus aletas medias y pares. Este último grupo nada lentamente, pero puede girar rápidamente, como es necesario cuando se vive en arrecifes de coral, por ejemplo. Pero no pueden nadar tan rápido como los peces que utilizan sus cuerpos y aletas caudales. ^{[1] [2]}

Considere la tilapia que se muestra en el diagrama. Como la mayoría de los peces, la tilapia tiene una forma aerodinámica del cuerpo que reduce la resistencia del agua al movimiento y le permite cortar fácilmente el agua. Su cabeza es inflexible, lo que la ayuda a mantener el impulso hacia adelante. ^[3] Sus escamas se superponen y apuntan hacia atrás, lo que permite que el agua pase sobre el pez sin obstrucciones innecesarias. La fricción del agua se reduce aún más por la mucosidad que la tilapia secreta sobre su cuerpo. ^[3]

La columna vertebral es flexible, lo que permite que los músculos se contraigan y relajen rítmicamente y produzcan movimientos ondulantes. ^[3] Una vejiga natatoria proporciona flotabilidad que ayuda al pez a ajustar su posición vertical en la columna de agua . Un sistema de línea lateral le permite detectar vibraciones y cambios de presión en el agua, lo que ayuda al pez a responder adecuadamente a los eventos externos. ^[3]

Las aletas bien desarrolladas se utilizan para mantener el equilibrio, frenar y cambiar de dirección. Las aletas pectorales actúan como pivotes alrededor de los cuales el pez puede girar rápidamente y dirigirse por sí mismo. Las aletas pectorales y pélvicas, que son pares, controlan el cabeceo , mientras que las aletas dorsal y anal, que no son pares, reducen el cabeceo y el balanceo . La aleta caudal proporciona la potencia bruta para impulsar al pez hacia adelante. ^[3]

Hay cinco grupos que se diferencian en la fracción de su cuerpo que se desplaza lateralmente: ^[1]

En el grupo anguiliforme, que contiene algunos peces largos y delgados como las anguilas , hay poco aumento en la amplitud de la onda de flexión a medida que pasa a lo largo del cuerpo. ^{[1] [4]}

El grupo subcarangiforme tiene un aumento más marcado en la amplitud de las olas a lo largo del cuerpo, y la mayor parte del trabajo lo realiza la mitad trasera del pez. En general, el cuerpo del pez es más rígido, lo que le permite una mayor velocidad, pero una menor maniobrabilidad. La trucha utiliza la locomoción subcarangiforme. ^[1]

El grupo carangiforme, llamado así por los Carangidae , es más rígido y se mueve más rápido que los grupos anteriores. La gran mayoría del movimiento se concentra en la parte trasera del cuerpo y la cola. Los nadadores carangiformes generalmente tienen colas que oscilan rápidamente. ^[1]

El grupo de los tuniformes contiene nadadores de gran velocidad y largas distancias, y es característico de los atunes ^[5] y también se encuentra en varios tiburones lámnidos . ^[6] Aquí, prácticamente todo el movimiento lateral se produce en la cola y la región que conecta el cuerpo principal con la cola (el pedúnculo). La cola en sí tiende a ser grande y con forma de medialuna. ^[1]

El grupo de los ostraciformes no presenta un movimiento corporal apreciable cuando emplean la locomoción caudal. Solo la aleta caudal oscila (a menudo muy rápidamente) para generar impulso . Este grupo incluye a los ostraciidae . ^[1]

No todos los peces encajan cómodamente en los grupos anteriores. El pez luna , por ejemplo, tiene un sistema completamente diferente, el modo tetraodontiforme, y muchos peces pequeños utilizan sus aletas pectorales para nadar, así como para dirigir y elevarse dinámicamente. Los peces del orden Gymnotiformes poseen órganos eléctricos a lo largo de su cuerpo y nadan ondulando una aleta anal alargada mientras mantienen el cuerpo quieto, presumiblemente para no perturbar el campo eléctrico que generan.

