Haplogrupo L3
Agrupamiento generalizado del ADN mitocondrial humano que indica una ascendencia común
Haplogrupo L3
Dispersión antigua del haplogrupo L3, sus linajes descendientes M y N y otros clados de ADNmt. Los números representan miles de años antes del presente .
Posible época de origen80.000–60.000 AP, [1] 70.000 AP [2]
Posible lugar de origenÁfrica Oriental [3] [4] [5] [2] o Asia [6]
AntepasadoL3'4
DescendientesL3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M , N
Definición de mutaciones769, 1018, 16311 [7]

El haplogrupo L3 es un haplogrupo de ADN mitocondrial (ADNmt) humano . El clado ha desempeñado un papel fundamental en la dispersión temprana de los humanos anatómicamente modernos .

Está fuertemente asociada con la migración de los humanos modernos fuera de África hace unos 70-50.000 años. Es heredada por todas las poblaciones modernas no africanas, así como por algunas poblaciones de África. [8] [3]

Origen

El haplogrupo L3 surgió hace cerca de 70.000 años, cerca de la época del reciente evento fuera de África . Esta dispersión se originó en África Oriental y se expandió a Asia Occidental, y más allá al sur y sudeste de Asia en el transcurso de unos pocos milenios, y algunas investigaciones sugieren que L3 participó en esta migración fuera de África. Una estimación de 2007 para la edad de L3 sugirió un rango de 104-84.000 años atrás. [9] Análisis más recientes, incluyendo Soares et al. (2012) llegan a una fecha más reciente, de aproximadamente 70-60.000 años atrás. Soares et al. también sugieren que L3 probablemente se expandió desde África Oriental a Eurasia en algún momento alrededor de 65-55.000 años atrás como parte del reciente evento fuera de África, así como desde África Oriental a África Central hace 60 a 35.000 años. [3] En 2016, Soares et al. Se sugirió nuevamente que el haplogrupo L3 surgió en África Oriental, lo que condujo a la migración fuera de África, hace unos 70 a 60 000 años. [10]

Los haplogrupos L6 y L4 forman clados hermanos de L3 que surgieron en África Oriental aproximadamente al mismo tiempo, pero que no participaron en la migración fuera de África. Se ha estimado que el clado ancestral L3'4'6 tiene 110.000 años y el clado L3'4, 95.000 años. [8]

Ruta de migración propuesta que describe el origen de L3 en África y su dispersión tanto fuera como dentro del continente, con dos modelos posibles (como lo describe Vai et al.) [4]  : ​​(a) El haplogrupo N se diferencia de L3 en África, con una posterior expansión fuera de África y la diferenciación del haplogrupo M de L3 fuera de África. (b) Los haplogrupos M y N divergen de L3 fuera de África después de la expansión de L3 desde el continente; migraciones posteriores durante el Paleolítico superior y el Neolítico llevaron a algunos linajes de regreso al norte de África. (Los haplogrupos se indican en círculos negros en su probable área de origen).
Ruta migratoria propuesta según la hipótesis de origen asiático (Cabrera et al.). [6]
a: Salida del precursor L3 a Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de linajes L3 basales con posterior diferenciación en ambos continentes.

La posibilidad de un origen de L3 en Asia fue propuesta por Cabrera et al. (2018) basándose en las fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (ca. 70 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclados más antiguos conocidos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE . Según esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de portadores de pre-L3 (L3'4*) alrededor de 125 kya, habría habido una migración de regreso de hembras portadoras de L3 desde Eurasia al este de África en algún momento después de 70 kya. La hipótesis sugiere que esta migración de regreso está alineada con los portadores del haplogrupo paterno E , que también propone que se originó en Eurasia. Se sugiere entonces que estos nuevos linajes euroasiáticos han reemplazado en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos del noreste de África. [6]

Según otras investigaciones, aunque se produjeron migraciones anteriores de humanos anatómicamente modernos desde África, las poblaciones euroasiáticas actuales descienden de una migración posterior desde África que data de hace entre 65.000 y 50.000 años (asociada con la migración desde L3). [11] [4] [12]

