Istiodáctilo
Género de pterosaurio istiodáctilido del Cretácico Inferior

Istiodáctilo
Rango temporal: Cretácico Inferior ,125–120 millones  de años
Fragmentos de cráneo del espécimen NHMUK R3877 y reconstrucción del cráneo completo realizada por Witton en 2012
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Orden:† Pterosaurios
Suborden:† Pterodáctiloideos
Familia:† Istiodáctilos
Subfamilia:† Istiodactylinae
Género:† Istiodactylus
Howse, Milner y Martill, 2001
Especie tipo
† Ornithodesmus latidens
Seeley , 1901
Especies
  • † I. latidens
    (Seeley, 1901)
  • † I. sinensis
    Andrés y Ji, 2006
Sinónimos

Istiodactylus es un género de pterosaurio que vivió durante el período Cretácico Inferior , hace unos 120 millones de años. El primer fósil fue descubierto en la isla inglesa de Wight en 1887, y en 1901 se convirtió en el espécimen holotipo de una nueva especie, O. latidens (del latín «diente ancho»), en el género Ornithodesmus . Esta especie fue trasladada a su propio género, Istiodactylus , en 2001; este nombre en griego significa «dedo de vela». Se describieron más especímenes en 1913, y Istiodactylus fue el único pterosaurio conocido a partir de fósiles preservados tridimensionalmente durante gran parte del siglo XX. En 2006, una especie de China, I. sinensis , fue asignada a Istiodactylus , pero también se ha sugerido que pertenece a un género diferente.

Istiodactylus era un pterosaurio de gran tamaño; se estima que su envergadura oscila entre los 4,3 y los 5 metros. Su cráneo medía unos 45 centímetros de largo y era relativamente corto y ancho para un pterosaurio. La parte delantera del hocico era baja y roma, y ​​tenía un semicírculo de 48 dientes. Los dientes triangulares estaban muy espaciados, entrelazados y formaban un contorno de "filo de navaja". La mandíbula inferior también tenía una proyección en forma de diente que se ocluía con los dientes. El cráneo tenía una abertura naso-antorbital muy grande (que combinaba la fenestra antorbital y la abertura para la fosa nasal ósea) y una cuenca ocular delgada. Algunas de las vértebras estaban fusionadas en un notario , al que se conectaban los omoplatos. Tenía extremidades anteriores muy grandes, con una membrana alar distendida por un largo dedo alar, pero las extremidades posteriores eran muy cortas.

Hasta el siglo XXI, Istiodactylus era el único pterosaurio conocido de su especie, y se lo ubicaba en su propia familia , Istiodactylidae , dentro del grupo Ornithocheiroidea . Istiodactylus se diferenciaba de otros istiodactílidos en que tenía un cráneo proporcionalmente más corto. Los dientes distintivos de Istiodactylus indican que era un carroñero que pudo haber usado sus dientes para cortar bocados de cadáveres grandes a la manera de un cortador de galletas . Las alas de Istiodactylus pueden haber estado adaptadas para planear, lo que lo habría ayudado a encontrar cadáveres antes que los carnívoros terrestres . Istiodactylus es conocido de la Formación Wessex y la más joven Formación Vectis , que representan entornos fluviales y costeros que fueron compartidos con varios pterosaurios, dinosaurios y otros animales.

Historia del descubrimiento

Vértebras del cuello y elementos esternales del espécimen holotipo (NHMUK R176), como lo mostró Seeley en 1901

En 1887, el paleontólogo británico Harry G. Seeley describió un sinsacro fósil (vértebras fusionadas unidas a la pelvis) de la Formación Wessex de la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Aunque lo comparó con los de los dinosaurios y los pterosaurios , concluyó que pertenecía a un ave (aunque más parecida a un dinosaurio que cualquier ave conocida), a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . [1] [2] El geólogo británico John W. Hulke sugirió más tarde ese año que Ornithodesmus era un pterosaurio, encontrándolo similar a los fósiles que había visto antes, pero Seeley no estuvo de acuerdo. [3]

