Dinámica poblacional de la pesca

Una pesquería es un área con una población de peces o acuática asociada que se explota por su valor comercial o recreativo . Las pesquerías pueden ser silvestres o de cultivo . La dinámica de la población describe las formas en que una población determinada crece y se reduce con el tiempo, según lo controlen los nacimientos, las muertes y las migraciones. Es la base para comprender los patrones cambiantes de la pesca y cuestiones como la destrucción del hábitat , la depredación y las tasas óptimas de captura. Los científicos pesqueros utilizan la dinámica de la población de las pesquerías para determinar los rendimientos sostenibles . ^{[1] [2]}

La relación contable básica para la dinámica poblacional es el modelo BIDE (Nacimiento, Inmigración, Muerte, Emigración), que se muestra como: ^[3]

N1 = N0 + B - D + I - E_​​

donde N ₁ es el número de individuos en el momento 1, N ₀ es el número de individuos en el momento 0, B es el número de individuos nacidos, D el número de los que murieron, I el número de los que inmigraron y E el número de los que emigraron entre el momento 0 y el momento 1. Si bien la inmigración y la emigración pueden estar presentes en las pesquerías silvestres , por lo general no se miden.

Una población pesquera se ve afectada por tres funciones de tasa dinámicas:

• Tasa de natalidad o reclutamiento . El reclutamiento significa alcanzar un cierto tamaño o etapa reproductiva. En el ámbito de la pesca, el reclutamiento suele referirse a la edad en la que un pez puede ser capturado y contabilizado en las redes.
• Tasa de crecimiento. Mide el crecimiento de los individuos en tamaño y longitud. Esto es importante en la pesca, donde la población se mide a menudo en términos de biomasa .
• Mortalidad . Incluye la mortalidad por cosechas y la mortalidad natural. La mortalidad natural incluye la depredación no humana, las enfermedades y la vejez.

Si se miden estas tasas en distintos intervalos de tiempo, se puede determinar el excedente cosechable de una pesquería. El excedente cosechable es el número de individuos que se pueden cosechar de la población sin afectar la estabilidad a largo plazo (tamaño promedio de la población). La cosecha dentro del excedente cosechable se denomina mortalidad compensatoria , donde las muertes de la cosecha sustituyen a las muertes que de otro modo ocurrirían de forma natural. La cosecha que va más allá de eso es la mortalidad aditiva , que se cosecha además de todos los animales que habrían muerto de forma natural.

Hay que tener cuidado al aplicar la dinámica de poblaciones a las pesquerías del mundo real. La modelización excesivamente simplista de las pesquerías ha provocado el colapso de poblaciones clave . ^{[4] [5]}

El primer principio de la dinámica de la población es ampliamente considerado como la ley exponencial de Malthus , tal como se modela mediante el modelo de crecimiento maltusiano . El período inicial estuvo dominado por estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico maltusiano. FJ Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, por la cual los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy se cubren como casos especiales de la formulación general. ^[6]

El tamaño de la población (generalmente denotado por N ) es el número de organismos individuales en una población .

El tamaño efectivo de la población ( N _e ) fue definido por Sewall Wright , quien escribió dos artículos fundamentales sobre el tema (Wright 1931, 1938). Lo definió como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostrarían la misma cantidad de dispersión de frecuencias de alelos bajo deriva genética aleatoria o la misma cantidad de endogamia que la población en consideración". Es un parámetro básico en muchos modelos de genética de poblaciones . N _e es generalmente menor que N (el tamaño absoluto de la población).

Un tamaño de población pequeño da como resultado una mayor deriva genética . Los cuellos de botella poblacionales se producen cuando el tamaño de la población se reduce durante un corto período de tiempo.

La superpoblación puede indicar cualquier caso en el que la población de cualquier especie animal puede exceder la capacidad de carga de su nicho ecológico .