Muchos peces nadan utilizando un comportamiento combinado de sus dos aletas pectorales o de sus aletas anal y dorsal . Se pueden lograr diferentes tipos de propulsión con aletas pareadas medias utilizando preferentemente un par de aletas sobre el otro, e incluyen los modos rajiforme, diodontiforme, amiiforme, gimnotiforme y balistiforme. ^[2]

La locomoción rajiforme es característica de las rayas y los patines , cuando el empuje se produce por ondulaciones verticales a lo largo de aletas pectorales grandes y bien desarrolladas. ^[2]

La locomoción diodontiforme impulsa al pez propagando ondulaciones a lo largo de grandes aletas pectorales, como se ve en el pez puercoespín ( Diodontidae ). ^[2]

La locomoción amiiforme consiste en ondulaciones de una aleta dorsal larga mientras el eje del cuerpo se mantiene recto y estable, como se ve en el aleta de arco . ^[2]

La locomoción gimnotiforme consiste en ondulaciones de una aleta anal larga, esencialmente amiiforme invertida, que se observa en el pez cuchillo sudamericano Gymnotiformes . ^[2]

En la locomoción balistiforme, tanto la aleta anal como la dorsal ondulan. Es característico de la familia Balistidae (peces ballesta). También se puede observar en Zeidae . ^[2]

La oscilación se considera como una natación basada en las aletas pectorales y se conoce mejor como locomoción mobuliforme. El movimiento puede describirse como la producción de menos de la mitad de una onda en la aleta, similar al aleteo de un pájaro. Las rayas pelágicas, como la manta, la raya gavilán, la raya águila y la raya murciélago, utilizan la locomoción oscilatoria. ^[7]

En la locomoción tetraodontiforme, las aletas dorsal y anal se mueven como una unidad, ya sea en fase o exactamente opuestas entre sí, como se observa en los tetraodontiformes ( peces cofre y peces globo ). El pez luna oceánico muestra un ejemplo extremo de este modo. ^[2]

En la locomoción labriforme, observada en los lábridos ( Labriformes ), los movimientos oscilatorios de las aletas pectorales se basan en la resistencia o en la sustentación. La propulsión se genera como reacción a la resistencia producida al arrastrar las aletas a través del agua en un movimiento de remo, o a través de mecanismos de sustentación. ^{[2] [8]}

Los tejidos óseos y musculares de los peces son más densos que el agua. Para mantener la profundidad, los peces óseos aumentan su flotabilidad mediante una vejiga de gas . Alternativamente, algunos peces almacenan aceites o lípidos para este mismo propósito. Los peces que no tienen estas características utilizan en cambio la sustentación dinámica . Lo hacen utilizando sus aletas pectorales de una manera similar al uso de las alas por parte de los aviones y las aves . Mientras estos peces nadan, sus aletas pectorales están posicionadas para crear sustentación que les permite mantener una cierta profundidad. Los dos principales inconvenientes de este método son que estos peces deben permanecer en movimiento para mantenerse a flote y que son incapaces de nadar hacia atrás o flotar. ^{[9] [10]}

De manera similar a la aerodinámica del vuelo, la natación propulsada requiere que los animales superen la resistencia mediante la producción de empuje. Sin embargo, a diferencia del vuelo, los animales nadadores a menudo no necesitan aplicar mucha fuerza vertical porque el efecto de la flotabilidad puede contrarrestar la atracción descendente de la gravedad, lo que permite a estos animales flotar sin mucho esfuerzo. Si bien existe una gran diversidad en la locomoción de los peces, el comportamiento de natación se puede clasificar en dos "modos" distintos según las estructuras corporales involucradas en la producción de empuje, aleta media pareada (MPF) y aleta caudal corporal (BCF). Dentro de cada una de estas clasificaciones, existen numerosas especificaciones a lo largo de un espectro de comportamientos que van desde puramente ondulatorios hasta completamente oscilatorios . En los modos de natación ondulatoria, el empuje se produce por movimientos similares a ondas de la estructura propulsora (generalmente una aleta o todo el cuerpo). Los modos oscilatorios, por otro lado, se caracterizan por el empuje producido por el giro de la estructura propulsora en un punto de sujeción sin ningún movimiento similar a una onda. ^[2]

La mayoría de los peces nadan generando ondas ondulatorias que se propagan por el cuerpo a través de la aleta caudal . Esta forma de locomoción ondulatoria se denomina natación cuerpo-aleta caudal (BCF) en función de las estructuras corporales utilizadas; incluye los modos de locomoción anguiliforme, subcarangiforme, carangiforme y tuniforme, así como el modo oscilatorio ostraciiforme. ^{[2] [11]}