En su libro Dragones del aire de 1901 , el primer libro popular sobre pterosaurios, Seeley informó sobre otro espécimen (NHMUK R176 en el Museo de Historia Natural de Londres, anteriormente BMNH), encontrado por el reverendo William Fox en Atherfield en la Isla de Wight, y adquirido por el Museo Británico en 1882. El espécimen NHMUK R176 había sido asignado a la especie Ornithocheirus nobilis por el naturalista inglés Richard Lydekker en 1888, pero Seeley lo consideró otra especie del género Ornithodesmus , al que ahora consideraba pterosaurio. Seeley nombró a la nueva especie O. latidens ; latus es latín para "ancho" y dens significa "diente", un nombre usado originalmente por Fox y sus amigos. Seeley presumiblemente asignó la nueva especie al género existente debido a las similitudes entre sus sacra , pero con poca explicación. [4] [2] [5]

El espécimen NHMUK R176 es un esqueleto mal conservado que consta de la parte posterior del cráneo, una vértebra del cuello, el esternón, el sacro, el húmero derecho, el notario, el húmero izquierdo, parte del radio y el cúbito, carpos, metacarpianos y huesos de la falange alar . Aunque Seeley no designó un espécimen holotipo para O. latidens , describió e ilustró partes de NHMUK R176, lo que hace que la denominación de 1901 sea válida según la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , y el espécimen se considera el holotipo en la actualidad. Los investigadores posteriores se han sentido desconcertados por el hecho de que Seeley describiera las mandíbulas y los dientes de O. latidens y lo nombrara en honor a este último, cuando el único espécimen disponible en 1901, NHMUK R176, no parece haber tenido estos elementos. Lydekker solo mencionó la parte posterior del cráneo como presente en 1888, pero se rumoreaba que se había perdido un juego de mandíbulas de la colección de Fox, por lo que es posible que Seeley las hubiera examinado antes de esto. [2] [4]

Bloques de los especímenes NHMUK R3877 y NHMUK R3878 fotografiados antes de la preparación completa, con huesos de las extremidades, esternón e isquion de NHMUK R3877 (abajo a la derecha)

En 1913, el paleontólogo aficionado británico Reginald W. Hooley describió dos especímenes más de O. latidens , recolectados del mar después de un desprendimiento de rocas cerca de Atherfield Point en la Isla de Wight en 1904, originarios de la Formación Vectis . El primero de ellos, NHMUK R3877, se recolectó como tres bloques y consta de un cráneo, vértebras del cuello y el tronco, un omóplato, un isquion y partes de las extremidades anteriores. El segundo espécimen, NHMUK R3878, se recolectó en un bloque e incluye partes de la cintura escapular y las extremidades anteriores. Estos especímenes representan los restos más completos de pterosaurios del Cretácico encontrados en Inglaterra, y NHMUK R3877 fue uno de los únicos esqueletos de pterosaurio preservados tridimensionalmente conocidos durante gran parte del siglo XX (los huesos de pterosaurio a menudo son fósiles de compresión aplanados ). Hooley analizó O. latidens en detalle y colocó al género Ornithodesmus en su propia familia, Ornithodesmidae. Su artículo finalizó con una discusión en la que se señaló que el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen en el que se basaba ese género diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [6] [2] [7] El paleontólogo estadounidense Samuel W. Williston revisó posteriormente el artículo de Hooley, y estuvo en desacuerdo con algunas de sus conclusiones sobre la anatomía y la clasificación del animal. [8] Después de la monografía de Hooley , se escribió poco sobre el animal durante el resto del siglo XX y no se encontraron pterosaurios similares durante décadas. [9]

Nuevo género y especie asignada

Elementos del cráneo de NHMUK R3877 y R176, con la reconstrucción del cráneo de mandíbula larga de Hooley de 1913

En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y el único espécimen de O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un dinosaurio maniraptorano (esta conclusión también había sido alcanzada independientemente por el paleontólogo británico Christopher Bennett). Señalaron que no se habían hecho intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado en efecto como la especie tipo del género Ornithodesmus , con un escritor incluso tratando la especie original como sinónimo de la más nueva. Como especie definitiva de pterosaurios, " O. " latidens requería por lo tanto un nuevo nombre de género. [5] En 2001, Howse, Milner y David Martill trasladaron " O. " latidens al nuevo género Istiodactylus ; El nombre se deriva del griego istion , "vela" y daktylos , "dedo", en referencia a las alas de los grandes pterosaurios. También nombraron a la nueva familia Istiodactylidae , con Istiodactylus como único miembro. [2]