El análisis de población virtual (APV) es una técnica de modelado de cohortes que se utiliza habitualmente en la ciencia pesquera para reconstruir el número histórico de peces por edad utilizando información sobre la muerte de individuos cada año. Esta muerte suele dividirse en capturas por pesca y mortalidad natural . El APV es virtual en el sentido de que el tamaño de la población no se observa ni se mide directamente, sino que se infiere o se retrocalcula para que haya tenido un cierto tamaño en el pasado a fin de respaldar las capturas de peces observadas y una tasa de mortalidad supuesta debido a causas no relacionadas con la pesca.

La población mínima viable (MVP) es un límite inferior de la población de una especie, de modo que pueda sobrevivir en la naturaleza. Más específicamente, la MVP es el tamaño más pequeño posible en el que una población biológica puede existir sin enfrentar la extinción por desastres naturales o estocasticidad demográfica, ambiental o genética . ^[7] El término "población" se refiere a la población de una especie en la naturaleza.

Como estándar de referencia, el MVP se da generalmente con una probabilidad de supervivencia de la población de entre el noventa y el noventa y cinco por ciento y se calcula entre cien y mil años en el futuro.

El MVP se puede calcular utilizando simulaciones por computadora conocidas como análisis de viabilidad poblacional (PVA), donde se modelan las poblaciones y se proyecta la dinámica poblacional futura.

En ecología y economía de poblaciones , el rendimiento máximo sostenible o RMS es, teóricamente, la mayor captura que se puede obtener de una población pesquera durante un período indefinido. ^{[8] [9]} Bajo el supuesto de crecimiento logístico, el RMS será exactamente la mitad de la capacidad de carga de una especie, ya que esta es la etapa en la que el crecimiento de la población es más alto. El rendimiento máximo sostenible suele ser mayor que el rendimiento sostenible óptimo .

Este modelo logístico de crecimiento se produce cuando una población introducida en un nuevo hábitat o con muy pocos ejemplares atraviesa una fase de retraso de crecimiento lento al principio. Una vez que alcanza una población estable, atraviesa una tasa de crecimiento rápida que comienza a estabilizarse una vez que la especie se acerca a su capacidad de sustentación. La idea del rendimiento máximo sostenido es disminuir la densidad de población hasta el punto de alcanzar la mayor tasa de crecimiento posible. Esto cambia el número de la población, pero el nuevo número puede mantenerse indefinidamente, idealmente.

El RMS se utiliza ampliamente para la gestión pesquera. ^{[10] [11]} A diferencia del modelo logístico (Schaefer), el RMS en la mayoría de los modelos pesqueros modernos ocurre alrededor del 30-40% del tamaño de la población no explotada. ^[12] Esta fracción difiere entre poblaciones dependiendo del ciclo de vida de la especie y la selectividad específica por edad del método de pesca.

Sin embargo, este enfoque ha sido ampliamente criticado por ignorar varios factores clave que intervienen en la gestión de la pesca y ha llevado al colapso devastador de muchas pesquerías. Como un cálculo simple, ignora el tamaño y la edad del animal capturado, su estado reproductivo y se centra únicamente en la especie en cuestión, ignorando el daño al ecosistema causado por el nivel designado de explotación y el problema de la captura incidental. Entre los biólogos conservacionistas, se considera ampliamente peligroso y se utiliza incorrectamente. ^{[4] [5]}

El reclutamiento es el número de peces jóvenes nuevos que entran en una población en un año determinado. El tamaño de las poblaciones de peces puede fluctuar en órdenes de magnitud a lo largo del tiempo, y es habitual que haya variaciones de cinco a diez veces en la abundancia. Esta variabilidad se aplica a lo largo de períodos que van desde un año hasta cientos de años. Las fluctuaciones de un año a otro en la abundancia de peces forrajeros de vida corta pueden ser casi tan grandes como las fluctuaciones que ocurren a lo largo de décadas o siglos. Esto sugiere que las fluctuaciones en el éxito reproductivo y de reclutamiento son factores principales detrás de las fluctuaciones en la abundancia. Las fluctuaciones anuales a menudo parecen aleatorias, y el éxito de reclutamiento a menudo tiene una mala relación con los niveles de población adulta y el esfuerzo pesquero. Esto dificulta la predicción. ^[13]