Vai et al. (2019) sugieren, a partir de una rama antigua y profundamente arraigada recientemente descubierta del haplogrupo materno N encontrado en restos neolíticos tempranos del norte de África, que el haplogrupo L3 se originó en África Oriental entre 70.000 y 60.000 años atrás, y ambos se extendieron dentro de África y abandonaron África como parte de la migración fuera de África, con el haplogrupo N divergiendo de él poco después (entre 65.000 y 50.000 años atrás) ya sea en Arabia o posiblemente en el norte de África, y el haplogrupo M se originó en el Medio Oriente aproximadamente al mismo tiempo que N. [4]

Un estudio de Lipson et al. (2019) que analizó los restos del yacimiento camerunés de Shum Laka descubrió que eran más similares a los pueblos pigmeos actuales que a los africanos occidentales, y sugiere que varios otros grupos (incluidos los ancestros de los africanos occidentales, los africanos orientales y los ancestros de los no africanos) derivaron comúnmente de una población humana originaria de África Oriental hace entre unos 80.000 y 60.000 años, que sugieren que también fue la fuente y zona de origen del haplogrupo L3 hace unos 70.000 años. [13]

Distribución

Distribución espacial proyectada del haplogrupo L3 en África y la Península Arábiga.

L3 es común en el noreste de África y algunas otras partes de África oriental, [14] en contraste con otras partes de África donde los haplogrupos L1 y L2 representan alrededor de dos tercios de los linajes de ADNmt. [15] Los sublinajes L3 también son frecuentes en la Península Arábiga .

L3 se subdivide en varios clados, dos de los cuales dieron origen a los macrohaplogrupos M y N que hoy en día portan la mayoría de las personas fuera de África. [15] Hay al menos un clado no-M, no-N de L3 relativamente profundo fuera de África, L3f1b6, que se encuentra con una frecuencia del 1% en Asturias , España. Se separó de los linajes L3 africanos hace al menos 10.000 años. [16]

Según Maca-Meyer et al. (2001), "L3 está más relacionado con los haplogrupos euroasiáticos que con los grupos africanos más divergentes L1 y L2 ". [17] L3 es el haplogrupo del que derivan todos los humanos modernos fuera de África. [18] Sin embargo, hay una mayor diversidad de ramas principales de L3 dentro de África que fuera de ella, siendo las dos ramas principales no africanas las ramificaciones L3 M y N.

Distribución de subclados

Distribución del subclado L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x y L3w.

L3 tiene siete descendientes equidistantes: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Cinco son africanos, mientras que dos están asociados con el evento Out of Africa .