De manera similar a la adaptación en el vuelo de las aves, las conductas de natación en los peces pueden considerarse como un equilibrio entre estabilidad y maniobrabilidad. ^[12] Debido a que la natación con aletas caudales depende de estructuras corporales más caudales que pueden dirigir un empuje poderoso solo hacia atrás, esta forma de locomoción es particularmente efectiva para acelerar rápidamente y navegar de manera continua. ^{[2] [11]} Por lo tanto, la natación con aletas caudales es inherentemente estable y se observa a menudo en peces con grandes patrones de migración que deben maximizar la eficiencia durante largos períodos. Las fuerzas de propulsión en la natación con aletas pares medianas, por otro lado, son generadas por múltiples aletas ubicadas a cada lado del cuerpo que se pueden coordinar para ejecutar giros elaborados. Como resultado, la natación con aletas pares medianas está bien adaptada para una alta maniobrabilidad y se observa a menudo en peces más pequeños que requieren patrones de escape elaborados. ^[12]

Los hábitats ocupados por los peces suelen estar relacionados con su capacidad de nadar. En los arrecifes de coral, las especies de peces que nadan más rápido suelen vivir en hábitats azotados por las olas y sujetos a velocidades elevadas de flujo de agua, mientras que los peces más lentos viven en hábitats protegidos con niveles bajos de movimiento de agua. ^[13]

Los peces no dependen exclusivamente de un modo locomotor, sino que son más bien generalistas en lo que respecta a la locomoción, ^[2] eligiendo y combinando comportamientos de muchas técnicas de comportamiento disponibles. Los nadadores que utilizan predominantemente aletas caudales corporales a menudo incorporan el movimiento de sus aletas pectorales, anales y dorsales como un mecanismo estabilizador adicional a velocidades más lentas, ^[14] pero las mantienen cerca de su cuerpo a altas velocidades para mejorar la aerodinámica y reducir la resistencia. ^{[2] Incluso se ha observado que} los peces cebra alteran su comportamiento locomotor en respuesta a las influencias hidrodinámicas cambiantes a lo largo del crecimiento y la maduración. ^[15]

La transición de la locomoción predominantemente nadadora directamente al vuelo ha evolucionado en una sola familia de peces marinos, los Exocoetidae . Los peces voladores no son verdaderos voladores en el sentido de que no ejecutan un vuelo propulsado. En cambio, estas especies planean directamente sobre la superficie del agua del océano sin batir nunca sus "alas". Los peces voladores han desarrollado aletas pectorales anormalmente grandes que actúan como perfiles aerodinámicos y proporcionan sustentación cuando el pez se lanza fuera del agua. Se crean fuerzas de empuje y dirección adicionales hacia adelante sumergiendo el lóbulo hipocaudal (es decir, inferior) de su aleta caudal en el agua y haciéndolo vibrar muy rápidamente, en contraste con las aves buceadoras en las que estas fuerzas son producidas por el mismo módulo locomotor utilizado para la propulsión. De las 64 especies existentes de peces voladores, solo existen dos planes corporales distintos, cada uno de los cuales optimiza dos comportamientos diferentes. ^{[16] [17]}

Si bien la mayoría de los peces tienen aletas caudales con lóbulos de tamaño uniforme (es decir, homocaudales), los peces voladores tienen un lóbulo ventral agrandado (es decir, hipocaudales) que facilita sumergir solo una parte de la cola en el agua para generar mayor empuje y dirección. ^[17]

Debido a que los peces voladores son animales principalmente acuáticos, su densidad corporal debe ser cercana a la del agua para lograr estabilidad de flotabilidad. Sin embargo, este requisito primario para nadar significa que los peces voladores son más pesados ​​(tienen una masa mayor) que otros voladores habituales, lo que resulta en una mayor carga alar y relaciones sustentación-resistencia para los peces voladores en comparación con un ave de tamaño comparable. ^[16] Las diferencias en el área alar, la envergadura alar, la carga alar y la relación de aspecto se han utilizado para clasificar a los peces voladores en dos clasificaciones distintas basadas en estos diferentes diseños aerodinámicos. ^[16]

En el plan corporal biplano o Cypselurus ^{, tanto las aletas pectorales como las pélvicas están agrandadas para proporcionar sustentación durante el vuelo. [16]} Estos peces también tienden a tener cuerpos "más planos" que aumentan el área total de producción de sustentación, lo que les permite "colgarse" en el aire mejor que las formas más aerodinámicas. ^[17] Como resultado de esta alta producción de sustentación, estos peces son excelentes planeadores y están bien adaptados para maximizar la distancia y la duración del vuelo.

