Competencia entre espermatozoides humanos

La competencia espermática es una forma de selección sexual post-copulatoria ^{[1] mediante la cual} los espermatozoides masculinoscompiten físicamente simultáneamente para fecundar un solo óvulo . ^[2] La competencia espermática ocurre entre los espermatozoides de dos o más machos rivales cuando intentan fecundar a una hembra en un período de tiempo suficientemente corto. ^[3] Esto resulta principalmente como consecuencia de los sistemas de apareamiento poliándrico , o debido a las cópulas extraparejas de las hembras, lo que aumenta la posibilidad de cuckoldry , en el que el compañero masculino cría a un niño que no está genéticamente relacionado con él. ^{[1] [3] [4]} La competencia de espermatozoides entre machos ha dado lugar a numerosas adaptaciones fisiológicas y psicológicas, incluyendo el tamaño relativo de los testículos, el tamaño de la pieza intermedia del espermatozoide, la asignación prudente de espermatozoides y comportamientos relacionados con la coerción sexual, ^{[1] [3] [4] [5]} sin embargo, esto no está exento de consecuencias: la producción de grandes cantidades de espermatozoides es costosa ^{[6] [7]} y, por lo tanto, los investigadores han predicho que los machos producirán mayores cantidades de semen cuando haya un aumento percibido o conocido en el riesgo de competencia de espermatozoides. ^{[3] [7]}

La competencia de espermatozoides no es exclusiva de los humanos, y se ha estudiado ampliamente en otros primates, ^{[5] [8] [9]} así como en gran parte del reino animal. ^{[10] [11] [12]} Las diferentes tasas de competencia de espermatozoides entre otros primates indican que la competencia de espermatozoides es más alta en primates con sistemas de reproducción de varios machos, y más baja en primates con sistemas de reproducción de un solo macho. ^{[5] [8]} En comparación con otros animales, y los primates en particular, los humanos muestran niveles bajos a intermedios de competencia de espermatozoides, lo que sugiere que los humanos tienen un historial de poca presión de selección para la competencia de espermatozoides. ^[5]

La evidencia fisiológica, que incluye el tamaño de los testículos en relación con el peso corporal y el volumen de esperma en las eyaculaciones, sugiere que los humanos han experimentado un nivel bajo a intermedio de presión de selección para la competencia de esperma en su historia evolutiva. ^{[4] [5]} Sin embargo, existe una gran cantidad de investigaciones que exploran las adaptaciones fisiológicas que tienen los machos para la competencia de esperma. ^[3]

La evidencia sugiere que, entre los grandes simios , el tamaño relativo de los testículos está asociado con el sistema de reproducción de cada especie de primate. ^[13] En los humanos, el tamaño de los testículos en relación con el peso corporal es intermedio entre los primates monógamos (como los gorilas) y los primates promiscuos (como los chimpancés), lo que indica una historia evolutiva de presiones de selección moderadas para la competencia de los espermatozoides. ^[4]

El volumen de esperma en los eyaculados varía proporcionalmente con el tamaño de los testículos y, en consonancia con el peso intermedio de los testículos de los machos humanos, el volumen de eyaculación también es intermedio entre los primates con niveles altos y bajos de competencia espermática. ^[4] Los machos humanos, al igual que otros animales, muestran una asignación prudente de esperma, una respuesta fisiológica al alto costo de la producción de esperma en relación con el riesgo real o percibido de competencia espermática en cada inseminación. ^[14] En situaciones en las que el riesgo de competencia espermática es mayor, los machos asignarán más energía a producir mayores volúmenes de eyaculación. ^[14] Los estudios han encontrado que el volumen de esperma varía entre eyaculaciones, ^[15] y que los espermatozoides producidos durante las eyaculaciones copulatorias son de mayor calidad (más jóvenes, más móviles, etc.) que los espermatozoides producidos durante las eyaculaciones masturbatorias o las emisiones nocturnas. ^[3] Esto sugiere que, al menos dentro de los machos, existe evidencia de asignación de producción de esperma de mayor calidad para fines copulatorios. Los investigadores han sugerido que los hombres producen más espermatozoides y de mayor calidad después de pasar tiempo separados de sus parejas, lo que implica que los hombres responden a un mayor riesgo de competencia espermática, ^[16] aunque esta opinión ha sido cuestionada en los últimos años. También es posible que los hombres produzcan mayores volúmenes de esperma en respuesta a las acciones de sus parejas, o puede ser que los hombres que producen mayores volúmenes de esperma tengan más probabilidades de pasar más tiempo lejos de sus parejas. ^[3]