  • N – Eurasia posiblemente debido a la migración desde África, y el norte de África posiblemente debido a la migración de retorno desde Eurasia. [3] [6] [4]
  • M – Asia , la cuenca mediterránea y partes de África debido a la migración de retorno. [3] [6]
  • L3a – África oriental. [8] [3] Se encuentra con frecuencias moderadas a altas entre los sanye , samburu , iraq , yaaku , el-molo y otras poblaciones indígenas menores del valle del Rift de África oriental . Es poco frecuente o inexistente en Sudán y la zona del Sahel. [19]
    • L3a1 : se encuentra en toda África oriental. Edad estimada de 35,8 a 39,3 ka. [3]
    • L3a2 : se encuentra en toda África oriental. Edad estimada de 48,3 a 57,7 ka. [20]
  • L3b'f
    • L3b – Se extendió desde África oriental en el Paleolítico superior hasta África centro-occidental. Algunos subclados se extendieron desde África central hasta África oriental con la migración bantú. [3]
      • L3b1a – Subclado común. Edad estimada de 11,7 a 14,8 ka. [3]
        • L3b1a2 – Subclado que se encuentra en el noreste de África, el Magreb y Oriente Medio. Surgió hace 12-14 ka. [21] [20]
    • L3f – Noreste de África, Sahel, Península Arábiga, Iberia. Gaalien , [22] Beja [22]
      • L3f1
        • L3f1a – Transportado por migrantes desde África Oriental hacia el Sahel y África Central. [3]
        • L3f1b – Transportado por migrantes desde África Oriental hacia el Sahel y África Central. [3]
          • L3f1b1 – Transportado desde África central hacia el sur y el este de África con la migración bantú. [3]
            • L3f1b1a – Se establecieron desde África central y oriental hasta África central y occidental, y en el norte de África y las regiones bereberes. [3]
          • L3f1b4 – Transportado desde África central hacia el sur y el este de África con la migración bantú. [3]
        • L3f1b6 – Raro, se encuentra en Iberia. [16]
      • L3f2 – Distribuida principalmente en África Oriental. [3] También se encuentra en África del Norte y África Central. [21]
      • L3f3 – Se extendió desde África Oriental hasta Chad y el Sahel hace alrededor de 8-9 ka. [3] Se encuentra en la cuenca del Chad . [21] [23]
  • L3c'd
    • L3c – Linaje extremadamente raro del que hasta ahora sólo se han encontrado dos muestras en África Oriental y Oriente Próximo . [3]
    • L3d – Se extendió desde África Oriental en el Paleolítico superior hasta África Central. Algunos subclados se extendieron a África Oriental con la migración bantú. [3] Se encuentra entre los fulani , [8] chadianos , [8] etíopes , [24] akan , [25] mozambiqueños , [24] yemeníes , [24] egipcios y bereberes . [26]
      • L3d3a1 – Se encuentra principalmente en el sur de África. [20] [21]
  • L3e'i'k'x
    • L3e – Se sugiere que se originó en la región de África Central/ Sudán hace unos 45.000 años durante el período paleolítico superior . [27] Es el subclado L3 más común en las poblaciones de habla bantú . [28] L3e también es el subclado L3 más común entre los afroamericanos y los afrobrasileños . [29]
    • L3i Se encuentra casi exclusivamente en África Oriental. [3]
      • L3i1
        • L3i1b – El subclade se encuentra en Yemen, Etiopía y entre los indios gujarati. [21]
      • L3i2 (antiguamente L3w): se encuentra en el Cuerno de África y Omán. [21]
    • L3k – Haplogrupo raro que se encuentra principalmente en el norte de África y el Sahel. [3] [21]
    • L3x : se encuentra casi exclusivamente en el este de África. [3] Encontrado entre los oromos etíopes , [24] egipcios [Nota 1] [34]
  • L3h – Se encuentra casi exclusivamente en África Oriental. [3]
    • L3h1 – Se encuentra principalmente en África Oriental, con ramas de L3h1b1 que se encuentran esporádicamente en el Sahel y el norte de África. [20] [21]
    • L3h2 : se encuentra en el noreste de África y Socotra. Se separó de otras ramas L3h hace 65-69 ka durante el Paleolítico medio . [20] [21]

Muestras antiguas e históricas

El haplogrupo L3 se ha observado en un fósil antiguo perteneciente a la cultura B del Neolítico Precerámico . [35] L3x2a se observó en un cazador-recolector de 4.500 años de antigüedad excavado en Mota , Etiopía, y se encontró que el fósil antiguo estaba más estrechamente relacionado con las poblaciones modernas del suroeste de Etiopía . [36] [37] El haplogrupo L3 también se ha encontrado entre las momias del antiguo Egipto (1/90; 1%) excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, y el resto deriva de subclados euroasiáticos, que datan de los períodos Pre- Ptolemaico /finales del Imperio Nuevo y Ptolemaico. Las momias del Antiguo Egipto tenían un componente genómico del Cercano Oriente más estrechamente relacionado con los habitantes del Cercano Oriente modernos. [38] Además, el haplogrupo L3 se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el yacimiento de Gran Canaria, y se encontró que la mayoría de estos especímenes pertenecían al subclado L3b1a (3/4; 75%) y el resto de ambas islas (8/11; 72%) derivaban de subclados euroasiáticos. Los esqueletos guanches también presentaban un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su pico entre los bereberes modernos , lo que sugiere que se originaron a partir de poblaciones bereberes ancestrales que habitaban el noroeste de Affoundnat a alta densidad [39].