Más tarde se encontraron especímenes adicionales de Istiodactylus en la Isla de Wight, incluido IWCMS 2003.40, un fragmento dentario que puede pertenecer a un juvenil, y dientes aislados encontrados a través del lavado de pantalla desde 2002 en adelante. A principios del siglo XXI, se informaron nuevos tipos de istiodactílidos de China. [10] [11] En 2006, Brian Andres y Ji Qiang nombraron una segunda especie de Istiodactylus , I. sinensis , de la Formación Jiufotang de China (del griego sino , perteneciente a China), basándose en un esqueleto parcial. Lo encontraron muy similar a I. latidens , aunque mucho más pequeño, con una envergadura de 2,7 metros (8,9 pies) y más dientes. [12] En 2006, Lü Junchang y colegas concluyeron que I. sinensis era un sinónimo menor del istiodactílido Nurhachius ignaciobritoi de la misma formación. [13] En 2008, Lü y sus colegas descubrieron que Longchengpterus zhaoi era la especie hermana de I. sinensis y sugirieron que ambos podrían pertenecer a la misma especie. [14]

Hocico de NHMUK R3877 que resalta el aplastamiento y desplazamiento del hueso (arriba), y el fragmento de mandíbula faltante redescubierto por Witton (abajo)

En 2012, el paleontólogo británico Mark P. Witton informó del "redescubrimiento" de una pieza de mandíbula que pertenecía al espécimen NHMUK R3877, encontrada mientras visitaba el museo para fotografiar el cráneo. La pieza había estado olvidada en un cajón durante un siglo, tal vez retirada poco después del artículo de Hooley de 1913, y aparentemente no había sido preparada por completo hasta décadas después. Aunque Hooley incluyó una ilustración de la pieza, no se incorporó a su reconstrucción del cráneo, y la longitud del cráneo que propuso en consecuencia había sido repetida por otros investigadores. Witton intentó encajar el cráneo para ver si la pieza redescubierta sería un elemento de conexión, y buscó la confirmación de otros investigadores de pterosaurios en el museo. Concluyó que la pieza de mandíbula representaba casi toda la porción faltante del cráneo (a la que solo le faltaban milímetros), y sugirió que el cráneo habría sido mucho más corto de lo que se suponía anteriormente, lo que hace que I. latidens sea muy distinto de otros istiodactílidos. [7] [9] [15]

La reconstrucción actualizada del cráneo de Witton era lo suficientemente diferente del cráneo de I. sinensis como para concluir que no pertenecían al mismo género, pero desaconsejó colocar a I. sinensis en su propio género. Witton señaló que las dos especies de Istiodactylus habían sido agrupadas con Liaoxipterus brachyognathus en estudios anteriores, y que I. sinensis podría haber sido una especie del género Liaoxipterus , o incluso la misma especie, ya que se encontraron en la misma formación y tenían pocas diferencias. Conservó provisionalmente la taxonomía existente, a la espera de una mayor investigación del tema. Witton afirmó que el espécimen NHMUK R3877 de Istiodactylus sigue siendo el esqueleto de istiodactílido mejor conservado, y que algunos detalles de la anatomía del grupo se conocen solo a partir de él. [7] [9] En 2022, el paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas afirmaron que la diferencia entre Liaoxipterus y ambas especies de Istiodactylus era limitada y que su interrelación justificaba más estudios. [16]