El tamaño de la pieza intermedia del espermatozoide está determinado en parte por el volumen de mitocondrias en el espermatozoide. ^[17] El tamaño de la pieza intermedia del espermatozoide está ligado a la competencia espermática en el sentido de que los individuos con una pieza intermedia más grande tendrán más mitocondrias y, por lo tanto, tendrán espermatozoides más móviles que aquellos con un menor volumen de mitocondrias. ^[17] Entre los humanos, al igual que con el tamaño relativo de los testículos y el volumen de la eyaculación, el tamaño de la pieza intermedia del espermatozoide es pequeño en comparación con otros primates, y es más similar en tamaño al de los primates con bajos niveles de competencia espermática, lo que respalda la teoría de que los humanos han tenido una historia evolutiva de niveles intermedios de competencia espermática. ^[5]

Se ha propuesto que varias características de la anatomía del pene humano sirven como adaptaciones a la competencia de los espermatozoides, incluyendo la longitud del pene y la forma de la cabeza del pene. En términos de peso, el tamaño relativo del pene de los machos humanos es similar al de los chimpancés, aunque la longitud total del pene humano es la más grande entre los primates. ^[18] Algunos autores han sugerido que el tamaño del pene está limitado por el tamaño del tracto reproductivo femenino (que, a su vez, probablemente está limitado por la disponibilidad de espacio en el cuerpo femenino), y que los penes más largos pueden tener una ventaja en depositar el semen más cerca del cuello uterino femenino. ^[19] Otros estudios han sugerido que a lo largo de nuestra historia evolutiva, el pene habría sido llamativo sin ropa, y puede haber evolucionado su mayor tamaño debido a la preferencia femenina por penes más largos. ^[20]

La forma del glande y la cresta coronal del pene pueden funcionar para desplazar el semen de los machos rivales, aunque el desplazamiento del semen solo se observa cuando el pene se inserta un mínimo del 75% de su longitud en la vagina. ^[21] Después de acusaciones de infidelidad femenina o separación de su pareja, tanto hombres como mujeres informan que los hombres empujaron el pene más profundamente y más rápidamente dentro de la vagina en la siguiente cópula de la pareja. ^[21]

Además de las adaptaciones fisiológicas a la competencia de los espermatozoides, también se ha demostrado que los hombres tienen adaptaciones psicológicas, incluidas ciertas conductas copulatorias, conductas relacionadas con la coerción sexual, la inversión en las relaciones, la excitación sexual, la realización de sexo oral y la elección de pareja .

Los hombres tienen varias adaptaciones fisiológicas que han evolucionado en respuesta a las presiones de la competencia de los espermatozoides, como el tamaño y la forma del pene. ^[21] Además de la anatomía de los órganos sexuales masculinos, los hombres han desarrollado varias conductas copulatorias que se proponen para desplazar el semen de los hombres rivales. Por ejemplo, los hombres que tienen un mayor riesgo de competencia de espermatozoides (definido como tener parejas femeninas con alto valor reproductivo, como ser más jóvenes y físicamente atractivas) participaron con mayor frecuencia en conductas de desplazamiento de semen durante las relaciones sexuales que los hombres que tenían un menor riesgo de competencia de espermatozoides. ^[22] Estas conductas de desplazamiento de semen incluyen embestidas más profundas y rápidas, mayor duración de las relaciones sexuales y un mayor número de embestidas. ^{[21] [22]}

Los hombres que están más involucrados en una relación tienen más que perder si su pareja femenina participa en cópulas extraparejas. ^[3] Esto ha llevado al desarrollo de la hipótesis del riesgo de cornudo, que establece que los hombres que tienen un mayor riesgo de competencia de esperma debido a la infidelidad de la pareja femenina son más propensos a coaccionar sexualmente a sus parejas amenazándolas con la terminación de la relación, haciendo que sus parejas se sientan obligadas a tener relaciones sexuales y otras manipulaciones emocionales de sus parejas, además de forzar físicamente a sus parejas a tener relaciones sexuales. ^[23] En casos forenses, se ha encontrado que los hombres que violan a sus parejas experimentaron el riesgo de cornudo antes de violar a sus parejas. ^[24] Además, los hombres que pasan más tiempo lejos de sus parejas no solo son más propensos a coaccionar sexualmente a sus parejas, sino que también son más propensos a informar que su pareja es más atractiva (así como a informar que otros hombres la encuentran más atractiva), además de informar un mayor interés en tener relaciones sexuales con ella. ^[25] Los hombres que perciben que sus parejas femeninas pasan tiempo con otros hombres también tienen más probabilidades de informar que ella está más interesada en copular con él. ^[25]

