Enfermedad del olmo holandés
Enfermedad fúngica del olmo, transmitida por escarabajos

Enfermedad del olmo holandés
Sobre un olmo dorado con caída característica de hojas
Nombres comunesMuerto
Agentes causalesOfiostoma ulmi
Ofiostoma himal-ulmi
Ofiostoma novo-ulmi
Anfitrionesolmos​
Vectoresescarabajo de corteza del olmo
Código de la EPPOCerámica
DistribuciónEuropa, América del Norte y Nueva Zelanda

La enfermedad del olmo holandés ( DED ) es causada por un miembro de los hongos del saco (Ascomycota) que afectan a los olmos , y se transmite por los escarabajos de corteza del olmo . Se cree que originalmente es originaria de Asia , la enfermedad se introdujo accidentalmente en América , Europa y Nueva Zelanda . En estas regiones ha devastado poblaciones nativas de olmos que no tenían resistencia a la enfermedad. El nombre "enfermedad del olmo holandés" se refiere a su identificación en 1921 y más tarde en los Países Bajos por los fitopatólogos holandeses Bea Schwarz y Christine Buisman , quienes trabajaron con la profesora Johanna Westerdijk . [1] [2] La enfermedad afecta a especies de los géneros Ulmus y Zelkova , por lo tanto, no es específica del híbrido de olmo holandés . [3] [4] [5]

Descripción general

Muerte de ramas, o marchitamiento, en múltiples lugares de la copa de un olmo enfermo

La enfermedad del olmo holandés (DED) es causada por microhongos ascomicetos . [6] Actualmente se reconocen tres especies:

  • Ophiostoma ulmi , que afectó a Europa desde 1910, llegó a América del Norte en madera importada en 1928. [7]
  • Ophiostoma himal-ulmi , [8] una especie endémica del Himalaya occidental .
  • Ophiostoma novo-ulmi , una especie extremadamente virulenta de Japón que fue descrita por primera vez en Europa y América del Norte en la década de 1940 y ha devastado olmos en ambos continentes desde fines de la década de 1960. [9] [10]
Galerías de alimentación de escarabajos en el tronco de un olmo común
Un olmo inglés infectado en West Point, Nueva York, julio de 2010

La DED se propaga en América del Norte a través de tres especies de escarabajos descortezadores (familia: Curculionidae , subfamilia: Scolytinae):

En Europa, aunque S. multistriatus sigue actuando como vector de infección, es mucho menos eficaz que el gran gorgojo de la corteza del olmo, S. scolytus . H. rufipes puede ser un vector de la enfermedad, pero es ineficaz en comparación con los otros vectores. S. schevyrewi se encontró en 2003 en Colorado y Utah .

Otros vectores de DED reportados incluyen Scolytus sulcifrons , S. pygmaeus , S. laevis , Pteleobius vittatus y Р. kraatzi . [11] Otras especies de escarabajos de corteza del olmo también son posibles vectores.

Resistencia de campo

La "resistencia de campo" es un término general que abarca los diversos factores por los que algunos olmos evitan la infección en primer lugar, en lugar de sobrevivir a ella. Un claro ejemplo sería el olmo blanco europeo ( Ulmus laevis ), que, aunque tiene poca o ninguna resistencia genética a la DED, sintetiza un triterpeno , la alnulina, que hace que la corteza sea desagradable para los escarabajos vectores, obligándolos a buscar olmos más adecuados en lugares más lejanos. Otro sería la incapacidad de los escarabajos para ver olmos que no rompan la silueta. Los olmos "llorones" a menudo se libran de la infección debido a la aversión de los escarabajos a colgarse boca abajo mientras se alimentan.

Mecanismo

En un intento de impedir que el hongo se propague más, el árbol reacciona taponando su propio tejido xilemático con goma y tílides , extensiones similares a vejigas de la pared celular del xilema . A medida que el xilema (uno de los dos tipos de tejido vascular producido por el cambium vascular , el otro es el floema ) entrega agua y nutrientes al resto de la planta, estos tapones evitan que suban por el tronco del árbol , privando al árbol de agua y nutrientes, lo que finalmente lo mata.

Síntomas

El primer síntoma de infección suele ser una rama superior del árbol con hojas que empiezan a marchitarse y amarillearse en verano, meses antes de la caída normal de las hojas en otoño. Esta morbilidad se extiende de forma progresiva por todo el árbol, con una mayor muerte de las ramas. Finalmente, las raíces mueren, privadas de los nutrientes de las hojas. A menudo, no todas las raíces mueren: las raíces de algunas especies, especialmente el olmo inglés (anteriormente Ulmus procera ), pueden producir retoños repetidamente, que florecen durante aproximadamente 15 años antes de morir. [9]

