Durofagia

La durofagia es el comportamiento alimentario de los animales que consumen organismos con caparazón duro o con exoesqueleto , como corales , moluscos con caparazón o cangrejos . ^[1] Se utiliza principalmente para describir peces , pero también se utiliza para describir reptiles , ^[2] incluidas tortugas fósiles, ^[3] placodontos e invertebrados, así como carnívoros mamíferos "aplastadores de huesos" como las hienas . ^[4] La durofagia requiere adaptaciones especiales, como dientes romos y fuertes y una mandíbula pesada. ^[5] La fuerza de mordida es necesaria para superar las limitaciones físicas de consumir presas más duraderas y obtener una ventaja competitiva sobre otros organismos al obtener acceso a recursos alimenticios más diversos o exclusivos más temprano en la vida. ^[6] Aquellos con mayores fuerzas de mordida requieren menos tiempo para consumir ciertas presas, ya que una mayor fuerza de mordida puede aumentar la tasa neta de ingesta de energía al buscar alimento y mejorar la aptitud en especies durofágicas.

En el orden Carnivora hay dos categorías dietéticas de durofagia: los rompehuesos y los comedores de bambú . Los rompehuesos están ejemplificados por las hienas y los borofaginos , mientras que los comedores de bambú son principalmente el panda gigante y el panda rojo . Ambos han desarrollado una morfología craneal similar. Sin embargo, la morfología de la mandíbula revela más sobre sus recursos dietéticos. Ambos tienen un cráneo anterior elevado y en forma de cúpula, áreas agrandadas para la inserción de los músculos masticatorios, premolares agrandados y esmalte dental reforzado. Los comedores de bambú tienden a tener mandíbulas más grandes, mientras que los rompehuesos tienen premolares más sofisticados. ^[7]

Muchos teleósteos , como por ejemplo el pez lobo del Atlántico , presentan un comportamiento durofágico y aplastan a sus presas duras con sus mandíbulas y dientes adaptados apropiadamente. Otros peces utilizan sus dientes faríngeos , con la ayuda de su boca protráctil, para poder agarrar a sus presas y llevarlas a su boca. Las mandíbulas faríngeas que se encuentran en los teleósteos más derivados son más poderosas, con los ceratobranquiales izquierdo y derecho fusionándose para formar una mandíbula inferior y los branquiales faríngeos fusionándose para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo, el faríngeo hipertrofiado, para aplastar a sus presas con la ayuda de los dientes faríngeos molariformes. Esto les permite el consumo de presas de caparazón duro. ^{[8] [9]}

Sin embargo, al igual que en el caso de los carnívoros, algunos peces teleósteos, en gran medida herbívoros u omnívoros, también exhiben un comportamiento durófago al alimentarse de alimentos vegetales, en el sentido de que rompen los huesos duros de las frutas que caen en el agua: ejemplos espectaculares incluyen parientes de las pirañas carnívoras , tales especies incluyen Piaractus brachypomus y Piaractus mesopotamicus . ^{[ cita requerida ]}

Los peces ballesta tienen mandíbulas que contienen una hilera de cuatro dientes a cada lado, y la mandíbula superior contiene un conjunto adicional de seis dientes faríngeos en forma de placa. Los peces ballesta no tienen protuberancias en la mandíbula y tienen músculos aductores agrandados para tener más fuerza para aplastar los caparazones protectores y las espinas de sus presas. ^[8]

Las conchas de los moluscos se pueden triturar para exponer las partes blandas de la presa a los jugos digestivos o se pueden extraer las partes blandas de la concha. Las especies que trituran conchas se caracterizan por sus huesos faríngeos grandes y muy engrosados. Estos huesos tienen dientes de corona plana y, junto con sus compañeros dorsales, tirados por músculos poderosos, crean un molino triturador. Las mandíbulas son menos derivadas, ya que están destinadas solo a recoger objetos relativamente grandes. ^{[10] [11]}