También se ha propuesto que la competencia de espermatozoides influye en las fantasías sexuales y la excitación de los hombres. Algunos investigadores han descubierto que gran parte de la pornografía contiene escenarios con una alta competencia de espermatozoides, y es más común encontrar pornografía que muestra a una mujer con varios hombres que pornografía que muestra a un hombre con varias mujeres, ^[26] aunque esto puede verse confuso por el hecho de que es menos costoso contratar actores pornográficos masculinos que actores femeninos. ^[27] Kilgallon y Simmons documentaron que los hombres producen un mayor porcentaje de espermatozoides móviles en sus eyaculados después de ver imágenes sexualmente explícitas de dos hombres y una mujer (un riesgo de competencia de espermatozoides) que después de ver imágenes sexualmente explícitas de tres mujeres, lo que probablemente indica una respuesta a un riesgo activo de competencia de espermatozoides. ^[28]

Se desconoce si la voluntad y el deseo de los hombres de practicar sexo oral a sus parejas femeninas es una adaptación. ^[3] El sexo oral no es exclusivo de los humanos, ^{[29] [30] [31]} y se propone que sirve para una serie de propósitos relacionados con el riesgo de competencia espermática. Algunos investigadores han propuesto que el sexo oral puede servir para evaluar la salud reproductiva de una pareja femenina ^[32] y su estado de fertilidad, ^[33] para aumentar su excitación, reduciendo así la probabilidad de que tenga cópulas extraparejas, ^[34] para aumentar la excitación del hombre para aumentar la calidad de su semen y, por lo tanto, aumentar la probabilidad de inseminación, ^[35] o para detectar la presencia de semen de otros hombres en la vagina. ^{[32] [36]}

El riesgo de competencia espermática también influye en la elección de pareja femenina por parte de los hombres. Los hombres prefieren tener el menor riesgo posible de competencia espermática y, por lo tanto, tienden a elegir parejas sexuales a corto plazo que no tengan relaciones sexuales con otros hombres. ^[3] Las mujeres que se perciben como las parejas sexuales a corto plazo más deseables son aquellas que no tienen una relación estable y que tampoco tienen parejas sexuales ocasionales, mientras que las mujeres que tienen una relación estable y duradera son las menos deseables. ^[37] De acuerdo con lo anterior, las mujeres que tienen un riesgo intermedio de competencia espermática, es decir, las mujeres que no tienen una relación estable pero sí tienen relaciones a corto plazo o parejas sexuales ocasionales, se consideran intermedias en cuanto a deseabilidad para tener parejas sexuales a corto plazo. ^[37]

Los altos niveles de competencia espermática entre los grandes simios se observan generalmente entre especies con sistemas de apareamiento poliándricos (varios machos), mientras que las tasas de competencia más bajas se observan en especies con sistemas de apareamiento monógamos o polígamos (varias hembras). ^{[4] [5] [38]} Los humanos tienen niveles bajos a intermedios de competencia espermática, como se ve por el tamaño relativo intermedio de los testículos, el volumen de la eyaculación y el tamaño de la pieza intermedia del esperma, en comparación con otros primates. ^{[4] [5]} Esto sugiere que ha habido un grado relativamente alto de comportamiento monógamo o poligínico a lo largo de nuestra historia evolutiva. ^[38] Además, la falta de un báculo en los humanos ^[39] sugiere una historia de sistemas de apareamiento monógamos.

Los machos tienen como objetivo reducir la competencia de los espermatozoides seleccionando mujeres con bajo riesgo de competencia de espermatozoides como las compañeras de apareamiento más ideales. ^[37]

Al notar que los espermatozoides en una muestra mixta tienden a agruparse (lo que los hace menos móviles) y a tener una alta tasa de mortalidad, el biólogo reproductivo Robin Baker, ex-Universidad de Manchester, propuso hace aproximadamente una década ^{[ ¿cuándo? ]} que algunos mamíferos, incluidos los humanos, fabrican espermatozoides "asesinos" cuya única función es atacar a los espermatozoides extraños, destruyéndose a sí mismos en el proceso.