En comparación, los peces voladores Cypselurus tienen una carga alar menor y relaciones de aspecto más pequeñas (es decir, alas más anchas) que sus contrapartes monoplanos Exocoetus , lo que contribuye a su capacidad de volar distancias más largas que los peces con este plan corporal alternativo. Los peces voladores con el diseño biplano aprovechan sus altas capacidades de producción de sustentación cuando despegan desde el agua utilizando un "planeo de rodaje" en el que el lóbulo hipocaudal permanece en el agua para generar empuje incluso después de que el tronco despeja la superficie del agua y las alas se abren con un pequeño ángulo de ataque para generar sustentación. ^[16]

En el plan corporal Exocoetus o monoplano , solo las aletas pectorales están agrandadas para proporcionar sustentación. Los peces con este plan corporal tienden a tener un cuerpo más aerodinámico, relaciones de aspecto más altas (alas largas y estrechas) y mayor carga alar que los peces con el plan corporal biplano, lo que hace que estos peces estén bien adaptados para velocidades de vuelo más altas. Los peces voladores con un plan corporal monoplano muestran diferentes comportamientos de lanzamiento de sus contrapartes biplanos. En lugar de extender su duración de producción de empuje, los peces monoplano se lanzan desde el agua a altas velocidades con un gran ángulo de ataque (a veces hasta 45 grados). ^[16] De esta manera, los peces monoplano aprovechan su adaptación para una alta velocidad de vuelo, mientras que los peces con diseños biplanos explotan sus habilidades de producción de sustentación durante el despegue.

Un "pez caminante" es un pez que puede desplazarse por tierra durante largos períodos de tiempo. Otros casos de locomoción no estándar de los peces incluyen a los peces que "caminan" por el fondo marino , como el pez mano o el pez sapo .

Los peces caminantes son, por lo general, peces anfibios . Estos peces, capaces de pasar más tiempo fuera del agua, pueden utilizar diversos medios de locomoción, como saltos, ondulaciones laterales similares a las de una serpiente y caminar como un trípode. Los saltarines del fango son probablemente los peces contemporáneos mejor adaptados a la tierra y pueden pasar días moviéndose fuera del agua e incluso pueden trepar manglares , aunque a alturas modestas. ^[18] El gurami trepador suele denominarse específicamente "pez caminante", aunque en realidad no "camina", sino que se mueve de forma espasmódica apoyándose en los bordes extendidos de sus branquias y empujándose con sus aletas y cola. Algunos informes indican que también puede trepar a los árboles. ^[19]

Hay una serie de peces que son menos hábiles para caminar, como el bagre caminante . A pesar de ser conocido por "caminar sobre la tierra", este pez generalmente se retuerce y puede usar sus aletas pectorales para ayudarse en su movimiento. Los bagres caminantes tienen un sistema respiratorio que les permite vivir fuera del agua durante varios días. Algunos son especies invasoras . Un caso notorio en los Estados Unidos es el del pez cabeza de serpiente del norte . ^[20] Los polipteridos tienen pulmones rudimentarios y también pueden moverse sobre la tierra, aunque de manera bastante torpe. El rivulus de manglar puede sobrevivir durante meses fuera del agua y puede moverse a lugares como troncos huecos. ^{[21] [22] [23] [24]}

Existen algunas especies de peces que pueden "caminar" por el fondo del mar pero no por la tierra; uno de estos animales es el pez volador (en realidad no vuela, y no debe confundirse con el pez volador ). Los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae (que no deben confundirse con los peces murciélago de Ephippidae ) también son capaces de caminar por el fondo del mar. Bathypterois grallator , también conocido como "pez trípode", se para sobre sus tres aletas en el fondo del océano y caza para alimentarse. ^[25] El pez pulmonado africano ( P. annectens ) puede usar sus aletas para "caminar" por el fondo de su tanque de una manera similar a la forma en que los anfibios y los vertebrados terrestres usan sus extremidades en la tierra. ^{[26] [27] [28]}

Muchos peces, en particular los peces con forma de anguila, como las anguilas verdaderas , las morenas y las anguilas espinosas , son capaces de excavar en la arena o el barro. ^[29] Los ofictídeos , las anguilas serpiente, son capaces de excavar hacia adelante o hacia atrás. ^[30]