El segundo método que utilizan los cíclidos es el de triturar las conchas de los moluscos entre poderosas mandíbulas provistas de los dientes adecuados. Los cíclidos poseen mandíbulas cortas y anchas provistas de una fila exterior de relativamente pocos dientes fuertes y cónicos y varias filas interiores de dientes más finos, también cónicos. Junto con estas características están la presencia de un escorzo del cráneo y el desarrollo de músculos aductores mandibulares particularmente poderosos. Para alimentarse con este tipo de estructura, el pez puede sacar la boca ventralmente para permitir que las mandíbulas agarren los músculos y luego retraer la boca rápidamente para que las mandíbulas de dientes duros aplasten la concha del molusco con la fuerza resultante. Una serie de movimientos de mordida completan el proceso y los fragmentos de la concha son escupidos y el cuerpo blando es tragado. ^{[10] [11]}

Dentro de los condrictios , los tiburones cornudos ( Heterodontidae ), algunas rayas ( Myliobatidae ) y las quimeras ( Holocephali ) exhiben un comportamiento durofágico. Tienen adaptaciones que les permiten esto, incluyendo dientes aplanados y robustos, músculos aductores de la mandíbula hipertrofiados y mandíbulas robustas para alimentarse de presas duras como crustáceos y moluscos. Los tiburones que aplastan a sus presas tienen dientes con cúspides pequeñas, bajas y redondeadas que son numerosas por fila, o son molariformes. Los dientes molariformes son suavemente redondeados, carecen de cúspides y hay numerosos dientes por fila. ^[8]

Los tiburones cornudos tienen dientes molariformes. Los dientes anteriores son puntiagudos y se utilizan para agarrar, mientras que los dientes posteriores son molariformes y se utilizan para triturar. Los tiburones cornudos se alimentan principalmente de lapas, moluscos bivalvos y cangrejos azules. ^[8]

El tiburón cabeza de pala Sphyrna tiburo utiliza la alimentación por embestida para capturar cangrejos, camarones y peces que coloca entre los dientes molariformes donde los tritura. Esta especie también utiliza la succión para transportar a la presa al esófago para tragarla. Al combinar características durofágicas con patrones cinemáticos y motores alterados, los tiburones cabeza de pala pueden cazar animales de caparazón duro. Esta característica distingue el aplastamiento de la presa de la simple mordida, que es un comportamiento exhibido por los elasmobranquios. Si bien los tiburones cabeza de pala se alimentan casi exclusivamente de cangrejos, tienen la misma estructura dental que los tiburones cornudos (Heterodontiformes). ^[8]

Las quimeras ( holocéfalos ) tienen dientes de pavimento que son planos, de forma hexagonal y se interconectan para formar una placa dental uniforme. Existe la presencia de mandíbulas cartilaginosas reforzadas calcificadas, puntales calcificados dentro de las mandíbulas y un sistema de palanca "cascanueces" que amplifica la fuerza de los músculos aductores de la mandíbula. La fusión de la sínfisis palatocuadrada y mandibular, una abertura restringida y la activación asincrónica de los aductores de la mandíbula son elementos clave en el modelo de "cascanueces" de capacidad de trituración de mandíbula. Las quimeras usan sus dientes de pavimento para triturar moluscos, gasterópodos y cangrejos. ^[8]

Los milióbatos son rayas que nadan libremente y cuyas aletas pectorales forman "alas" anchas y poderosas, entre las que se incluyen las rayas águila y nariz de vaca. Se alimentan de moluscos y tienen denticiones adaptadas a la trituración. Las denticiones de los milióbatos durofagos muestran varias especializaciones en las mandíbulas y los dientes relacionadas con su dieta. Las mandíbulas cartilaginosas están reforzadas por puntales calcificados (trabéculas), y la sínfisis palatocuadrada y mandibular están fusionadas. Los fuertes ligamentos que conectan las mandíbulas superior e inferior restringen la abertura mandibular. Los fuertes músculos aductores pueden activarse de forma asincrónica. ^{[12] [8]}

