Abundancia relativa de especies

La abundancia relativa de especies es un componente de la biodiversidad y es una medida de cuán común o rara es una especie en relación con otras especies en una ubicación o comunidad definida. ^[1] La abundancia relativa es la composición porcentual de un organismo de un tipo particular en relación con el número total de organismos en el área. ^{[ cita requerida ]} Las abundancias relativas de especies tienden a ajustarse a patrones específicos que se encuentran entre los patrones más conocidos y más estudiados en macroecología . Diferentes poblaciones en una comunidad existen en proporciones relativas; esta idea se conoce como abundancia relativa.

La abundancia relativa de especies y la riqueza de especies describen elementos clave de la biodiversidad . ^[1] La abundancia relativa de especies se refiere a qué tan común o rara es una especie en relación con otras especies en una ubicación o comunidad determinada. ^{[1] [4]}

Por lo general, las abundancias relativas de especies se describen para un solo nivel trófico . Debido a que dichas especies ocupan el mismo nivel trófico, potencialmente o de hecho competirán por recursos similares. ^[1] Por ejemplo, las abundancias relativas de especies podrían describir todas las aves terrestres en una comunidad forestal o todos los copépodos planctónicos en un ambiente marino particular.

Las abundancias relativas de especies siguen patrones muy similares en una amplia gama de comunidades ecológicas. Cuando se representan como un histograma del número de especies representadas por 1, 2, 3, ..., n individuos suelen ajustarse a una curva hueca, de modo que la mayoría de las especies son raras (representadas por un solo individuo en una muestra de la comunidad) y relativamente pocas especies son abundantes (representadas por una gran cantidad de individuos en una muestra de la comunidad) (Figura 1). ^[4] Este patrón ha sido reconocido desde hace mucho tiempo y se puede resumir en términos generales con la afirmación de que "la mayoría de las especies son raras". ^[5] Por ejemplo, Charles Darwin señaló en 1859 en El origen de las especies que "... la rareza es el atributo de un gran número de especies en todas las clases..." ^[6]

Los patrones de abundancia de especies se pueden visualizar mejor en forma de gráficos de distribución de abundancia relativa. La consistencia de los patrones de abundancia relativa de especies sugiere que alguna "regla" o proceso macroecológico común determina la distribución de individuos entre especies dentro de un nivel trófico.

Las distribuciones de abundancia relativa de especies suelen representarse gráficamente como histogramas de frecuencia ("diagramas de Preston"; Figura 2) ^[7] o diagramas de rango-abundancia ("diagramas de Whittaker"; Figura 3). ^[8]

Histograma de frecuencia (diagrama de Preston) :

Eje x : logaritmo de los intervalos de abundancia (históricamente, log ₂ como aproximación aproximada al logaritmo natural)

Eje y : número de especies en una abundancia dada

Diagrama de rango-abundancia (diagrama de Whittaker) :

Eje x : lista de especies, ordenadas en orden de abundancia descendente (es decir, de comunes a raras)

Eje y : logaritmo del % de abundancia relativa

Cuando se representan gráficamente de esta manera, las abundancias relativas de especies de conjuntos de datos muy diferentes muestran patrones similares: los histogramas de frecuencia tienden a estar sesgados hacia la derecha (por ejemplo, la Figura 2) y los diagramas de rango-abundancia tienden a ajustarse a las curvas ilustradas en la Figura 4.

Los investigadores que intentan comprender los patrones de abundancia relativa de especies suelen abordarlos de forma descriptiva o mecanicista. Mediante un enfoque descriptivo, los biólogos intentan adaptar un modelo matemático a conjuntos de datos reales e inferir los principios biológicos subyacentes a partir de los parámetros del modelo. Por el contrario, los enfoques mecanicistas crean un modelo matemático basado en principios biológicos y luego prueban qué tan bien estos modelos se ajustan a conjuntos de datos reales. ^[9]

I. Motomura desarrolló el modelo de serie geométrica basado en datos de la comunidad bentónica en un lago. ^[12] Dentro de la serie geométrica, el nivel de abundancia de cada especie es una proporción constante secuencial ( k ) del número total de individuos en la comunidad. Por lo tanto, si k es 0,5, la especie más común representaría la mitad de los individuos en la comunidad (50%), la segunda especie más común representaría la mitad de la mitad restante (25%), la tercera, la mitad del cuarto restante (12,5%) y así sucesivamente.

Aunque Motomura desarrolló originalmente el modelo como un medio estadístico (descriptivo) para representar gráficamente las abundancias observadas, el "descubrimiento" de su artículo por investigadores occidentales en 1965 condujo a que el modelo se utilizara como un modelo de distribución de nichos : el "modelo de prelación de nichos". ^[8] En un modelo mecanicista, k representa la proporción de la base de recursos adquirida por una especie dada.