Howse y sus colegas sugirieron en 2001 que las mandíbulas holotipo ahora desaparecidas de I. latidens pueden ser el espécimen CAMMZ T706, que fue reconocido en 1982 por la paleontóloga inglesa Jenny A. Clack , pero que no tenía una historia documentada antes de mediados de la década de 1960. [2] En 2021, el paleontólogo ruso Alexander O. Averianov y sus colegas sugirieron que los extremos delanteros de un hocico y mandíbula de istiodactílido en el Museo Geológico Estatal Vernadsky en Moscú, el espécimen SGM 1810–01, también podrían ser el holotipo faltante, ya que el análisis del polen de su matriz mostró que probablemente provenía de la Formación Vectis, donde se ha encontrado I. latidens . Es posible que haya entrado en la colección rusa cuando un curador de este museo, el geólogo ruso Alexey Pavlov y su esposa, la paleontóloga ucraniana Maria V. Pavlova , visitaron Inglaterra en 1888 para el Congreso Geológico, y nuevamente en 1891, posiblemente adquiriendo el espécimen en ese momento. Averianov y sus colegas realizaron tomografías computarizadas en el espécimen, revelando sus detalles anatómicos. [17]

Descripción

Tamaño aproximado de I. latidens comparado con un humano

Istiodactylus era un pterosaurio de gran tamaño, con estimaciones de su envergadura que oscilaban entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies). Esto lo convierte en el miembro más grande conocido de su familia, Istiodactylidae. Algunos fragmentos aislados de huesos de alas de pterosaurio que pueden pertenecer a este género indican una envergadura de hasta 8 metros (26 pies). El cráneo más completo conocido es fragmentario, pero se cree que medía unos 45 centímetros (18 pulgadas) de largo, según un fragmento perdido hace mucho tiempo de su mandíbula reportado en 2012. Antes de esto, se había estimado que el cráneo medía 56 centímetros (22 pulgadas) de largo. Con 28,5 centímetros (11,2 pulgadas), las mandíbulas tenían menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo, que es corta para un pterosaurio pterodactiloideo . [18] [2] [7] [9] [19] Como pterosaurio, Istiodactylus habría estado cubierto de picnofibras similares a pelos y habría tenido membranas alares extensas , que estaban distendidas por un largo dedo del ala. [20]

El cráneo de Istiodactylus era relativamente corto y ancho en comparación con la mayoría de los otros pterosaurios, y tenía una región del hocico corta y baja delante de las fosas nasales. Gran parte del cráneo estaba ocupado por fenestras naso-antorbitales muy grandes (aberturas que combinan la fenestra antorbital y la fosa nasal ósea). Inusualmente, esta abertura se extendía más allá de la articulación de la mandíbula y la parte posterior de la mandíbula. La órbita (cuenca del ojo) estaba reclinada y delgada, y estaba rematada en la parte delantera por una tuberosidad . La parte trasera del cráneo era relativamente alta, y la tabla del cráneo tenía una cresta o cresta baja en la parte delantera. [2] [7] [9] El hocico identificado en 2021 reveló que Istiodactylus tenía una cresta palatina como en otros pterosaurios, una característica previamente desconocida en este género. [17] La ​​sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era abreviada, y la mandíbula era más profunda donde divergían las ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior). El maxilar de la mandíbula superior era muy delgado y solo tenía entre 6 y 7 milímetros (0,2 y 0,3 pulgadas) de profundidad. La punta del pico era redondeada, roma y de constitución robusta. [2] [7] [9]

Restauración de un individuo volador

Las puntas de las mandíbulas tenían un semicírculo de 48 dientes de tamaño uniforme, triangulares y comprimidos lateralmente. Los dientes han sido descritos como " en forma de pétalo " o " en forma de lanceta ". Los dientes tenían coronas muy puntiagudas y raíces triangulares que eran más cortas que las coronas. La mayoría de las coronas de los dientes tenían puntas ligeramente romas o estaban algo desgastadas. Los márgenes de las coronas de los dientes no eran dentados, sino que tenían quillas tenues. Había 24 dientes superiores, restringidos a la parte delante de la fosa nasal, y 24 dientes inferiores, restringidos a la región de la sínfisis. Los dientes superiores e inferiores se entrelazaban, formando un contorno "con filo de navaja" o " en zigzag ". Los dientes frontales estaban muy juntos y los posteriores estaban más separados, con huecos para los dientes opuestos. [2] [7] No se han encontrado dientes de reemplazo en los especímenes de Istiodactylus , a diferencia de otros pterosaurios, lo que quizás se deba a que interrumpirían la dentición estrechamente entrelazada. [17] Una proyección afilada entre dos dientes en la parte frontal media de la mandíbula se ha descrito como un odontoides (o "pseudodiente"), pero anteriormente se interpretó como un diente real. El odontoides puede haber estado recubierto de una cubierta queratinosa para que pudiera ocluirse con los dientes. [2] [7] [21]