Para poner a prueba esta idea, el biólogo reproductivo Harry Moore y el ecólogo evolutivo Tim Birkhead, de la Universidad de Sheffield (Reino Unido), mezclaron muestras de esperma de 15 hombres en diversas combinaciones y comprobaron cómo se movían las células, se agrupaban o desarrollaban formas anormales. "Se trata de experimentos muy sencillos, pero intentamos imitar lo que ocurre en el tracto reproductivo", afirma Moore. El equipo no encontró ningún exceso de bajas de ningún donante en particular ni ninguna otra prueba de esperma en conflicto, según informan en la revista Proceedings of the Royal Society del 7 de diciembre. "La hipótesis del esperma kamikaze probablemente no sea un mecanismo de la competencia espermática humana", afirma Birkhead.

Los resultados son "el clavo en el ataúd de la hipótesis del kamikaze", dice Michael Bedford, biólogo reproductivo del Centro Médico Weill de la Universidad de Cornell en la ciudad de Nueva York. Afirma que nunca le había dado mucho crédito a la idea. ^[40]

Una encuesta de 67 estudios que informan sobre la no paternidad sugiere que, en el caso de los hombres con una alta confianza en la paternidad, las tasas de no paternidad son (excluyendo los estudios de metodología desconocida) típicamente del 1,9%, sustancialmente menos que las tasas típicas del 10% o más citadas por muchos investigadores. ^[41] Los padres engañados son raros en las poblaciones humanas. "Los medios de comunicación y la literatura científica popular a menudo afirman que muchos supuestos padres están siendo engañados para que críen hijos que biológicamente no son suyos", dijo Maarten Larmuseau de la KU Leuven en Bélgica. "Sorprendentemente, las tasas estimadas dentro de las poblaciones humanas son bastante bajas: alrededor del 1 o 2 por ciento". "Los datos fiables sobre poblaciones contemporáneas que se han hecho disponibles durante la última década, principalmente como resultados complementarios de estudios médicos, no respaldan la idea de que una de cada diez personas no sabe quiénes son sus padres "reales". Los hallazgos sugieren que cualquier ventaja potencial de engañar a su pareja para tener hijos que tal vez estén mejor dotados se ve compensada para la mayoría de las mujeres por los posibles costos, dicen los investigadores. Esos costos probablemente incluyen la agresión conyugal, el divorcio o una menor inversión paternal por parte del compañero social o sus familiares. Las bajas tasas de engaño observadas en poblaciones humanas contemporáneas y pasadas desafían claramente la idea bien conocida de que las mujeres rutinariamente "buscan" buenos genes participando en cópulas fuera de la pareja para obtener beneficios genéticos para sus hijos", dijo Larmuseau. ^[42]

Las mujeres son leales a los hombres que son buenos proveedores. "Ahora que las pruebas de ADN están ampliamente disponibles, el llamado fraude de paternidad se ha convertido en un elemento básico de los programas de entrevistas y las series policiales de televisión. Los hombres agraviados acusan entre lágrimas a sus esposas que les profesan su fidelidad, sólo para que sus aventuras extramatrimoniales salgan a la luz... La regla general parece ser que los hombres de mayor nivel socioeconómico y de sociedades burguesas más convencionales tienen una mayor confianza en la paternidad justificada. Por lo tanto, no debería sorprender que haya una menor confianza en la paternidad entre los protagonistas de los medios sensacionalistas". ^[43]

El tamaño relativo de los testículos masculinos humanos es comparable al de los primates que tienen sistemas de apareamiento de un solo macho (monógamos o polígamos), como los gorilas y los orangutanes , ^[13] mientras que es más pequeño en comparación con los primates con sistemas de apareamiento poliándricos, como los bonobos y los chimpancés . ^{[4] [5] [13]} Si bien es posible que el gran tamaño de los testículos de algunos primates pueda deberse a la reproducción estacional (y, en consecuencia, a la necesidad de fertilizar una gran cantidad de hembras en un corto período de tiempo), la evidencia sugiere que los grupos de primates con sistemas de apareamiento de varios machos tienen testículos significativamente más grandes que los grupos de primates con sistemas de apareamiento de un solo macho, independientemente de si esa especie exhibe reproducción estacional. ^[38] De manera similar, las especies de primates con altos niveles de competencia de esperma también tienen mayores volúmenes de eyaculación ^[4] y piezas intermedias de esperma más grandes. ^[5]

A diferencia de todos los demás grandes simios y monos del Viejo Mundo, los humanos no tienen báculo (hueso del pene). Dixson ^[44] demostró que una mayor longitud del báculo se asocia con primates que viven en grupos dispersos, mientras que los báculos pequeños se encuentran en primates que viven en parejas. Aquellos primates que tienen sistemas de apareamiento con varios machos tienden a tener báculos de mayor tamaño, además de una prolongación de la intromisión poseyaculatoria y un mayor tamaño relativo de los testículos. ^{[21] [45]}