Rango de enfermedades

Europa

La enfermedad del olmo holandés se observó por primera vez en Europa continental en 1910, y se extendió lentamente y finalmente se extendió a todos los demás países excepto Grecia y Finlandia. [12] Barendina Gerarda Spierenburg recopiló registros de árboles que mostraban síntomas desde 1900 hasta 1905 en adelante en los Países Bajos y su publicación [13] de esta información en 1921 fue una parte del comienzo de una amplia investigación y medidas prácticas para tratar de detener la enfermedad. Además, el hongo que causó la enfermedad fue aislado en 1921 en los Países Bajos por Bea Schwarz , una fitopatóloga holandesa pionera , y este descubrimiento le daría a la enfermedad su nombre. [14] Después de esto, en la década de 1920 y 1930, Christine Buisman , trabajando en los Países Bajos y EE. UU., identificó la etapa sexual del patógeno fúngico y también desarrolló métodos para infecciones experimentales de plántulas de olmo que llevaron a la selección de árboles resistentes. [15]

En Gran Bretaña, la enfermedad fue identificada por primera vez en 1927 por TR Peace en un olmo inglés en Hertfordshire. [16] Esta primera cepa fue relativamente leve, que mató solo una pequeña proporción de olmos, más a menudo matando solo unas pocas ramas, y había desaparecido en gran medida en 1940 debido a su susceptibilidad a los virus.

Catedral de Salisbury desde Lower Marsh Close , 1820, Colección Andrew W. Mellon, Galería Nacional de Arte, Washington, DC

En 1967, una nueva cepa mucho más virulenta llegó a Gran Bretaña, aparentemente a través de los puertos de la costa este en envíos de troncos de olmo de roca U. thomasii desde Canadá destinados a la industria de pequeñas embarcaciones, confirmado en 1973 cuando se examinó otro envío en los muelles de Southampton. [16] Esta cepa resultó ser altamente contagiosa y letal para los olmos europeos; más de 25 millones de árboles murieron solo en el Reino Unido, mientras que Francia perdió el 97% de sus olmos. [17] La ​​enfermedad se extendió rápidamente hacia el norte, llegando a Escocia en 10 años. [16]

En 1990, quedaban muy pocos olmos maduros en Gran Bretaña o en gran parte de Europa continental. Uno de los árboles más característicos de la campiña inglesa (véase el cuadro de John Constable La catedral de Salisbury desde el suroeste ), el olmo inglés U. minor 'Atinia' , es particularmente susceptible, ya que es el olmo más favorecido por los escarabajos Scolytus. Treinta años después del brote de la epidemia , casi todos estos árboles, que a menudo crecían hasta más de 45 m de altura, han desaparecido. La especie todavía sobrevive en setos , ya que las raíces no mueren y producen brotes de raíz ( "chupones" ). Estos chupones rara vez alcanzan más de 5 m de altura antes de morir por un nuevo ataque. Sin embargo, los setos establecidos que se mantienen bajos mediante poda se han mantenido aparentemente sanos durante los casi 40 años desde la aparición de la enfermedad en el Reino Unido.

Señal en la A27, Brighton

Las mayores concentraciones de olmos maduros en Europa se encuentran actualmente en Ámsterdam y La Haya . En 2005, Ámsterdam fue declarada la "Ciudad del Olmo de Europa": las calles y canales de la ciudad están bordeadas por al menos 75.000 olmos, incluidas varias generaciones de olmos de investigación (véase más abajo: Árboles resistentes). [18] [19] Unos 30.000 de los 100.000 árboles maduros de La Haya son olmos, plantados por su tolerancia a los vientos marinos salados. Desde la década de 1990, un programa de inyecciones antifúngicas de los 10.000 olmos más destacados y de tala para saneamiento ha reducido las pérdidas anuales de olmos en La Haya del 7% a menos del 1% (véase más abajo: Tratamiento preventivo). Las pérdidas se compensan con la plantación de cultivares resistentes a las enfermedades . [20] La mayor concentración de olmos maduros que quedan en Inglaterra se encuentra en Brighton y Hove , East Sussex , donde de los 30.000 olmos que había en 1983 [21] todavía quedan en pie 15.000 (cifras de 2005), varios de los cuales se estima que tienen más de 400 años. Su supervivencia se debe al aislamiento de la zona, entre el Canal de la Mancha y los South Downs , y a los esfuerzos asiduos de las autoridades locales para identificar y eliminar las secciones infectadas de los árboles inmediatamente cuando muestran síntomas de la enfermedad. [22] Con la autoridad de la Orden de 1988 sobre la enfermedad del olmo (autoridades locales) (modificación), [23] las autoridades locales pueden ordenar la destrucción de cualquier árbol o madera infectada, aunque en la práctica suelen hacerlo ellas mismas, reduciendo con éxito el número de escarabajos de corteza del olmo Scolytus spp. [24] La tala sanitaria también ha permitido preservar hasta la fecha la mayoría de los 250.000 olmos de la Isla de Man , [25] donde la temperatura media y la velocidad del viento inhiben la actividad de los escarabajos, que necesitan una temperatura de al menos 20 grados para volar y una velocidad del viento inferior a cinco metros por segundo. [26] [27]