Las larvas de peces, como muchos peces adultos, nadan ondulando su cuerpo. La velocidad de natación varía proporcionalmente con el tamaño de los animales, ya que los animales más pequeños tienden a nadar a velocidades más bajas que los animales más grandes. El mecanismo de natación está controlado por el régimen de flujo de las larvas. El número de Reynolds (Re) se define como la relación entre la fuerza de inercia y la fuerza viscosa . Los organismos más pequeños se ven más afectados por las fuerzas viscosas, como la fricción, y nadan a un número de Reynolds menor. Los organismos más grandes utilizan una mayor proporción de fuerzas de inercia, como la presión, para nadar, a un número de Reynolds mayor. ^[31]

Las larvas de los peces con aletas radiadas, los Actinopterygii , nadan en un rango bastante amplio de número de Reynolds (Re ≈10 a 900). Esto las coloca en un régimen de flujo intermedio donde tanto las fuerzas inerciales como las viscosas juegan un papel importante. A medida que aumenta el tamaño de las larvas, aumenta el uso de fuerzas de presión para nadar en un número de Reynolds más alto.

Los nadadores ondulatorios generalmente desprenden al menos dos tipos de estela: los nadadores carangiformes desprenden bucles de vórtices conectados y los nadadores anguiliformes desprenden anillos de vórtices individuales. Estos anillos de vórtices dependen de la forma y la disposición del borde de salida desde el que se desprenden los vórtices. Estos patrones dependen de la velocidad de natación, la relación entre la velocidad de natación y la velocidad de la ola corporal y la forma de la ola corporal. ^[31]

Un episodio espontáneo de natación tiene tres fases. La primera fase es la fase de inicio o aceleración: en esta fase la larva tiende a rotar su cuerpo para hacer una forma de "C", que se denomina brazada preparatoria. Luego empuja en la dirección opuesta para enderezar su cuerpo, lo que se llama brazada propulsiva, o brazada de potencia, que impulsa a la larva a avanzar. La segunda fase es la natación cíclica. En esta fase, la larva nada a una velocidad aproximadamente constante. La última fase es la desaceleración. En esta fase, la velocidad de natación de la larva disminuye gradualmente hasta detenerse por completo. En la brazada preparatoria, debido a la flexión del cuerpo, la larva crea 4 vórtices alrededor de su cuerpo, y 2 de ellos se desprenden en la brazada propulsiva. ^[31] Se pueden observar fenómenos similares en la fase de desaceleración. Sin embargo, en los vórtices de la fase de desaceleración, se puede ver una gran área de vorticidad elevada en comparación con la fase de inicio.

Las habilidades de natación de los peces larvarios son importantes para la supervivencia. Esto es particularmente cierto para los peces larvarios con una tasa metabólica más alta y un tamaño más pequeño, lo que los hace más susceptibles a los depredadores. La capacidad de natación de una larva de pez de arrecife le ayuda a establecerse en un arrecife adecuado y a localizar su hogar, ya que a menudo se aísla de su arrecife de origen en busca de alimento. Por lo tanto, la velocidad de natación de las larvas de peces de arrecife es bastante alta (≈12 cm/s - 100 cm/s) en comparación con otras larvas. ^{[32] [33]} Las velocidades de natación de las larvas de las mismas familias en las dos ubicaciones son relativamente similares. ^[32] Sin embargo, la variación entre individuos es bastante grande. A nivel de especie, la longitud está significativamente relacionada con la capacidad de natación. Sin embargo, a nivel de familia, solo el 16% de la variación en la capacidad de natación puede explicarse por la longitud. ^[32] También existe una correlación negativa entre la relación de finura (longitud del cuerpo a ancho máximo) y la capacidad de natación de las larvas de peces de arrecife. Esto sugiere una minimización de la resistencia general y una maximización del volumen. Las larvas de peces de arrecife difieren significativamente en sus capacidades de velocidad crítica de nado entre taxones, lo que conduce a una alta variabilidad en la velocidad de nado sostenible. ^[34] Esto a su vez conduce a una variabilidad sostenible en su capacidad para alterar los patrones de dispersión, las distancias generales de dispersión y controlar sus patrones temporales y espaciales de asentamiento. ^[35]