En los rayos águila ( Aetobatus narinari ) y nariz de vaca ( Rhinoptera javanica ), los dientes son hexagonales y están dispuestos en filas anteroposteriores empaquetadas estrechamente entre sí en una disposición alternada para formar un pavimento casi sin espacios, similar a la organización encontrada en las quimeras. Los dientes están cubiertos con una capa de esmalte. El pavimento dental está estabilizado por superficies verticales que tienen crestas y ranuras que están interconectadas con las de los dientes vecinos. Estos rayos también usan sus dientes de pavimento para triturar moluscos, gasterópodos y cangrejos. Los rayos nariz de vaca son alimentadores de succión especializados, que abren y cierran sus mandíbulas para generar movimientos de agua que se utilizan para excavar presas enterradas. La captura de alimento se logra por succión y luego la presa se limpia con acciones similares a las utilizadas en la excavación. ^[12]

En Myliobatis y Aetobatus , las crestas anteroposteriores de la placa basal se extienden desde el margen posterior del diente y se entrelazan con las del diente siguiente y también forman una plataforma sobre la que descansa el cuerpo del diente vecino. La dentición del rayo murciélago ( Myliobatis californica ) está formada por una serie de siete filas de dientes trituradores. La placa hexagonal central es muy ancha, ocupando aproximadamente la mitad del ancho de la superficie oclusal y está flanqueada por tres filas laterales de dientes más pequeños a cada lado, siendo la más externa pentagonal. La superficie trituradora formada por los dientes de la mandíbula superior es más curvada que la de la mandíbula inferior. ^[12]

Las aves playeras consumen comúnmente bivalvos y caracoles que son pobres en quitina, pero la concha de carbonato de calcio constituye una gran parte de su peso. Los patos y las aves zancudas consumen en gran medida bivalvos y caracoles enteros. Los molusquívoros que tragan caracoles o bivalvos enteros tienen mollejas grandes y bien modularizadas para triturar las fuertes conchas. La molleja de los correlimos cuellirrojo y los playeros rojizos es más de diez veces más grande que el proventrículo. El tamaño de la molleja es adaptable en estas aves playeras, se atrofia cuando se consumen alimentos blandos como gusanos y aumenta de tamaño y musculatura después del consumo prolongado de caracoles, berberechos o mejillones. La producción de quitinasa para la hidrólisis de la quitina es importante para las aves que consumen moluscos. ^[13]

Las nutrias marinas se alimentan preferentemente de invertebrados bentónicos, en particular erizos de mar, gasterópodos, moluscos bivalvos y crustáceos. Una vez que capturan a una presa, las nutrias utilizan sus poderosas mandíbulas y dientes afilados para consumir rápidamente su comida, incluso los caparazones protectores de los crustáceos. Tienen caninos que dan una mordida letal y molares que pueden triturar huesos y caparazones de moluscos.

Las muelas de la nutria marina son anchas, planas y con múltiples cúspides, y las carnasiales también están modificadas para triturar. Tanto los músculos temporal como masetero están bien desarrollados, lo que crea una gran fuerza de mordida. Los dientes son extremadamente anchos y las carnasiales están muy molarizadas. Las presas capturadas se manipulan con las patas delanteras o se mantienen temporalmente en bolsas de piel suelta en las axilas. Para presas más grandes y con caparazón más pesado, las nutrias a veces exhiben un comportamiento de uso de herramientas, rompiendo erizos de mar y mejillones con una piedra falsa utilizada como yunque. Las nutrias marinas también pueden abrir erizos de mar y mejillones con sus fuertes mandíbulas y dientes. Los adultos pueden triturar la mayoría de sus alimentos, pero los jóvenes aún no han desarrollado mandíbulas lo suficientemente poderosas. Por lo tanto, las nutrias jóvenes necesitan la ayuda de una herramienta o piedra. También pueden utilizar herramientas cuando los moluscos son demasiado grandes para ser triturados en las mandíbulas. ^{[14] [15]}