Se ha descubierto una variedad de L3 en restos antiguos asociados con el Neolítico pastoral y la Edad de Hierro pastoral de África Oriental. [40]

CulturaAglomeración genética o afinidadPaísSitioFechaHaplogrupo maternoHaplogrupo paternoFuente
Pastoral tempranaPNKeniaBarranco de Prettejohn (GsJi11)4060–3860L3f1b–Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNKeniaEl entierro de Cole (GrJj5a)3350–3180L3i2E-V32Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico Pastoral o ElmenteitanoPNKeniaCueva de Rigo (GrJh3)2710–2380L3fE-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNKeniaRefugio rocoso de Naishi2750–2500L3x1aE-V1515 (probablemente E-M293)Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNTanzaniaCueva de Gishimangeda2490–2350L3x1–Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNKeniaLugar de enterramiento de Naivasha2350–2210L3h1a1E-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNKeniaLugar de enterramiento de Naivasha2320–2150L3x1aE-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNTanzaniaCueva de Gishimangeda2150–2020L3i2E-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico Pastoral o ElmenteitanoPNKeniaCueva del río Njoro II2110–1930L3h1a2a1–Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralN / ATanzaniaCueva de Gishimangeda2000–1900L3h1a2a1–Fiesta de cumpleaños 2019
Neolítico pastoralPNKeniaOl Kalou1810–1620L3d1dE-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Pastoril de la Edad del HierroPIAKeniaGranja Kisima, C41060–940L3h1a1E-M75 (excepto M98)Fiesta de cumpleaños 2019
Pastoril de la Edad del HierroPIAKeniaPolos Emurua Ole (GvJh122)420–160L3h1a1E-M293Fiesta de cumpleaños 2019
Pastoril de la Edad del HierroValor atípico de PNKeniaKokurmatakoreN / AL3a2aE-M35 (no E-M293)Fiesta de cumpleaños 2019

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo L3 se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser, Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [7] y en investigaciones publicadas posteriormente. [41]

Ancestro común más reciente (ARM)

  • L1-6
    • L2-6
      • L2'3'4'6
        • Largo 3'4'6
          • L3'4
            • Nivel 3
              • L3a
                • L3a1
                  • L3a1a
                  • L3a1b
                • L3a2
                  • L3a2a
              • L3b'f
                • L3b
                  • L3b1
                    • L3b1a
                      • L3b1a1
                      • L3b1a2
                      • L3b1a3
                      • L3b1a4
                      • L3b1a5
                        • L3b1a5a
                        • L3b1a6
                        • L3b1a7
                          • L3b1a7
                        • L3b1a8
                        • L3b1a9
                          • L3b1a9a
                      • L3b1a10
                      • L3b1a11
                    • L3b1b
                      • L3b1b1
                  • L3b2
                    • L3b2a
                    • L3b2a
                  • L3b3
                • L3f
                  • L3f1
                    • L3f1a
                      • L3f1a1
                    • L3f1b
                      • L3f1b1
                      • L3f1b2
                        • L3f1b2a
                        • L3f1b3
                        • L3f1b4
                          • L3f1b4a
                            • L3f1b4a1
                          • L3f1b4b
                          • L3f1b4c
                      • L3f1b5
                  • L3f2
                    • L3f2a
                    • L3f2b
                  • L3f3
                    • L3f3a
                    • L3f3b
              • L3c'd
                • L3c
                • L3d
                  • L3d1-5
                    • L3d1
                      • L3d1a
                        • L3d1a1
                          • L3d1a1a
                      • L3d1b
                        • L3d1b1
                      • L3d1c
                      • L3d1d
                    • 199
                      • L3d2
                      • L3d5
                    • L3d3
                      • L3d3a
                    • L3d4
                    • L3d5
              • L3e'i'k'x
                • Nivel 3e
                  • L3e1
                    • L3e1a
                      • L3e1a1
                        • L3e1a1a
                      • 152
                        • L3e1a2
                        • L3e1a3
                    • L3e1b
                    • L3e1c
                    • L3e1d
                    • L3e1e
                  • L3e2
                    • L3e2a
                      • L3e2a1
                        • L3e2a1a
                        • L3e2a1b
                          • L3e2a1b1
                    • L3e2b
                      • L3e2b1
                        • L3e2b1a
                      • L3e2b2
                      • L3e2b3
                  • L3e3'4'5
                    • L3e3'4
                      • L3e3
                        • L3e3a
                        • L3e3b
                          • L3e3b1
                        • L3e4
                    • L3e5
                • L3i
                  • L3i1
                    • L3i1a
                    • L3i1b
                  • L3i2
                • L3k
                  • L3k1
                • L3x
                  • L3x1
                    • L3x1a
                      • L3x1a1
                      • L3x1a2
                    • L3x1b
                  • L3x2
                    • L3x2a
                      • L3x2a1
                        • L3x2a1a
                    • L3x2b
              • L3h
                • L3h1
                  • L3h1a
                    • L3h1a1
                    • L3h1a2
                      • L3h1a2a
                      • L3h1a2b
                  • L3h1b
                    • L3h1b1
                      • L3h1b1a
                        • L3h1b1a1
                    • L3h1b2
                • L3h2
              • METRO
              • norte

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Haplogrupo L3 (ADNmt) .