El diagrama de abundancia-rango de la serie geométrica es lineal con una pendiente de – k , y refleja una rápida disminución en la abundancia de especies por rango (Figura 4). ^[12] La serie geométrica no asume explícitamente que las especies colonizan un área secuencialmente, sin embargo, el modelo se ajusta al concepto de preempción de nicho, donde las especies colonizan secuencialmente una región y la primera especie en llegar recibe la mayoría de los recursos. ^[13] El modelo de serie geométrica se ajusta a las abundancias de especies observadas en comunidades altamente desiguales con baja diversidad. ^[13] Se espera que esto ocurra en comunidades de plantas terrestres (ya que estos conjuntos a menudo muestran un fuerte dominio) así como en comunidades en etapas sucesionales tempranas y aquellas en ambientes hostiles o aislados (Figura 5). ^[8]

${\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \sobre {\alpha \,\!}}\right)}}$

dónde :

S = el número de especies en la comunidad muestreada

N = el número de individuos muestreados

${\displaystyle \alpha \,\!}$= una constante derivada del conjunto de datos de muestra

La serie de registros fue desarrollada por Ronald Fisher para ajustar dos conjuntos de datos de abundancia diferentes: especies de polillas británicas (recolectadas por Carrington Williams ) y mariposas de Malasia (recolectadas por Alexander Steven Corbet ). ^[14] La lógica detrás de la derivación de la serie de registros es variada ^[15] sin embargo, Fisher propuso que las abundancias de especies muestreadas seguirían un binomio negativo del cual se eliminaría la clase de abundancia cero (especie demasiado rara para ser muestreada). ^[1] También asumió que el número total de especies en una comunidad era infinito. Juntos, esto produjo la distribución de la serie de registros (Figura 4). La serie de registros predice el número de especies en diferentes niveles de abundancia ( n individuos) con la fórmula:

${\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \sobre n}}$

dónde:

S = el número de especies con una abundancia de n

x  = una constante positiva (0 <  x  < 1) que se deriva del conjunto de datos de muestra y generalmente se acerca al valor 1

El número de especies con 1, 2, 3, ..., n individuos son por tanto:

${\displaystyle \alpha \!x,{\alpha \,\!x^{2} \sobre {2}},{\alpha \,\!x^{3} \sobre {3}},\puntos ,{\alpha \,\!x^{n} \sobre {n}}}$

Las constantes α y x se pueden estimar a través de iteración a partir de un conjunto de datos de especies dado utilizando los valores S y N. ^[2] La α adimensional de Fisher se utiliza a menudo como una medida de biodiversidad y, de hecho, recientemente se ha descubierto que representa el parámetro fundamental de biodiversidad θ de la teoría neutral (ver más abajo).

Utilizando varios conjuntos de datos (incluyendo estudios de aves reproductoras de Nueva York y Pensilvania y colecciones de polillas de Maine, Alberta y Saskatchewan), Frank W. Preston (1948) argumentó que las abundancias de especies (cuando se agrupan logarítmicamente en un gráfico de Preston) siguen una distribución normal (gaussiana) , en parte como resultado del teorema del límite central (Figura 4). ^[7] Esto significa que la distribución de la abundancia es lognormal . Según su argumento, la desviación a la derecha observada en los histogramas de frecuencia de abundancia de especies (incluyendo aquellos descritos por Fisher et al. (1943) ^[14] ) era, de hecho, un artefacto de muestreo. Dado que las especies hacia el lado izquierdo del eje x son cada vez más raras, pueden pasarse por alto en una muestra aleatoria de especies. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño de la muestra, la probabilidad de recolectar especies raras de una manera que represente con precisión su abundancia también aumenta, y se hace visible más de la distribución normal. ^[7] El punto en el que las especies raras dejan de ser muestreadas se ha denominado línea de velo de Preston . A medida que aumenta el tamaño de la muestra, el velo de Preston se desplaza más hacia la izquierda y se hace visible una mayor parte de la curva normal ^{[2] [10]} (Figura 6). Los datos de la polilla de Williams, utilizados originalmente por Fisher para desarrollar la distribución de la serie logarítmica, se volvieron cada vez más logarítmicos normales a medida que se completaban más años de muestreo. ^{[1] [3]}

La teoría de Preston tiene una aplicación: si una comunidad es verdaderamente lognormal pero está submuestreada, la distribución lognormal se puede utilizar para estimar la verdadera riqueza de especies de una comunidad. Suponiendo que la forma de la distribución total se puede predecir con seguridad a partir de los datos recopilados, la curva normal se puede ajustar mediante un software estadístico o completando la fórmula gaussiana : ^[7]

${\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}$

dónde:

n ₀ es el número de especies en el contenedor modal (el pico de la curva)

n es el número de especies en los contenedores R distantes del contenedor modal

a es una constante derivada de los datos

Es posible entonces predecir cuántas especies hay en la comunidad calculando el área total bajo la curva ( N ):

${\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}{a}}}$

El número de especies que faltan en el conjunto de datos (el área faltante a la izquierda de la línea del velo) es simplemente N menos el número de especies muestreadas. ^[2] Preston hizo esto para dos conjuntos de datos de lepidópteros, prediciendo que, incluso después de 22 años de recolección, solo se habían muestreado el 72% y el 88% de las especies presentes. ^[7]