Aparte del cráneo, el esqueleto de Istiodactylus era similar al de otros pterosaurios ornitoqueiroideos . La columna vertebral , las extremidades anteriores y los huesos del tronco estaban neumatizados por sacos aéreos . Los arcos neurales de las vértebras tenían láminas altas e inclinadas . El notarium (una estructura que consiste en vértebras fusionadas en la región de los hombros de algunos pterosaurios y aves) consistía en seis vértebras del tronco fusionadas , con sus espinas neurales fusionadas en una placa, en la que los omoplatos se articulaban con una depresión a cada lado. La parte principal del esternón era muy profunda, con un borde frontal arqueado y una quilla triangular poco profunda . Las facetas del esternón que contactaban con los coracoides tenían forma de silla de montar y estaban dispuestas asimétricamente. El húmero (hueso del brazo superior) era robusto y tenía una cresta deltopectoral muy curvada . Las extremidades anteriores de los istiodáctilos eran grandes, hasta 4,5 veces más largas que sus patas. El largo dedo del ala puede haber ocupado el 50 por ciento del esqueleto del ala. Las extremidades posteriores eran cortas en comparación con las anteriores, y los pies eran tan largos como el tercer dedo meñique. [2] [18] [9]

Clasificación

Cráneos de istiodáctilos : I. latidens (A), I. sinensis (B) y Nurhachius (C)
Dientes de I. sinensis (AB) y otros istiodáctilos de la Formación Jiufotang

En 1913, Hooley encontró que el cráneo y los dientes de " O. " latidens eran los más similares a los de los pterosaurios Scaphognathus y Dimorphodon , e incluso lo consideró una forma modificada del primero. [6] Escritores posteriores lo clasificaron entre los pterodactiloideos de cola corta , y desde la década de 1980 en adelante, se encontró generalmente que era el más cercano a Ornithocheirus y Pteranodon , basándose en análisis filogenéticos computarizados . En 2003, surgieron dos escuelas competidoras de clasificación de pterosaurios, la de David Unwin y la de Alexander W. Kellner ; ambas encontraron que Istiodactylus era un miembro del grupo Ornithocheiroidea, pero la configuración exacta y el contenido de este grupo ha variado entre estudios. Dentro de Ornithocheiroidea, Unwin encontró que Istiodactylidae (que en ese momento solo consistía en Istiodactylus ) se agrupaba con los desdentados Pteranodontidae , mientras que Kellner encontró que la familia se agrupaba con los dentados Anhangueridae . [22] [23] [24] [25] En 2014, Brian Andres y sus colegas colocaron a Istiodactylidae en el clado Lanceodontia , que consiste en los ornithocheiromorphs dentados , con exclusión de formas como Pteranodon . [26]

Dado que los miembros adicionales de la familia Istiodactylidae se descubrieron solo en el siglo XXI, y muchos de esos descubrimientos ocurrieron en rápida sucesión, las interrelaciones y el contenido exacto del grupo aún no están claros y necesitan una reevaluación. [9] En 2014, Andres y sus colegas colocaron a I. latidens , I. sinensis y Liaoxipterus en una nueva subfamilia dentro de Istiodactylidae, a la que llamaron Istiodactylinae. [26] En 2019, Xuanyu Zhou y sus colegas encontraron que I. latidens e I. sinensis eran taxones hermanos y cercanos a Liaoxipterus . [27] En el mismo año, Kellner y sus colegas crearon el grupo más inclusivo Istiodactyliformes para la familia Istiodactylidae y sus parientes más cercanos, como la nueva familia Mimodactylidae , como se muestra en el cladograma a continuación. [28]