Árbol filogenético de los haplogrupos del ADN mitocondrial (ADNmt) humano

 Eva mitocondrial ( L )  
L0L1–6 
L1L2 Nivel 3  L4L5L6
METROnorte 
República ChecaDmiGRAMOQ OhASR IYoincógnitaY
doOBFR0 Pre-JT PAG tú
Alto voltajeJTK
yoVYoyo

Referencias

  1. ^ Soares y col. 2011. Estimaciones puntuales de 71,6 kya realizadas por Soares et al. (2009) y de 70,2 por Fernandes et al. (2015).
  2. ^ ab Lipson, Mark; et al. (22 de enero de 2020). "Recolectores antiguos de África occidental en el contexto de la historia de la población africana". Nature . 577 ( 7792): 665–669. Bibcode :2020Natur.577..665L. doi :10.1038/s41586-020-1929-1. ISSN  0028-0836. OCLC  8545173694. PMC  8386425. PMID  31969706. S2CID  210862788.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu contra Soares, P.; Alshamali, F.; Pereira, JB; Fernández, V.; Silva, Nuevo México; Alfonso, C.; Costa, MD; Musílova, E.; Macaulay, V. (16 de noviembre de 2011). "La expansión del haplogrupo L3 del ADNmt dentro y fuera de África". Biología Molecular y Evolución . 29 (3): 915–927. CiteSeerX 10.1.1.923.345 . doi :10.1093/molbev/msr245. ISSN  0737-4038. PMID  22096215. 
  4. ^ abcde Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (marzo de 2019). "Linaje N mitocondrial ancestral del Sahara 'verde' neolítico". Representante de ciencia . 9 (1): 3530. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.3530V. doi :10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177 . PMID  30837540. 
  5. ^ Osman, Maha M.; et al. "La HVRI mitocondrial y las variaciones de la secuencia mitogenómica completa retratan escenarios similares en la estructura genética y la ascendencia de los africanos del noreste" (PDF) . Instituto de Enfermedades Endémicas . Meta Gene. Archivado desde el original (PDF) el 2021-06-25 . Consultado el 2021-05-17 .
  6. ^ abcde Cabrera VM, Marrero P, Abu-Amero KK, Larruga JM (junio de 2018). "Los portadores de linajes basales del macrohaplogrupo L3 de ADN mitocondrial migraron de regreso a África desde Asia hace unos 70.000 años". BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 98. Bibcode :2018BMCEE..18...98C. bioRxiv 10.1101/233502 . doi : 10.1186/s12862-018-1211-4 . PMC 6009813 . PMID  29921229.  
  7. ^ ab Van Oven, Mannis; Kayser, Manfred (2009). "Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano". Human Mutation . 30 (2): E386–94. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID  18853457. S2CID  27566749.
  8. ^ ABCDE Behar, Doron M.; Villems, Richard; Vaya, Himla; Blue-Smith, Jason; Pereira, Luisa; Metspalu, Ene; Scozzari, Rosaria; La Meca, Heeran; et al. (2008). "El amanecer de la diversidad matrilineal humana" (PDF) . La Revista Estadounidense de Genética Humana . 82 (5): 1130–40. doi :10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMC 2427203 . PMID  18439549. Archivado desde el original (PDF) el 3 de noviembre de 2022 . Consultado el 17 de junio de 2018 . 
  9. ^ Gonder, MK; Mortensen, HM; Reed, FA; De Sousa, A.; Tishkoff, SA (2006). "Análisis de la secuencia genómica de ADNmt completo de linajes africanos antiguos". Biología molecular y evolución . 24 (3): 757–68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID  17194802.
  10. ^ Soares P, Rito T, Pereira L, Richards M (marzo de 2016). "Una perspectiva genética de la prehistoria africana" (PDF) . África desde MIS 6-2 . Paleobiología y Paleoantropología de Vertebrados. págs. 383–405. doi :10.1007/978-94-017-7520-5_18. ISBN 978-94-017-7519-9.S2CID26196645  .​