Tala de un olmo enfermo, Edimburgo, noviembre de 2011

La mayor concentración de olmos maduros en Escocia se encuentra en Edimburgo , donde quedaban más de 5.000 en 2009, frente a los 35.000 de 1976. [28] El ayuntamiento da un número total de olmos de 15.000 (2016). [29] Leith Links and Meadows de Edimburgo tiene algunas de las mayores concentraciones de olmos maduros entre los parques del Reino Unido (2014). Una política de tala sanitaria ha mantenido las pérdidas en la ciudad a una media de 1.000 al año (2009). [30] Entre 2013 y 2020, las pérdidas fueron inferiores a 1.000 al año. [31] El olmo fue el árbol más común en París desde el siglo XVII; antes de la década de 1970 había unos 30.000 ormes parisiens . En la actualidad, sólo sobreviven en la ciudad 1.000 olmos maduros, incluidos ejemplares en las grandes avenidas (Avenue d'Italie, Avenue de Choisy, Boulevard Lefebvre, Boulevard de Grenelle, Boulevard Garibaldi) y dos ejemplares muy antiguos, uno en el jardín de las Tullerías frente a l' Orangerie y otro en la Place Saint-Gervais frente al l'hôtel de ville de Paris . Las pérdidas se están compensando ahora con cultivares resistentes a las enfermedades, especialmente el olmo de investigación franco-holandés 'Nanguen' ( Lutèce ) , llamado así por el antiguo nombre romano de la ciudad: Lutetia. [32] [33]

América del norte

Arborista quitando un olmo infectado en Saint Paul, Minnesota

La primera vez que se informó de la presencia de DED en los Estados Unidos fue en 1928, cuando se cree que los escarabajos llegaron en un envío de troncos de los Países Bajos destinados a ser utilizados como chapas en la industria del mueble de Ohio . Los procedimientos de cuarentena y saneamiento mantuvieron la mayoría de los casos en un radio de 240 km de la ciudad metropolitana de Nueva York hasta 1941, cuando las exigencias de la guerra comenzaron a reducirlos. [34] La enfermedad se propagó desde Nueva Inglaterra hacia el oeste y el sur, destruyendo casi por completo los famosos olmos de la "Ciudad del Olmo" de New Haven, Connecticut , y llegó al área de Detroit en 1950, [35] al área de Chicago en 1960 y a Minneapolis en 1970. De los 77 millones de olmos que se estimaba que había en Norteamérica en 1930, más del 75 % se habían perdido en 1989. [36]

Filas de olmos americanos al sur del estanque reflectante del monumento a Lincoln en el National Mall de Washington, DC (11 de noviembre de 2006)

La enfermedad apareció por primera vez en las hileras plantadas de olmos americanos ( Ulmus americana ) en el National Mall en Washington, DC , durante la década de 1950 y alcanzó un pico en la década de 1970. El Servicio de Parques Nacionales de los Estados Unidos (NPS) utilizó una serie de métodos para controlar la epidemia, incluyendo el saneamiento , la poda , la inyección de árboles con fungicida y la replantación con cultivares de olmo americano resistentes a la DED (ver cultivares de Ulmus americana ). El NPS combatió el insecto vector local de la enfermedad , el escarabajo de corteza del olmo europeo más pequeño ( Scolytus multistriatus ), mediante trampas y rociando con insecticidas . Como resultado, la población de olmos americanos plantados en el Mall y sus alrededores se ha mantenido intacta durante más de 80 años. [37]

La DED llegó al este de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial y se extendió a Ontario en 1967, a Manitoba en 1975 y a Saskatchewan en 1981. En Toronto , el 80% de los olmos se han perdido por la enfermedad del olmo holandés; muchos más cayeron víctimas en Ottawa , Montreal y otras ciudades durante los años 1970 y 1980. La ciudad de Quebec todavía tiene alrededor de 21.000 olmos, gracias a un programa de prevención iniciado en 1981. [38] Alberta y Columbia Británica son las únicas provincias que actualmente están libres de la enfermedad del olmo holandés, aunque, en un caso aislado, un olmo en Wainwright, Alberta , fue encontrado enfermo en junio de 1998 y fue destruido inmediatamente. [39] La presencia de DED fue monitoreada en esta área durante los años posteriores, pero no se volvió a ver. Hoy en día, Alberta tiene el mayor número de olmos no afectados por la enfermedad del olmo holandés en el mundo. [40]

Las provincias de Alberta, Manitoba y Saskatchewan prohíben la poda de olmos a mediados de año (entra en vigor en abril y dura hasta finales de septiembre, julio y agosto respectivamente), que consideran la época del año más activa para los gorgojo descortezadores. [41] [42] [43] También es ilegal utilizar, almacenar, vender o transportar leña de olmo. [43] [44] [45]