El problema del reclutamiento es el problema de predecir el número de larvas de peces en una temporada que sobrevivirán y se convertirán en peces juveniles en la temporada siguiente. Se lo ha denominado "el problema central de la dinámica de las poblaciones de peces" ^[14] y "el mayor problema de la ciencia pesquera". ^[15] Los peces producen enormes volúmenes de larvas, pero los volúmenes son muy variables y la mortalidad es alta. Esto dificulta las buenas predicciones. ^[16]

Según Daniel Pauly , ^{[15] [17]} el estudio definitivo fue realizado en 1999 por Ransom Myers . ^[18] Myers resolvió el problema "reuniendo una gran base de datos de stock y desarrollando un modelo matemático complejo para ordenarlos. De ahí surgió la conclusión de que una hembra en general produce de tres a cinco reclutas por año para la mayoría de los peces". ^[15]

El esfuerzo pesquero es una medida del trabajo antropogénico empleado para capturar peces. Una buena medida del esfuerzo pesquero será aproximadamente proporcional a la cantidad de peces capturados. Diferentes medidas son apropiadas para diferentes tipos de pesquerías. Por ejemplo, el esfuerzo pesquero ejercido por una flota pesquera en una pesquería de arrastre podría medirse sumando los productos de la potencia del motor de cada barco y el tiempo que pasó en el mar (KW × días). Para una pesquería con redes de enmalle, el esfuerzo podría medirse sumando los productos de la longitud de cada red calada y el tiempo que estuvo calada en el agua (Km × tiempo de inmersión). En pesquerías donde los barcos pasan mucho tiempo buscando peces, se puede utilizar una medida basada en el tiempo de búsqueda. ^{[19] [20] [21]}

El concepto de sobrepesca depende de lo que se entiende por un nivel aceptable de pesca.

Un modelo operativo actual utilizado por algunas pesquerías para predecir niveles aceptables es la regla de control de captura (HCR, por sus siglas en inglés). Esta formaliza y resume una estrategia de gestión que puede adaptarse activamente a la retroalimentación posterior. La HCR es una variable sobre la que la administración tiene cierto control directo y describe cómo se pretende controlar la captura en relación con el estado de algún indicador del estado de la población. Por ejemplo, una regla de control de captura puede describir los diversos valores de mortalidad por pesca que se buscarán para diversos valores de abundancia de la población. La captura constante y la mortalidad por pesca constante son dos tipos de reglas simples de control de captura. ^[22]

• La sobrepesca biológica se produce cuando la mortalidad por pesca ha alcanzado un nivel en el que la biomasa de la población tiene un crecimiento marginal negativo (ralentizando el crecimiento de la biomasa), como lo indica el área roja de la figura. Los peces se retiran del agua tan rápidamente que la reposición de la población mediante la reproducción se ralentiza. Si la reposición continúa ralentizándose durante un tiempo suficiente, se revertirá y la población disminuirá.
• La sobrepesca económica o bioeconómica considera además el coste de la pesca y define la sobrepesca como una situación de crecimiento marginal negativo de la renta del recurso . Los peces se extraen del agua tan rápidamente que el crecimiento de la rentabilidad de la pesca se ralentiza. Si esto continúa durante mucho tiempo, la rentabilidad disminuirá.

Una metapoblación es un grupo de poblaciones de la misma especie separadas espacialmente que interactúan en algún nivel. El término fue acuñado por Richard Levins en 1969. La idea se ha aplicado más ampliamente a especies en hábitats fragmentados de forma natural o artificial . En palabras del propio Levins, consiste en "una población de poblaciones". ^[23]

Una metapoblación generalmente consta de varias poblaciones distintas junto con áreas de hábitat adecuadas que actualmente están desocupadas. Cada población tiene ciclos con relativa independencia de las otras poblaciones y finalmente se extingue como consecuencia de la estocasticidad demográfica (fluctuaciones en el tamaño de la población debido a eventos demográficos aleatorios); cuanto más pequeña es la población, más propensa es a extinguirse.