  11. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J (2016). "Los genomas mitocondriales del Pleistoceno sugieren una dispersión importante de no africanos y una rotación de población glacial tardía en Europa". Biología actual . 26 (6): 827–833. doi :10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID:  26853362. S2CID  : 140098861.
  12. ^ Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (junio de 2019). "Un haplogrupo del cromosoma Y africano D0 poco común y de raíces profundas y sus implicaciones para la expansión de los humanos modernos fuera de África". Genética . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464 . PMID  31196864. 
  13. ^ ADN humano antiguo de Shum Laka (Camerún) en el contexto de la historia de la población africana , por Lipson Mark et al., 2019 | página=5
  14. ^ Martina Kujanova; Luisa Pereira; Veronica Fernandes; Joana B. Pereira; Viktor Cerny (2009). "Insumo genético neolítico del Cercano Oriente en un pequeño oasis del desierto occidental egipcio". American Journal of Physical Anthropology . 140 (2): 336–46. doi :10.1002/ajpa.21078. PMID  19425100.
  15. ^ ab Wallace, D; Brown, MD; Lott, MT (1999). "Variación del ADN mitocondrial en la evolución y la enfermedad humanas". Gene . 238 (1): 211–30. doi :10.1016/S0378-1119(99)00295-4. PMID  10570998.
  16. ^ ab Pardiñas, AF; Martínez, JL; Roca, A; García-Vázquez, E; López, B (2014). "Sobre las arenas y muy lejos: Interpretación de un linaje mitocondrial ibérico con antiguos orígenes de África occidental". Soy. J. hum. Biol . 26 (6): 777–83. doi :10.1002/ajhb.22601. PMID  25130626. S2CID  22184219.
  17. ^ Maca-Meyer, Nicole; González, Ana M; Larruga, José M; Flores, Carlos; Cabrera, Vicente M (2001). "Los principales linajes mitocondriales genómicos delinean las primeras expansiones humanas". Genética BMC . 2 : 13. doi : 10.1186/1471-2156-2-13 . PMC 55343 . PMID  11553319. 
  18. ^ "Cambridge DNA Services -". Archivado desde el original el 8 de julio de 2011. Consultado el 9 de marzo de 2009 .
  19. ^ Hirbo, Jibril Boru (2011). Historia genética compleja de las poblaciones humanas de África oriental (PDF) (tesis doctoral). Universidad de Maryland. pág. 118.
  20. ^ abcde Véase Supplemental_TreeUpdatedOctober.xls en los datos complementarios de Soares et al. 2011
  21. ^ abcdefghi Hernández, Candela L; Soares, Pedro; Dugoujon, Jean M; Noveletto, Andrea; Rodríguez, Juan N; Rito, Teresa; Oliveira, Marisa; Melhaoui, Mahoma; Baali, Abdellatif; Pereira, Luisa; Calderón, Rosario (2015). "Firmas africanas de ADNmt histórico y holocénico temprano en la Península Ibérica: la región andaluza como paradigma". MÁS UNO . 10 (10): e0139784. Código Bib : 2015PLoSO..1039784H. doi : 10.1371/journal.pone.0139784 . PMC 4624789 . PMID  26509580. Datos suplementarios doi :10.1371/journal.pone.0139784.s006.
  22. ^ ab Mohamed, Hisham Yousif Hassan. "Patrones genéticos de la variación del ADN mitocondrial y del cromosoma Y, con implicaciones para el poblamiento del Sudán". Universidad de Jartum. Archivado desde el original (PDF) el 10 de noviembre de 2020. Consultado el 14 de junio de 2016 .
  23. ^ Černý, Viktor; Fernandes, Verónica; Costa, Marta D; Hájek, Martin; Mulligan, Connie J; Pereira, Luísa (2009). "Migración de pastores de habla chádica en África basada en la estructura poblacional de la cuenca del Chad y la filogeografía del haplogrupo mitocondrial L3f". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 63. Bibcode :2009BMCEE...9...63C. doi : 10.1186/1471-2148-9-63 . PMC 2680838 . PMID  19309521. 