Los pequeños nadadores ondulatorios, como las larvas de peces, experimentan fuerzas tanto inerciales como viscosas, cuya importancia relativa se indica mediante el número de Reynolds (Re). El número de Reynolds es proporcional al tamaño corporal y la velocidad de nado. El rendimiento de nado de una larva aumenta entre 2 y 5 días después de la fertilización. En comparación con los adultos, los peces larvarios experimentan una fuerza viscosa relativamente alta. Para mejorar el empuje a un nivel igual al de los adultos, aumenta la frecuencia del batido de la cola y, por lo tanto, la amplitud. En el pez cebra, la frecuencia del batido de la cola aumenta con la edad larvaria a 95 Hz en 3 días después de la fertilización desde 80 Hz en 2 días después de la fertilización. Esta frecuencia más alta conduce a una mayor velocidad de nado, lo que reduce la depredación y aumenta la capacidad de captura de presas cuando comienzan a alimentarse alrededor de 5 días después de la fertilización. La mecánica de desprendimiento de vórtices cambia con el régimen de flujo de una manera no lineal inversa. El número de Strouhal es un parámetro de diseño para el mecanismo de desprendimiento de vórtices. Puede definirse como una relación del producto de la frecuencia del batido de la cola con la amplitud con la velocidad media de nado. ^[36] El número de Reynolds (Re) es el principal criterio de decisión de un régimen de flujo. Se ha observado en diferentes tipos de experimentos con larvas que las larvas lentas nadan con un número de Strouhal más alto pero un número de Reynolds más bajo. Sin embargo, las larvas más rápidas nadan de manera distintiva en condiciones opuestas, es decir, con un número de Strouhal más bajo pero un número de Reynolds más alto. El número de Strouhal es constante en peces adultos con rangos de velocidad similares. El número de Strouhal no solo depende del pequeño tamaño de los nadadores, sino también del régimen de flujo. Como en los peces que nadan en un régimen de flujo viscoso o de alta fricción, crearía una alta resistencia corporal que conducirá a un mayor número de Strouhal. Mientras que, en un régimen de alta viscosidad, los adultos nadan con una longitud de zancada menor, lo que conduce a una menor frecuencia de batido de cola y una menor amplitud. Esto conduce a un mayor empuje para el mismo desplazamiento o una mayor fuerza de propulsión, lo que reduce unánimemente el número de Reynolds. ^[37]

Los peces larvarios comienzan a alimentarse entre 5 y 7 días después de la fertilización y experimentan una tasa de mortalidad extrema (≈99 %) en los pocos días posteriores al inicio de la alimentación. La razón de este "Período crítico" (Hjort-1914) son principalmente las limitaciones hidrodinámicas. Los peces larvarios no comen incluso si hay suficientes encuentros con presas. Uno de los principales determinantes del éxito de la alimentación es el tamaño del cuerpo larvario. Las larvas más pequeñas funcionan en un régimen de número de Reynolds (Re) más bajo. A medida que aumenta la edad, aumenta el tamaño de las larvas, lo que conduce a una mayor velocidad de nado y un mayor número de Reynolds. Se ha observado a través de muchos experimentos que el número de Reynolds de ataques exitosos (Re~200) es mucho mayor que el número de Reynolds de ataques fallidos (Re~20). ^{[38] [39]} El análisis numérico de la alimentación por succión a un número de Reynolds bajo concluyó que alrededor del 40% de la energía invertida en la apertura de la boca se pierde por fuerzas de fricción en lugar de contribuir a acelerar el fluido hacia la boca. ^[40] La mejora ontogenética en el sistema sensorial, la coordinación y las experiencias no son una relación significativa al determinar el éxito de alimentación de las larvas. ^[39] Un ataque exitoso depende positivamente de la velocidad máxima del flujo o de la velocidad de las larvas en el momento del ataque. La velocidad máxima del flujo también depende de la velocidad de apertura de la boca o de la velocidad de apertura de la cavidad bucal para capturar el alimento. A medida que la larva envejece, su tamaño corporal aumenta y su velocidad de apertura de la boca también aumenta, lo que aumenta acumulativamente los resultados de ataque exitoso. ^[39]