Aunque las poblaciones individuales tienen una vida útil finita, la población en su conjunto suele ser estable porque los inmigrantes de una población (que puede, por ejemplo, estar experimentando un auge demográfico) probablemente recoloquen el hábitat que ha quedado libre tras la extinción de otra población. También pueden emigrar a una población pequeña y rescatarla de la extinción (lo que se denomina efecto rescate ).

• 
  Malthus
• 
  Gompertz
• 
  Verhulst

La edad se puede determinar contando los anillos de crecimiento de las escamas de los peces , los otolitos , las secciones transversales de las espinas de las aletas en el caso de las especies con espinas gruesas, como el pez ballesta , o los dientes en el caso de algunas especies. Cada método tiene sus ventajas y desventajas. Las escamas de los peces son las más fáciles de obtener, pero pueden no ser fiables si las escamas se han desprendido del pez y han crecido otras nuevas en su lugar. Las espinas de las aletas pueden no ser fiables por la misma razón, y la mayoría de los peces no tienen espinas del grosor suficiente para que se puedan ver los anillos claros. Los otolitos habrán permanecido con el pez durante toda su historia de vida, pero para obtenerlos es necesario matar al pez. Además, los otolitos suelen requerir más preparación antes de que pueda producirse el envejecimiento.

Una estructura de clases de edad con lagunas, por ejemplo una curva de campana regular para la población de peces de 1 a 5 años, con excepción de una población muy baja para los de 3 años, implica un mal año de desove hace 3 años en esa especie.

A menudo, los peces de las estructuras de clases de edad más jóvenes tienen números muy bajos porque eran lo suficientemente pequeños como para escaparse de las redes de muestreo y, de hecho, pueden tener una población muy saludable.

Un ciclo poblacional ocurre cuando las poblaciones aumentan y disminuyen durante un período de tiempo predecible. Hay algunas especies en las que los números de población tienen patrones de cambio razonablemente predecibles, aunque las razones completas de los ciclos poblacionales son uno de los principales problemas ecológicos sin resolver. Hay una serie de factores que influyen en los cambios poblacionales, como la disponibilidad de alimentos, los depredadores, las enfermedades y el clima.

Las cascadas tróficas ocurren cuando los depredadores en una cadena alimentaria suprimen la abundancia de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro ). Por ejemplo, si la abundancia de peces piscívoros grandes aumenta en un lago , la abundancia de sus presas, peces zooplanctívoros , debería disminuir, la abundancia de zooplancton grande debería aumentar y la biomasa de fitoplancton debería disminuir. Esta teoría ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Las cascadas tróficas también pueden ser importantes para comprender los efectos de eliminar a los principales depredadores de las redes alimentarias, como lo han hecho los humanos en muchos lugares a través de actividades de caza y pesca.

Ejemplos clásicos

1. En los lagos , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros , los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce y el pastoreo de zooplancton puede, a su vez, tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de los peces piscívoros puede cambiar el agua del lago de clara a verde al permitir que el fitoplancton florezca. ^[24]
2. En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arcoíris y cucarachas ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. ^[25]
3. En los bosques de algas del Pacífico , las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En las zonas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta su extinción , los erizos de mar aumentan en abundancia y diezman las algas marinas ^[26]

Una teoría reciente, la hipótesis de liberación de mesodepredadores , establece que la disminución de los principales depredadores en un ecosistema resulta en un aumento de las poblaciones de depredadores de tamaño mediano (mesodepredadores).