Se cree que el bosque urbano de olmos más grande que aún sobrevive en América del Norte se encuentra en la ciudad de Winnipeg , donde quedan cerca de 200.000 olmos. [46] La ciudad gasta 3 millones de dólares anuales para combatir agresivamente la enfermedad utilizando Dursban Turf y la vacuna Dutch Trig. [47] [48]

Nueva Zelanda

La enfermedad del olmo holandés ha llegado a Nueva Zelanda . Se la encontró en Napier , donde fue erradicada, y también se la encontró en la región de Auckland en 1989. El Ministerio de Agricultura financió un programa nacional de gestión, pero se canceló para permitir que hubiera más fondos disponibles para plagas de mayor prioridad. [49] En julio de 2013 se produjo un brote importante en Nueva Zelanda, en particular en el sitio del Hospital Kingseat , al sur de Auckland . [50] Auckland tiene 20.000 olmos. [51]

Tratamiento preventivo

Mecánico

Olmo enfermo descortezado para retardar la transmisión antes de talarlo.

Los primeros intentos de controlar la enfermedad del olmo holandés consistieron en podar los árboles para eliminar y quemar la madera enferma . Si bien este método resultó eficaz en el estado de Nueva York y las áreas adyacentes, su costo lo hizo poco económico, excepto en las grandes ciudades donde los olmos se consideraban atracciones valiosas.

Químico

En los EE. UU., cuando la enfermedad del olmo holandés se extendió más allá de la costa atlántica, el control se centró en controlar el gorgojo de la corteza mediante el uso de insecticidas como el DDT y el dieldrín , que se rociaban intensamente en todas las partes de los olmos, normalmente dos veces al año en primavera y de nuevo en una concentración menor en verano. En sus primeros años, los observadores generalmente pensaban que los pesticidas ralentizaban la propagación de la enfermedad en los Estados Unidos [52] , pero ya en 1947, surgió la preocupación de que muchas especies de aves morían en grandes cantidades por ingerir invertebrados envenenados. [52] [53] En las zonas rociadas durante la década de 1950, la población local observó la muerte de aves como la becada americana , el petirrojo americano , el trepador pechirrojo blanco , el trepador pardo y varias especies de Poecile . En consecuencia, la bióloga Rachel Carson abogó por una mejora del saneamiento y contra la pulverización de olmos, que consideraba más eficaz en zonas con una experiencia anterior y mayor en la lucha contra la enfermedad del olmo holandés. [54] Las fumigaciones contra los gorgojo descortezadores del olmo disminuyeron muy rápidamente después de 1962, una tendencia que se vio favorecida por los fungicidas . [55]

El lignasano BLP ( fosfato de carbendazima ), introducido en la década de 1970, fue el primer fungicida utilizado para controlar la enfermedad del olmo holandés. Este fungicida debía inyectarse en la base del árbol con un equipo especializado y nunca resultó especialmente eficaz. Todavía se vende con el nombre de "Fungicida para el olmo".

El arbotect ( hipofosfito de tiabendazol ) se comercializó algunos años después y ha demostrado ser eficaz. El arbotect debe inyectarse cada dos o tres años para proporcionar un control continuo; la enfermedad generalmente no se puede erradicar una vez que un árbol está infectado. El arbotect no es eficaz en infecciones de injertos de raíces de olmos adyacentes. Tiene una eficacia de más del 99,5 % durante tres años contra infecciones de escarabajos, que es el modo principal de infección de los árboles.

El álamo ( propiconazol ) se ha vuelto disponible más recientemente, aunque varios estudios universitarios muestran que es efectivo solo para la temporada actual en la que se inyecta. El álamo se recomienda principalmente para el tratamiento del marchitamiento del roble .

La multiestriatina es una feromona producida por las hembras de los escarabajos de corteza del olmo, que se puede producir de forma sintética. Tiene potencial para ser utilizada para atrapar a los escarabajos machos, que son portadores del hongo.

Biológico

Debido a la prohibición del uso de productos químicos en los árboles de las calles y parques en los Países Bajos, la Universidad de Ámsterdam desarrolló una vacuna biológica a finales de los años 1980. Dutch Trig no es tóxica y consiste en una suspensión en agua destilada de esporas de una cepa del hongo Verticillium albo-atrum que ha perdido gran parte de sus capacidades patógenas, inyectada en el olmo en primavera. Se cree que la cepa tiene suficiente patogenicidad restante para inducir una respuesta inmune en el olmo, protegiéndolo contra la enfermedad de los árboles durante una temporada de crecimiento. Esto se llama resistencia inducida . [56] Los ensayos con el olmo americano han tenido éxito; en un experimento de seis años con el olmo americano en Denver, Colorado, las pérdidas anuales por enfermedad del olmo holandés disminuyeron significativamente después del primer año del 7 por ciento a entre el 0,4 y el 0,6 por ciento; [48] una reducción mayor y más rápida en la incidencia de la enfermedad que los programas de saneamiento de árboles y cuidado de la salud de las plantas que lo acompañan. [57]

El tratamiento preventivo generalmente sólo se justifica cuando un árbol tiene un valor simbólico inusual u ocupa un lugar particularmente importante en el paisaje.