La capacidad de una presa larvaria para sobrevivir a un encuentro con un depredador depende totalmente de su capacidad para sentir y evadir el ataque. Los peces adultos exhiben ataques de alimentación por succión rápidos en comparación con los peces larvarios. La sensibilidad de los peces larvarios a los campos de velocidad y flujo proporciona a las larvas una defensa crítica contra la depredación. Aunque muchas presas usan su sistema visual para detectar y evadir a los depredadores cuando hay luz, es difícil para la presa detectar a los depredadores por la noche, lo que lleva a una respuesta tardía al ataque. Existe un sistema mecanosensorial en los peces para identificar el diferente flujo generado por diferentes movimientos que rodean el agua y entre los cuerpos llamado sistema de línea lateral. ^[41] Después de detectar un depredador, una larva evade su ataque mediante un "inicio rápido" o respuesta "C". Un pez nadador perturba un volumen de agua delante de su cuerpo con una velocidad de flujo que aumenta con la proximidad al cuerpo. Este fenómeno en particular a veces se llama onda de proa . ^[42] El momento de la respuesta de inicio "C" afecta la probabilidad de escape de manera inversa. La probabilidad de escape aumenta con la distancia al depredador en el momento del ataque. En general, las presas logran evadir con éxito el ataque de un depredador desde una distancia intermedia (3–6 mm) del mismo. ^[41]

• Larvas de diferentes peces.
• 
  Huevos de arenque del Atlántico , con una larva recién nacida
• 
  Larva de arenque recién nacida en una gota de agua comparada con la cabeza de una cerilla.
• 
  Larva del pez linterna en etapa avanzada
• 
  Una larva de pez escaldado en etapa tardía de 9 mm de largo
• 
  Larva de congrio, 7,6 cm
• 
  Larva de atún rojo
• 
  Larva de bacalao del Pacífico
• 
  Larva de lucioperca
• 
  Larva del esturión común
• 
  Larva de pez cofre
• 
  Larva de pez luna , 2,7 mm

La cuantificación objetiva es complicada en vertebrados superiores por el complejo y diverso repertorio locomotor y sistema neuronal. Sin embargo, la relativa simplicidad de un cerebro juvenil y un sistema nervioso simple de peces con vías neuronales fundamentales permite que las larvas de pez cebra sean un modelo apto para estudiar la interconexión entre el repertorio locomotor y el sistema neuronal de un vertebrado. El comportamiento representa la interfaz única entre las fuerzas intrínsecas y extrínsecas que determinan la salud y la supervivencia de un organismo. ^[43] Las larvas de pez cebra realizan muchas conductas locomotoras como la respuesta de escape, el seguimiento de presas, la respuesta optomotora, etc. Estas conductas se pueden categorizar con respecto a la posición corporal como arranques en "C", giros en "J", deslizamientos lentos, giros rutinarios, etc. Las larvas de peces responden a cambios abruptos en la iluminación con un comportamiento locomotor distinto. Las larvas muestran una alta actividad locomotora durante períodos de luz brillante en comparación con la oscuridad. Este comportamiento puede dirigir hacia la idea de buscar alimento en la luz, mientras que las larvas no se alimentan en la oscuridad. ^[44] Además, la exposición a la luz manipula directamente las actividades locomotoras de las larvas durante el período circadiano de luz y oscuridad, con una mayor actividad locomotora en condiciones de luz que en condiciones de oscuridad, lo que es muy similar a lo observado en los mamíferos. Tras el inicio de la oscuridad, las larvas muestran un movimiento de deslizamiento hiperactivo antes de una caída gradual. Este comportamiento podría estar posiblemente relacionado con la búsqueda de un refugio antes del anochecer. Además, las larvas pueden tratar este anochecer repentino como si estuvieran bajo escombros y la hiperactividad puede explicarse como la navegación de las larvas de regreso a las áreas iluminadas. ^[44] El período de oscuridad prolongado puede reducir la respuesta de las larvas a la luz y la oscuridad. Tras la extinción de la luz, las larvas ejecutan giros de gran ángulo hacia la fuente de luz desaparecida, lo que explica la respuesta de navegación de una larva. ^[44] La exposición aguda al etanol reduce la sensibilidad visual de las larvas, lo que provoca una latencia para responder en el cambio del período de luz y oscuridad. ^[43]

• Locomoción acuática  : movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido; en contraste con la natación pasiva (flotación); implica el gasto de energía para viajar a un lugar deseado.Páginas que muestran descripciones de wikidata como alternativa
• Micro nadador
• Papel de la piel en la locomoción  – Uso del sistema tegumentario en el movimiento animal
• Compensaciones para la locomoción en el aire y el agua  : comparación entre la natación y el vuelo, evolución y biofísica
• Locomoción ondulatoria  – Método de movimiento animal en forma de ondas

• Cómo nadan los peces: un estudio resuelve el misterio de los músculos
• Simulación de locomoción de peces
• Introducción básica a los principios básicos de los robots nadadores de inspiración biológica.
• La biomecánica de la natación