  24. ^ abcd Kivisild, T; Reidla, M; Metspalu, E; Rosa, A; Brehm, A; Pennarún, E; Parik, J; Geberhiwot, T; et al. (2004). "Herencia del ADN mitocondrial etíope: seguimiento del flujo genético a través y alrededor de la puerta de las lágrimas". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 75 (5): 752–70. doi :10.1086/425161. PMC 1182106 . PMID  15457403. 
  25. ^ ab Fendt, Liane; Rock, Alexander; Zimmermann, Bettina; Bodner, Martín; Tuyo, Thorsten; Tschentscher, Frank; Owusu-Dabo, Ellis; Göbel, Tanja MK; Schneider, Peter M.; Parson, Walther (2012). "Diversidad del ADNmt de Ghana: una visión forense y filogeográfica". Ciencia Forense Internacional: Genética . 6 (2): 244–49. doi :10.1016/j.fsigen.2011.05.011. PMC 3314991 . PMID  21723214. 
  26. ^ Hoja 1 – PLOS Pathogens
  27. ^ Salas, Antonio; Richards, Martín; De la Fe, Tomás; Lareu, María-Victoria; Sobrino, Beatriz; Sánchez-Diz, Paula; Macaulay, Vicente; Carracedo, Ángel (2002-11). "La creación del panorama africano del ADNmt". Revista Estadounidense de Genética Humana . 71 (5): 1082-1111. ISSN  0002-9297. PMID  12395296
  28. ^ Anderson, S. 2006, Análisis filogenético y filogeográfico de la variación del ADN mitocondrial africano. Archivado el 10 de septiembre de 2011 en Wayback Machine.
  29. ^ Bandelt, HJ; Alves-Silva, J; Guimarães, PE; Santos, MS; Brehm, A; Pereira, L; Coppa, A; Larruga, JM; et al. (2001). "Filogeografía del haplogrupo L3e mitocondrial humano: una instantánea de la prehistoria africana y la trata de esclavos en el Atlántico". Anales de genética humana . 65 (parte 6): 549–63. doi : 10.1046/j.1469-1809.2001.6560549.x . hdl : 10400.13/3053 . PMID  11851985. S2CID  221411246.
  30. ^ Plaza, Stéphanie; Salas, Antonio; Calafell, Francesc; Corte-Real, Francisco; Bertranpetit, Jaume; Carracedo, Ángel; Comas, David (2004). "Perspectivas sobre la dispersión de los bantúes occidentales: análisis del linaje del ADNmt en Angola". Genética Humana . 115 (5): 439–47. doi :10.1007/s00439-004-1164-0. PMID  15340834. S2CID  13213447.
  31. ^ Bandelt, HJ; Alves-Silva, J.; Guimarães, PE; Santos, MS; Brehm, A.; Pereira, L.; Coppa, A.; Larruga, JM; Rengo, C.; Scozzari, R.; Torroní, A.; Prata, MJ; Amorim, A.; Prado, VF; Peña, SD (noviembre de 2011). "Filogeografía del haplogrupo L3e mitocondrial humano: una instantánea de la prehistoria africana y la trata de esclavos en el Atlántico". Anales de genética humana . 65 (parte 6): 549–563. doi :10.1017/S0003480001008892. ISSN  0003-4800. PMID  11851985.
  32. ^ Asmahan Bekada; Lara R. Arauna; Tahria Deba; Francisco Calafell; Soraya Benhamamouch; David Comas (24 de septiembre de 2015). "Heterogeneidad genética en poblaciones humanas argelinas". MÁS UNO . 10 (9): e0138453. Código Bib : 2015PLoSO..1038453B. doi : 10.1371/journal.pone.0138453 . PMC 4581715 . PMID  26402429. ; Tabla S5
  33. ^ Fadhlaoui-Zid, K.; Plaza, S.; Calafell, F.; Ben Amor, M.; Comas, D.; Bennamar, A.; Gaaied, El (2004). "Heterogeneidad del ADN mitocondrial en bereberes tunecinos". Anales de genética humana . 68 (parte 3): 222–33. doi :10.1046/j.1529-8817.2004.00096.x. PMID  15180702. S2CID  6407058.
  34. ^ Stevanovich, A.; Gilles, A.; Bouzaid, E.; Kefi, R.; París, F.; Gayraud, RP; Spadoni, JL; El-Chenawi, F.; Béraud-Colomb, E. (2004). "Diversidad de secuencias de ADN mitocondrial en una población sedentaria de Egipto". Anales de genética humana . 68 (Parte 1): 23–39. doi :10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID  14748828. S2CID  44901197.