Todos los mangabeys parecen ser durófagos y poseen un esmalte molar relativamente grueso y premolares expandidos, adaptaciones dentales para procesar alimentos duros. Su dieta consiste en semillas de Sacoglottis gabonensis . Estas semillas pueden permanecer en el suelo durante meses sin pudrirse. Al alimentarse de objetos duros, los mangabeys necesitaron una selección para favorecer el esmalte molar grueso y los molares aplanados para triturar las semillas. ^[16]

El panda gigante es principalmente herbívoro a pesar de su tracto digestivo corto y relativamente poco especializado, característico de los carnívoros. Los pandas gigantes carecen de digestión microbiana en su rumen o ciego, que es típica de la mayoría de los herbívoros para descomponer la celulosa y la lignina en las paredes celulares de las plantas. Por lo tanto, los pandas gigantes necesitan obtener sus nutrientes del contenido celular y la fracción de hemicelulosa que pueden descomponer. El panda subsiste principalmente a base de bambú y lo hace con modificaciones en sus mandíbulas. Los pandas muestran una elaboración de las características de trituración de la dentición. Los molares son dientes anchos, planos y multicúspides y son la superficie principal de trituración. La acción de la mandíbula no es una simple trituración, sino más bien un triturado lateral definido. Las mandíbulas del panda tienen un gran músculo cigomático-mandibular, que es responsable del movimiento lateral de la mandíbula. La cavidad glenoidea es muy profunda, lo que evita el movimiento de ida y vuelta de la mandíbula. ^{[15] [17]}

El bambú representa una fuente de alimento predecible y abundante según la estación. Los pandas pueden subsistir con él a pesar de su bajo contenido nutritivo. Lo hacen moviendo grandes cantidades a través del tracto digestivo en un corto período de tiempo. También reducen su gasto de energía descansando y permaneciendo activos solo para alimentarse, y no tienen un período de hibernación, lo que les permite tener más tiempo para buscar comida. Eligieron la seguridad en lugar de la incertidumbre, como lo demuestran sus adaptaciones para comer bambú. ^[17]

Los hábitos alimentarios de trituración de huesos parecen estar asociados con dientes más fuertes, como se ve en los hiénidos . Esto se debe a que la trituración de huesos requiere una mayor fuerza de mordida y aumenta el riesgo de rotura de caninos. En los hiénidos, los carnívoros están ligeramente menos especializados como cuchillas de corte que los de los félidos. Las adaptaciones para triturar huesos se relacionan principalmente con los premolares. Las cúspides anterior y posterior se reducen y la cúspide central se agranda y ensancha, de modo que el diente se convierte de una estructura similar a una cuchilla a un martillo cónico pesado. También se requieren músculos fuertes para triturar huesos, y la inserción temporal en el cráneo se agranda por una fuerte cresta sagital. Los dientes pesados, similares a martillos, y las mandíbulas y los músculos mandibulares extremadamente fuertes hacen posible que las hienas rompan huesos más grandes que otros carnívoros, y sus carnívoros de corte altamente eficientes pueden lidiar con pieles y tendones duros. ^{[15] [17] [18]}

El glotón tiene mandíbulas y dientes extremadamente poderosos que, junto con sus hábitos carroñeros, le han valido el nombre de "hiena del norte". El glotón es un carroñero eficaz, capaz de romper huesos pesados ​​y muestra las mismas adaptaciones en la mandíbula que las hienas. La cresta sagital se proyecta muy por encima del área de inserción de los músculos del cuello y, en un animal grande, se extiende hacia atrás mucho más allá del nivel de los cóndilos para proporcionar inserciones para los músculos temporales relativamente enormes, lo que crea una poderosa fuerza de mordida. ^[17]

• Lista de conductas alimentarias