Árboles resistentes

Fila de olmos de Princeton en el Scripps College de Claremont (California) , resistentes a la enfermedad del olmo holandés [58]

Las investigaciones para seleccionar cultivares y variedades resistentes comenzaron en los Países Bajos en 1928, seguidas por los Estados Unidos en 1937 (ver cultivares de Ulmus americana ). Los esfuerzos iniciales en los Países Bajos implicaron cruzar variedades de U. minor y U. glabra , pero más tarde incluyeron el olmo del Himalaya o de Cachemira U. wallichiana como fuente de genes antifúngicos. Los primeros esfuerzos en los EE. UU. implicaron la hibridación del olmo siberiano U. pumila con el olmo rojo americano U. rubra para producir árboles resistentes. Los cultivares resultantes carecían de la forma tradicional y el valor paisajístico del olmo americano; se plantaron pocos.

En 2005, el National Elm Trial (EE. UU.) comenzó una evaluación de 10 años de 19 cultivares en plantaciones en todo Estados Unidos. Los árboles en el ensayo fueron exclusivamente desarrollos estadounidenses; no se incluyeron cultivares europeos. Con base en las calificaciones finales del ensayo, los cultivares preferidos del olmo americano ( Ulmus americana ) son 'New Harmony' y 'Princeton'. Los cultivares preferidos de olmos asiáticos son las introducciones del Morton Arboretum y 'New Horizon'. [59]

Investigaciones recientes en Suecia han establecido que los clones con lavado temprano son menos susceptibles a la DED debido a una asincronía entre la susceptibilidad a la DED y la infección. [60]

Pruebas de resistencia a enfermedades

Los olmos se prueban para determinar su resistencia mediante la inoculación con el patógeno fúngico a fines de mayo, cuando el árbol está en su pico anual de crecimiento. Los clones criados para la prueba se cultivan hasta una edad de 3 o 4 años. En Europa, el inóculo se introduce en el cambium mediante una herida de cuchillo. Sin embargo, este método, desarrollado en los Países Bajos, se consideró demasiado severo en América, donde el principal vector de la enfermedad es el escarabajo de la corteza Scolytus multistriatus , un vector mucho menos efectivo que el escarabajo más grande endémico de Europa, Scolytus scolytus , que es desconocido en América. En el método ideado por el USDA , el inóculo se introduce en el cambium a través de un orificio de 2 mm de diámetro perforado a través de la corteza en el tercio inferior del árbol. Este método fue refinado aún más por el equipo de la Universidad de Wisconsin , que perforó orificios en las ramas para simular la infección natural por los escarabajos de la corteza que se alimentan en las horquillas de las ramitas, pero se encontró que los resultados de este método exageraban la resistencia genética del huésped. En consecuencia, se realizaron pruebas en especímenes en un ambiente controlado, ya sea en invernaderos o cámaras de plantas personalizadas, lo que facilitó una evaluación más precisa de los síntomas internos y externos de la enfermedad.

Otra variable es la composición del inóculo; mientras que una concentración de inóculo de 10 6 esporas/ml es estándar en ambos continentes, su composición refleja las diferentes especies, subespecies e híbridos de Ophiostoma endémicos de los dos continentes. En Italia, por ejemplo, dos subespecies, americana y novo-ulmi , están presentes junto con su híbrido, mientras que en América del Norte, se desconoce la ssp. novo-ulmi . [61] Las diferencias en el método y los inóculos posiblemente expliquen por qué el cultivar americano 'Princeton' , que muestra una alta resistencia en los EE. UU., a menudo ha sucumbido a la enfermedad del olmo holandés en Europa. [62]

Cultivares híbridos

Inoculación de cepas virulentas de Ophiostoma en el cambium del olmo, Instituto Dorschkamp de Silvicultura y Planificación del Paisaje, Wageningen , 1984

Muchos intentos de crear híbridos resistentes a enfermedades han implicado una contribución genética de especies de olmo asiático que son demostrablemente resistentes a esta enfermedad fúngica. Gran parte del trabajo inicial se realizó en los Países Bajos. El programa de investigación holandés comenzó en 1928 y terminó en 1992. Durante esos 64 años, se criaron y evaluaron más de 1000 cultivares. Todavía se utilizan cultivares como 'Groeneveld', 'Lobel', 'Dodoens', 'Clusius' y 'Plantijn', aunque los niveles de resistencia en estos árboles no son lo suficientemente altos como para conferir una buena protección. El programa tuvo tres grandes éxitos: 'Columella' , 'Nanguen' Lutèce y 'Wanoux' Vada [63] , todos los cuales demostraron tener una resistencia extremadamente alta a la enfermedad cuando se inocularon con dosis anormalmente grandes del hongo. Sólo 'Columella' fue liberado durante la vida del programa holandés, en 1987. Las patentes de los clones Lutèce y Vada fueron adquiridas por el Instituto Nacional de Investigación Agronómica (INRA) francés, que sometió a los árboles a 20 años de pruebas de campo en el Bois de Vincennes , París , antes de liberarlos al comercio, en 2002 y 2006, respectivamente.