Istiodactiliformes

Un análisis de 2023 realizado por Masanori Ozeki y sus colegas también encontró que I. latidens e I. sinensis eran taxones hermanos. [29]

Todos los restos de istiodactílidos se conocen a partir de depósitos en el hemisferio norte , que datan de las edades Barremiense - Aptiense del período Cretácico Inferior . Se distinguen de otros pterosaurios por características como la forma y la posición de sus dientes, hocicos anchos, órbitas estrechas y grandes fenestras naso-antorbitales. [7] Además de los istiodactílidos de China, los dientes indican la presencia del grupo en España y en otras partes del Reino Unido. [9] El género Mimodactylus del Cretácico Superior del Líbano es el primer istiodactiliforme conocido de Gondwana (el supercontinente del sur ), con miembros del grupo previamente solo conocidos en sitios del Cretácico Inferior en Europa y Asia. [28]

Dos fósiles de América del Norte que antes se pensaba que eran similares a los istiodactílidos ahora se cree que han sido identificados erróneamente; un fragmento de mandíbula de la Formación Morrison probablemente pertenece a otro grupo de pterosaurios, y Gwawinapterus es muy probablemente un pez. [9] Archaeoistiodactylus del Jurásico Medio de China fue nombrado en referencia a los descriptores que asumieron que era ancestral de Istiodactylus , pero luego se demostró que eran los restos mal conservados de un wukongopterido no relacionado . [30]

Paleobiología

Alimentación y dieta

Restauración de un grupo alimentándose del cadáver de un estegosaurio en el lecho de un río poco profundo, por Witton, 2012

Basándose en su reconstrucción de mandíbulas largas de 1913, Hooley encontró que el pico de Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayadores , y sugirió que Istiodactylus se alimentaba de peces, sumergiéndose ocasionalmente en el agua en busca de presas. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer comparó los extremos frontales de las mandíbulas de Istiodactylus con los de un pato , aunque señaló que no era un "pterosaurio con pico de pato" (como se le ha llamado popularmente), debido a sus dientes fuertes. Sugirió que los dientes que se engranaban alternativamente y el hocico ancho indicaban un animal que se alimentaba de peces . [18] Howse y sus colegas encontraron que los dientes distintivos indicaban una dieta especializada o una técnica de alimentación, y en su lugar sugirieron que podrían haber sido utilizados para quitar trozos de carne de una presa o un cadáver a la manera de un " cortador de galletas " o mordiendo y retorciendo el cráneo. También señalaron que el animal era conocido en lechos continentales, y por lo tanto puede haber sido un carroñero similar a los buitres o las cigüeñas marabú . [2] En 2010, Attila Ősi estuvo de acuerdo en que Istiodactylus podía cortar carne de esta manera, pero agregó que no habría podido procesar alimentos con dientes ocluyendo con precisión. [31]

En 2012, Witton señaló que los dientes de Istiodactylus no eran como los dientes agrandados y curvados de los pterosaurios como los ranforrinquinos y los ornitoqueíridos , que eran ideales para obtener presas resbaladizas. En cambio, los dientes "con filo de navaja" serían más adecuados para cortar comida que para agarrar peces. Witton también analizó una tesis doctoral inédita del paleontólogo alemán Michael Fastnacht, en la que los cálculos biomecánicos predecían que Istiodactylus se alimentaba por filtración de una manera similar a los patos. Witton descubrió que Fastnacht había reconstruido el cráneo de forma incorrecta, por ejemplo, haciendo el rostro demasiado ancho y las mandíbulas demasiado largas, lo que dio como resultado una similitud engañosa con el cráneo de un pato. Señalando que las mandíbulas eran diferentes a los picos anchos, aplanados y espatulados de los patos, y que los dientes no eran adecuados para la alimentación por filtración, descartó la idea de un estilo de vida similar al de los patos para Istiodactylus . [7]