El modelo de Yule se basa en un modelo mucho más antiguo, el de Galton-Watson , que se utilizó para describir la distribución de especies entre géneros . ^[16] El modelo de Yule supone una ramificación aleatoria de los árboles de especies, en la que cada especie (punta de la rama) tiene la probabilidad equivalente de dar lugar a nuevas especies o extinguirse. Como el número de especies dentro de un género, dentro de un clado, tiene una distribución similar al número de individuos dentro de una especie, dentro de una comunidad (es decir, la "curva hueca"), Sean Nee (2003) utilizó el modelo para describir las abundancias relativas de especies. ^{[4] [17]} En muchos sentidos, este modelo es similar a los modelos de distribución de nichos , sin embargo, Nee no propuso intencionalmente un mecanismo biológico para el comportamiento del modelo, argumentando que cualquier distribución puede ser producida por una variedad de mecanismos. ^[17]

Nota : Esta sección proporciona un resumen general de la teoría de distribución de nichos; se puede encontrar más información en modelos de distribución de nichos .

La mayoría de los enfoques mecanicistas para la distribución de la abundancia de especies utilizan el espacio de nicho, es decir, los recursos disponibles, como el mecanismo que impulsa la abundancia. Si las especies en el mismo nivel trófico consumen los mismos recursos (como nutrientes o luz solar en comunidades de plantas, presas en comunidades de carnívoros, lugares de anidación o alimento en comunidades de aves) y estos recursos son limitados, la forma en que se divide el "pastel" de recursos entre las especies determina cuántos individuos de cada especie pueden existir en la comunidad. Las especies con acceso a recursos abundantes tendrán mayores capacidades de carga que aquellas con poco acceso. Mutsunori Tokeshi ^[18] elaboró ​​más tarde la teoría de distribución de nichos para incluir el llenado de nichos en el espacio de recursos no explotados. ^[9] Por lo tanto, una especie puede sobrevivir en la comunidad al hacerse con una porción del nicho de otra especie (dividiendo el pastel en pedazos más pequeños) o al mudarse a un nicho vacante (básicamente haciendo que el pastel sea más grande, por ejemplo, al ser el primero en llegar a una ubicación recientemente disponible o mediante el desarrollo de un rasgo novedoso que permita el acceso a recursos previamente no disponibles). Se han desarrollado numerosos modelos de distribución de nichos , cada uno de los cuales plantea diferentes suposiciones sobre cómo las especies se reparten el espacio de nicho.

La Teoría Neutral Unificada de la Biodiversidad y la Biogeografía (UNTB) es una forma especial de modelo mecanicista que adopta un enfoque totalmente diferente a la composición de la comunidad que los modelos de distribución de nichos. ^[1] En lugar de que las poblaciones de especies alcancen el equilibrio dentro de una comunidad, el modelo UNTB es dinámico, lo que permite cambios continuos en las abundancias relativas de las especies a través de la deriva.

En el modelo UNTB, una comunidad se puede visualizar mejor como una cuadrícula con una cierta cantidad de espacios, cada uno ocupado por individuos de diferentes especies. El modelo es de suma cero , ya que hay una cantidad limitada de espacios que se pueden ocupar: un aumento en la cantidad de individuos de una especie en la cuadrícula debe resultar en una disminución correspondiente en la cantidad de individuos de otras especies en la cuadrícula. El modelo luego utiliza el nacimiento, la muerte, la inmigración, la extinción y la especiación para modificar la composición de la comunidad a lo largo del tiempo.

Theta de Hubbell

El modelo UNTB produce un número de "biodiversidad fundamental" adimensional,  θ , que se deriva utilizando la fórmula:

θ = 2 J _mv

dónde :

J _m es el tamaño de la metacomunidad (la fuente externa de inmigrantes a la comunidad local)

v es la tasa de especiación en el modelo

Las abundancias relativas de especies en el modelo UNTB siguen una distribución multinomial de suma cero. ^[19] La forma de esta distribución es una función de la tasa de inmigración, el tamaño de la comunidad muestreada (cuadrícula) y  θ . ^[19] Cuando el valor de θ es pequeño, la distribución de abundancia relativa de especies es similar a la serie geométrica (alta dominancia). A medida que θ se hace más grande, la distribución adquiere cada vez más forma de s (log-normal) y, a medida que se acerca al infinito, la curva se vuelve plana (la comunidad tiene una diversidad infinita y abundancias de especies de una). Finalmente, cuando θ  = 0 la comunidad descrita consta de una sola especie (dominancia extrema). ^[1]

Un resultado inesperado del modelo UNTB es que, en muestras de tamaño muy grande, las curvas de abundancia relativa de especies predichas describen la metacomunidad y se vuelven idénticas a la serie logarítmica de Fisher. En este punto , θ también se vuelve idéntica a la de Fisher para la distribución equivalente y la constante x de Fisher es igual a la relación entre la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad. Por lo tanto, el modelo UNTB ofrece involuntariamente una explicación mecanicista de la serie logarítmica 50 años después de que Fisher desarrollara por primera vez su modelo descriptivo. ^[1]${\displaystyle \alpha \,\!}$