Las especies asiáticas que se incluyeron en los programas de investigación estadounidenses sobre la DED fueron el olmo siberiano U. pumila , el olmo japonés U. davidiana var. japonica y el olmo chino U. parvifolia , que dieron lugar a varias docenas de cultivares híbridos resistentes no solo a la DED, sino también al frío extremo de los inviernos asiáticos. Entre los más plantados, tanto en América del Norte como en Europa, se encuentran 'Sapporo Autumn Gold' , 'New Horizon' y 'Rebona' . Algunos cultivares híbridos, como 'Regal' y 'Pioneer', son producto de investigaciones tanto holandesas como estadounidenses. Los experimentos de hibridación con el olmo resbaladizo (o rojo) U. rubra dieron como resultado el lanzamiento de 'Coolshade' y 'Rosehill' en los años 1940 y 1950; la especie apareció por última vez en la hibridación como progenitor femenino de 'Repura' y 'Revera' , ambas patentadas en 1993, aunque ninguna ha aparecido todavía en el comercio.

En Italia , se inició una investigación en el Istituto per la Protezione delle Piante, Florencia, para producir una gama de árboles resistentes a las enfermedades adaptados al clima mediterráneo más cálido, utilizando una variedad de especies asiáticas cruzadas con el híbrido holandés temprano 'Plantyn' como protección contra cualquier mutación futura de la enfermedad. [64] Dos árboles con niveles muy altos de resistencia, 'San Zanobi' y 'Plinio' , [65] fueron lanzados en 2003. 'Arno' y 'Fiorente' fueron patentados en 2006 y entraron en el comercio en 2012. Los cuatro tienen el olmo siberiano U. pumila como padre, la fuente de los genes de resistencia a las enfermedades y tolerancia a la sequía. 'Morfeo' fue lanzado en 2011; Surgió de un cruce entre el clon híbrido holandés '405' (progenitor femenino) y el olmo Chenmou , este último un árbol pequeño de las provincias de Anhui y Jiangsu en el este de China. El clon '405' es un cruce entre un U. × hollandica inglés y un U. minor francés .

En los Países Bajos se ha puesto en marcha un nuevo programa. En una zona afectada por la enfermedad, en el antiguo campo de pruebas del Instituto de Investigación Dorschkamp han sobrevivido 10 híbridos de cuarta generación. Se han probado y algunos de ellos presentan un nivel de resistencia muy alto. En el vivero Noordplant se han probado nuevos híbridos desde 2013.

Especies y cultivares de especies

América del norte

Resultados de la inoculación artificial de cepas de Ophiostoma en el cambium del olmo, Estación experimental de Arlington, Wisconsin , 1987

Actualmente, en América del Norte se comercializan diez cultivares de olmo americano resistentes. Ningún cultivar es inmune a la enfermedad; incluso los cultivares muy resistentes pueden infectarse, en particular si ya han sufrido sequía u otras condiciones ambientales en las que la prevalencia de la enfermedad es alta. Con la excepción de 'Princeton', todavía no se ha logrado que los árboles alcancen la madurez; no se puede decir que los árboles son maduros hasta que alcanzan una edad de 60 años.

Entre los cultivares más destacados se incluyen:

  • 'Princeton' es una variedad seleccionada en 1922 por Princeton Nurseries por su valor paisajístico. Por coincidencia, se descubrió que esta variedad era muy resistente en estudios de inoculación realizados por el USDA a principios de los años 1990. Como los árboles plantados en los años 1920 aún sobreviven, las propiedades de la planta madura son bien conocidas. Sin embargo, 'Princeton' no ha demostrado ser resistente en Europa, donde el principal vector de la enfermedad (el gorgojo de corteza del olmo, Scolytus scolytus ) es capaz de introducir muchas más esporas de hongos en el árbol; muchos de los 50 árboles plantados en Highgrove House en el suroeste de Inglaterra en 2006 habían muerto a causa de la enfermedad del olmo holandés en 2011. [62]
  • 'American Liberty' es, de hecho, un conjunto de seis cultivares de resistencia moderada a alta producidos mediante selección a lo largo de varias generaciones a partir de la década de 1970. Aunque 'American Liberty' se comercializa como una sola variedad, los viveros que venden el "Liberty Elm" en realidad distribuyen los seis cultivares al azar y, por lo tanto, lamentablemente, no se puede conocer la resistencia de ningún árbol en particular. Uno de los cultivares, 'Independence' , está cubierto por una patente ( patente de plantas de EE. UU. 6227). El olmo 'American Liberty' más antiguo se plantó alrededor de 1980.
  • 'Valley Forge', lanzado en 1995, ha demostrado la mayor resistencia de todos los clones a la enfermedad del olmo holandés en pruebas controladas del USDA.
  • 'Lewis and Clark' = Prairie Expedition TM , lanzado en 2004 para conmemorar el bicentenario de la expedición de Lewis y Clark, fue clonado de un árbol encontrado creciendo en Dakota del Norte que había sobrevivido ileso cuando todo a su alrededor había sucumbido a la enfermedad.