  35. ^ Fernández, Eva; et al. (2014). "Análisis de ADN antiguo de agricultores del Cercano Oriente de 8000 a. C. apoya una colonización marítima pionera neolítica temprana de Europa continental a través de Chipre y las islas del Egeo". PLOS Genetics . 10 (6): e1004401. doi : 10.1371/journal.pgen.1004401 . PMC 4046922 . PMID  24901650. 
  36. ^ Ver materiales complementarios de Llorente, M. Gallego; Jones, ER; Eriksson, A.; Siska, V.; Arturo, KW; Arturo, JW; Curtis, MC; Valores, JT; Coltorti, M.; Pieruccini, P.; Stretton, S.; Brock, F.; Higham, T.; Parque, Y.; Hofreiter, M.; Bradley, director general; Bhak, J.; Pinhasi, R.; Manica, A. (13 de noviembre de 2015). "El genoma del antiguo Etiopía revela una amplia mezcla euroasiática en África oriental". Ciencia . 350 (6262): 820–822. Código Bib : 2015 Ciencia... 350.. 820L. doi : 10.1126/ciencia.aad2879 . hdl : 2318/1661894 . Número de modelo:  PMID26449472.
  37. ^ Llorente, M. Gallego; Jones, ER; Eriksson, A.; Siska, V.; Arthur, KW; Arthur, JW; Curtis, MC; Stock, JT; Coltorti, M. (13 de noviembre de 2015). "El genoma etíope antiguo revela una extensa mezcla euroasiática en África oriental". Science . 350 (6262): 820–822. Bibcode :2015Sci...350..820L. doi : 10.1126/science.aad2879 . hdl : 2318/1661894 . PMID  26449472.
  38. ^ Schuenemann, Verena J.; et al. (2017). "Los genomas de las momias del Antiguo Egipto sugieren un aumento de la ascendencia africana subsahariana en los períodos postrromanos". Nature Communications . 8 : 15694. Bibcode :2017NatCo...815694S. doi :10.1038/ncomms15694. PMC 5459999 . PMID  28556824. 
  39. ^ Rodríguez-Varela; et al. (2017). "Análisis genómico de restos humanos pre-europeos de las Islas Canarias revelan una estrecha afinidad con los norteafricanos modernos". Current Biology . 27 (1–7): 3396–3402.e5. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . PMID  29107554.
  40. ^ Prendergast, Mary E.; Lipson, Mark; Sawchuk, Elizabeth A.; Olalde, Iñigo; Ogola, Christine A.; Rohland, Nadin; Sirak, Kendra A.; Adamski, Nicole; Bernardos, Rebecca (30 de mayo de 2019). "El ADN antiguo revela una expansión en múltiples etapas de los primeros pastores en el África subsahariana". Science . 365 (6448): eaaw6275. Bibcode :2019Sci...365.6275P. doi :10.1126/science.aaw6275. ISSN  0036-8075. PMC 6827346 . PMID  31147405. 
  41. ^ "PhyloTree.org | árbol | L3". phylotree.org . Consultado el 25 de junio de 2018 .
  42. ^ Greer, Bonnie (2014). Una vida paralela . Arcadia Books. ISBN 978-1909807624.
  43. ^ Gates Jr., Henry Louis (2010). Rostros de América: cómo 12 personas extraordinarias descubrieron su pasado . New York University Press. págs. 187–188.
  44. ^ Gates Jr., Henry Louis (2015). Finding Your Roots: The Official Companion to the PBS Series (Encontrando tus raíces: el complemento oficial de la serie de PBS ). Prensa de la Universidad de Carolina del Norte. pág. 11.

Notas

  1. ^ GUR46 en la tabla 1. es un haplogrupo de ADNmt L3x2a.
  • General
    • Sitio de ADN mitocondrial de Ian Logan
  • Haplogrupo L3
    • PhyloTree.org de Mannis van Oven - subárbol L3 del ADNmt
    • Haplogrupo L3 de MITOMAP
    • Propagación del haplogrupo L3, de National Geographic
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplogrupo_L3&oldid=1244037156"