• El modelo clásico de equilibrio poblacional es el modelo de crecimiento de Verhulst de 1838 : donde N ( t ) representa el número de individuos en el tiempo t , r la tasa de crecimiento intrínseco y K es la capacidad de carga , o el número máximo de individuos que el ambiente puede soportar.$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$$
• El modelo de crecimiento individual, publicado por von Bertalanffy en 1934, se puede utilizar para modelar la tasa de crecimiento de los peces. Existe en varias versiones, pero en su forma más simple se expresa como una ecuación diferencial de longitud ( L ) en el tiempo ( t ): donde r _B es la tasa de crecimiento de von Bertalanffy y L _∞ la longitud máxima del individuo.$${\displaystyle L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)}$$
• Schaefer publicó un modelo de equilibrio pesquero basado en el modelo de Verhulst con el supuesto de una ecuación de captura bilineal, a menudo denominada ecuación de captura de corto plazo de Schaefer: donde las variables son; H , que se refiere a la captura (cosecha) durante un período de tiempo determinado (por ejemplo, un año); E , el esfuerzo pesquero durante el período dado; X , la biomasa de la población de peces al comienzo del período (o la biomasa promedio), y el parámetro q representa la capturabilidad de la población.$${\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$$
  Suponiendo que la captura es igual al crecimiento natural neto de la población durante el mismo período ( ), la captura de equilibrio es una función del esfuerzo pesquero de largo plazo E : r y K son parámetros biológicos que representan la tasa de crecimiento intrínseco y la biomasa de equilibrio natural respectivamente.${\displaystyle {\dot {X}}=0}$$${\displaystyle H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)}$$
• La ecuación de captura de Baranov de 1918 es quizás la ecuación más utilizada en la modelización pesquera. ^[27] Da la captura en números como una función de la abundancia poblacional inicial N ₀ y la pesca F y la mortalidad natural M : donde T es el período de tiempo y generalmente se omite (es decir, se supone que T = 1). La ecuación supone que la pesca y la mortalidad natural ocurren simultáneamente y, por lo tanto, "compiten" entre sí. El primer término expresa la proporción de muertes causadas por la pesca, y el segundo y el tercer término el número total de muertes. ^[28]$${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}}$$
• El modelo de Ricker es un modelo poblacional discreto clásico que proporciona el número esperado (o densidad) de individuos N _{t  + 1} en la generación t  + 1 como una función del número de individuos en la generación anterior. Aquí r se interpreta como una tasa de crecimiento intrínseca y k como la capacidad de sustentación del medio ambiente. El modelo de Ricker fue introducido en el contexto de la pesca por Ricker (1954). ^[29]$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}}$$
• El modelo de Beverton-Holt , introducido en el contexto de la pesca en 1957, es un modelo poblacional clásico de tiempo discreto que da el número esperado n _{t +1} (o densidad) de individuos en la generación t  + 1 como una función del número de individuos en la generación anterior. Aquí R ₀ se interpreta como la tasa de proliferación por generación y K  = ( R ₀  − 1)  M es la capacidad de carga del medio ambiente. $${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.}$$

Las ecuaciones clásicas depredador-presa son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden que se utilizan para describir la dinámica de los sistemas biológicos en los que interactúan dos especies, una depredadora y otra presa. Fueron propuestas de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926.

Una extensión de estas son las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que proporcionan un modelo simple de la dinámica poblacional de especies que compiten por algún recurso común.

En la década de 1930, Alexander Nicholson y Victor Bailey desarrollaron un modelo para describir la dinámica poblacional de un sistema acoplado depredador-presa. El modelo supone que los depredadores buscan presas al azar y que tanto los depredadores como las presas se distribuyen de manera no contigua ("agrupados") en el entorno. ^[30]

A finales de los años 1980, surgió una alternativa creíble y simple al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa): el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . ^[31] Ambos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las interacciones verdaderas en la naturaleza están tan lejos del extremo de Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo puede simplemente descartarse como erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que si se necesita un modelo simple, se puede usar el modelo de Arditi-Ginzburg como la primera aproximación. ^[32]

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