En 2007, el Proyecto de Recuperación del Olmo del Arboreto de la Universidad de Guelph en Ontario, Canadá, informó que se habían cultivado esquejes de olmos viejos sanos sobrevivientes examinados en todo Ontario para producir un banco de árboles resistentes, aislados para la cría selectiva de cultivares altamente resistentes. [66]

La Universidad de Minnesota, EE. UU., está probando varios olmos, incluido un enorme sobreviviente de un siglo de antigüedad ahora patentado conocido como "El olmo de Santa Cruz" , que se encuentra en un suburbio de Minneapolis-St. Paul, Minnesota (Afton) en el valle del río Santa Cruz, una ruta fluvial escénica nacional designada.

El olmo rojo o resbaladizo U. rubra es ligeramente menos susceptible a la enfermedad del olmo holandés que las otras especies americanas, pero esta cualidad parece haber sido ignorada en gran medida en la investigación americana. Nunca se seleccionaron cultivares, aunque el árbol se utilizó en experimentos de hibridación (véase más arriba).

En 1993, Mariam B. Sticklen y James L. Sherald informaron los resultados de experimentos financiados por el NPS realizados en la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing que fueron diseñados para aplicar técnicas de ingeniería genética al desarrollo de cepas de olmos americanos resistentes a la DED. [67] En 2007, AE Newhouse y F Schrodt de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York en Syracuse informaron que los olmos americanos transgénicos jóvenes habían mostrado síntomas reducidos de DED y una colonización micorrízica normal . [68] Para 2013, investigadores tanto en el estado de Nueva York como en Carolina del Norte estaban realizando ensayos de campo de olmos americanos resistentes a la DED modificados genéticamente .

Europa

Entre las especies europeas, existe el ejemplo único del olmo blanco europeo U. laevis , que tiene poca resistencia innata a la DED, pero es evitado por los escarabajos de la corteza vectores y solo rara vez se infecta. Investigaciones recientes han indicado que es la presencia de ciertos compuestos orgánicos, como triterpenos y esteroles , lo que sirve para hacer que la corteza del árbol sea poco atractiva para las especies de escarabajos que propagan la enfermedad. [69]

En Europa , desde los años 90, institutos nacionales de investigación llevan realizando pruebas de resistencia innata en clones de olmos de campo supervivientes, y los resultados se evalúan y publican de forma centralizada. [70] Los primeros resultados de este proyecto en curso sugieren que en algunos países un número muy pequeño de genotipos de olmos de campo autóctonos tienen niveles comparativamente altos de tolerancia a la EOS. En España, por ejemplo, de unos 5.000 olmos autóctonos evaluados hasta 2013, unos 25 genotipos (el 0,5% de los evaluados) entran en esta categoría; y ahora se espera que el cruce controlado de los siete mejores de ellos (genética y estéticamente) produzca híbridos de Ulmus minor con una "resistencia de campo" eficaz y atractivo comercial. [71] Están empezando a surgir resultados similares en ensayos con olmos de campo supervivientes en Grecia. [72]

Reino Unido

Gran parte del trabajo en el Reino Unido lo realiza el brazo de investigación de la Comisión Forestal, que ha tenido la enfermedad del olmo holandés en su agenda desde la década de 1920. En 1994 se publicó una Nota de información de investigación (n.º 252), escrita por John Gibbs, Clive Brasier y Joan Webber, y en 2010 una Nota de asesoramiento patológico, así como a lo largo del período una corriente de artículos más académicos: resultados notables han sido la observación de que el progreso de la enfermedad en Escocia ha sido bastante lento y que se ha intentado la ingeniería genética para mejorar la resistencia del olmo inglés .

En Inglaterra, la Fundación para la Conservación había estado propagando, distribuyendo y plantando clones de olmos autóctonos supervivientes, incluidos olmos de campo (pero no el olmo inglés altamente susceptible ), como parte de un plan para devolver olmos a la ciudad y al campo. [73] [74] [75] [76] La Fundación estaba llevando a cabo dos programas de olmos: el "Gran experimento del olmo británico" y "Ulmus londinium", un programa de olmos para Londres; estos utilizan árboles jóvenes cultivados mediante micropropagación a partir de olmos progenitores maduros que se encuentran creciendo en el campo británico: los árboles progenitores son monitoreados para detectar enfermedades, mientras que los árboles jóvenes se ofrecieron gratis a escuelas y grupos comunitarios, a quienes se les pidió que monitorearan el progreso de sus árboles en el mapa de olmos en línea de la Fundación; en Londres, a los lugares con "olmo" en su nombre se les ofreció un árbol joven, en un intento de averiguar por qué algunos olmos han sobrevivido mientras que otros sucumbieron a la enfermedad del olmo holandés. Ambos proyectos han sido interrumpidos.

La propagación de la enfermedad de las encías rojas en Escocia ha centrado la atención en un pequeño número de olmos comunes ( U. glabra) que sobreviven en áreas de alta infectividad, lo que ha llevado al Real Jardín Botánico de Edimburgo a iniciar un programa de selección de árboles, con vistas a determinar la resistencia innata (2009). [77] El Jardín está criando y distribuyendo en Escocia plántulas derivadas de cruces controlados de sobrevivientes raros en estas áreas (2023). [78] [79] [80]

Entre 2001 y 2004, el olmo inglés U. minor 'Atinia' fue modificado genéticamente para resistir enfermedades, en experimentos en la Universidad de Abertay , Dundee , Escocia , transfiriendo genes antimicóticos al genoma del olmo utilizando pequeños cojinetes de bolas recubiertos de ADN. [81] [82] Sin embargo, debido a las reservas a los desarrollos GM, no hay planes para liberar los árboles en el campo.

España

En España, la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid , encargada de descubrir olmos resistentes a enfermedades para su uso en silvicultura, ha criado y patentado siete cultivares del olmo campestre Ulmus minor, aunque posteriormente se ha descubierto que dos de ellos tienen ADN del olmo siberiano U. pumila , la especie introducida en España en el siglo XVI. Aunque ninguno ha sido comercializado (2020), el clon 'Ademuz' , U. minor puro , se ha importado al Reino Unido desde 2014 y se ha plantado ampliamente allí.

Posibles ocurrencias anteriores

La 'decadencia del olmo'

Del análisis del polen fósil en muestras de turba se desprende que los olmos, un árbol abundante en tiempos prehistóricos, prácticamente desaparecieron del noroeste de Europa durante el Holoceno medio , alrededor del 4000 a. C., y en menor medida alrededor del 1000 a. C. Este acontecimiento, aproximadamente sincrónico y generalizado, se conoce como la «Decadencia del olmo». Cuando se detectó por primera vez a mediados del siglo XX, la decadencia se atribuyó al impacto de la tala de bosques por parte de los agricultores neolíticos y de la tala de olmos para forraje animal, aunque el número de colonos no pudo haber sido grande. La devastación causada recientemente por la enfermedad de la descamación de los árboles ha proporcionado una explicación alternativa. El examen de la madera de olmo subfósil que muestra signos de los cambios asociados con la enfermedad ha sugerido que una forma de la enfermedad de la descamación de los árboles puede haber sido la responsable. Los hallazgos fósiles de escarabajos de corteza del olmo de este período apoyan esta teoría. Hoy en día, existe un consenso sobre que la decadencia del olmo probablemente se debió a ambos factores. [83] [84]

Periodo histórico

Una forma menos devastadora de la enfermedad, causada por un hongo diferente, posiblemente había estado presente en el noroeste de Europa durante algún tiempo. El Dr. Oliver Rackham, de la Universidad de Cambridge, presentó evidencia de un brote de la enfermedad del olmo en el noroeste de Europa, c. 1819-1867. "Indicaciones de los anillos anuales [una referencia a la tinción oscura en un anillo anual en olmos infectados] confirman que la enfermedad del olmo holandés estaba ciertamente presente en 1867", escribió, citando relatos contemporáneos de olmos enfermos y moribundos, incluido este pasaje del libro de Richard Jefferies de 1883, Nature near London :

Hay algo que no va bien con los olmos. A principios de este verano, poco después de que les salieran las hojas, aquí y allá apareció una rama como si la hubieran tocado con un hierro al rojo vivo y se hubiera quemado, y todas las hojas se marchitaron y se pusieron marrones en las ramas. Primero se vio afectado un árbol, luego otro, luego un tercero, hasta que, al mirar los campos a mi alrededor, parecía que cada cuarto o quinto árbol se había quemado de esa manera. [...] Al mencionar esto, descubrí que se había observado en avenidas y grupos de olmos a cien millas de distancia, de modo que no se trata de una circunstancia local.

Anteriormente, Rackham señaló: "El nombre Scolytus destructor se le dio al gran escarabajo de corteza debido a evidencias, que datan de alrededor de 1780, de que estaba destruyendo olmos en los alrededores de Oxford". [85]

En Bélgica, se observó la muerte del olmo en 1836 y 1896 en Bruselas , y en 1885-1886 en Gante . En los brotes posteriores, la muerte se atribuyó al gorgojo de la corteza del olmo. [86]

Se ha sugerido que "durante miles de años los olmos han florecido en equilibrio natural con los escolítidos , combatiendo infecciones ocasionales de la enfermedad del olmo holandés". [87]

Sir Thomas Browne , escribiendo en 1658, señaló en El jardín de Ciro una enfermedad del olmo que se estaba extendiendo por los setos ingleses y describió síntomas que recordaban a la enfermedad de las encías muertas. [88]

Véase también

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