En 2012 y 2013, Witton elaboró ​​la idea de que Istiodactylus era un carroñero. Las aves carroñeras tienen un mosaico de elementos fuertes y débiles en sus cráneos; no tienen que luchar con sus presas, pero necesitan poder desgarrar y arrancar bocados de los cadáveres. Estas aves también tienen ojos relativamente pequeños en comparación con las aves depredadoras, ya que no necesitan buscar animales escondidos ni realizar ataques cuidadosamente calculados sobre sus presas. Istiodactylus parece haber tenido grandes músculos de la mandíbula y, por lo tanto, una mordida fuerte, y el cráneo era profundo, lo que habría ayudado a resistir la flexión al tirar de la carne. Los huesos individuales del cráneo eran, en cambio, delgados y poco profundos, y las hileras de dientes eran cortas, lo que indica que Istiodactylus no tenía los refuerzos necesarios para la depredación y no tenía que someter a presas que luchaban. En conjunto, estas características indican que Istiodactylus se alimentaba de presas grandes que requerían mandíbulas fuertes para procesarlas, pero también era lo suficientemente inmóvil como para que la tensión en las mandíbulas y el cráneo pudiera controlarse durante la alimentación. Los ojos de Istiodactylus también parecen haber sido proporcionalmente pequeños, en comparación con los pterosaurios que se presume que fueron depredadores (como los ornitoqueíridos). Witton concluyó que entre los pterosaurios, Istiodactylus parece haber sido el mejor adaptado para un estilo de vida carroñero. Imaginó que los istiodactílidos tendrían que alejarse de un cadáver si los carnívoros más poderosos se sintieran atraídos por él, pero regresarían para terminar los restos cuando esos animales estuvieran saciados. [7] [9]

En 2014, Martill sugirió que el odontoides en la punta de la mandíbula inferior de Istiodactylus sirvió para llenar el espacio donde no había dientes. Esto completó una mordida en forma de arco que habría sido necesaria para cortar bocados que de otro modo permanecerían unidos por un hilo. Martill afirmó que se conocen pocos otros animales con dientes similares a los de Istiodactylus , pero señaló la similitud con varios tipos de tiburones y reptiles , incluido el tiburón cortador de galletas , que realiza mordeduras circulares de peces y presas mucho más grandes que él (incluidas las ballenas ). Istiodactylus también puede haber realizado mordeduras circulares de presas más grandes que él (como dinosaurios y cocodrilos ), pero quizás también de peces, por ejemplo mordiendo sus espaldas cerca de la superficie del agua. [21]

Martill afirmó que había muchas diferencias entre el cráneo de Istiodactylus y los carroñeros actuales, como la falta de un pico afilado y puntiagudo, que podría haberlo hecho menos capaz de desgarrar la carne, pero el cuello largo puede haber proporcionado suficiente poder de tracción, y las garras de los dedos pueden haber sido utilizadas para manipular cadáveres. Martill estuvo de acuerdo en que Istiodactylus era muy probablemente un carroñero que habría utilizado sus dientes robustos para raspar la carne de los huesos, como lo indican las facetas de desgaste en las puntas de los dientes (propuso que se buscaran marcas de arañazos en los huesos de los dinosaurios). También sugirió que si estaban raspando la última carne de un cadáver, como las cigüeñas marabú, habrían estado al final de la cola para acceder a ella. [21] En 2020, Jordan Bestwick y sus colegas descubrieron que Istiodactylus era un consumidor obligado de animales vertebrados, probablemente un carnívoro, ya que se ubicó más cerca de los reptiles carnívoros en un análisis de la textura del microdesgaste dental. [32]

Locomoción

Huesos de la muñeca desarticulados, como lo demostraron Hankin y Watson , 1914

Los elementos de las alas de Istiodactylus fueron utilizados para modelar la mecánica de las alas de los pterosaurios por Ernest H. Hankin y David MS Watson en 1914, y por Cherrie D. Bramwell y George R. Whitfield en 1974, pero no se han estudiado los detalles del rendimiento del vuelo de los istiodactílidos. [33] [34] [9] Witton sugirió que los istiodactílidos habrían sido voladores poderosos, debido a un área agrandada para las inserciones de la musculatura descendente y huesos pectorales y superiores del brazo bien desarrollados, y probablemente pasaron mucho tiempo en el aire. Los istiodactílidos tenían membranas alar conectadas a cuerpos acortados con patas cortas y extremidades anteriores largas, lo que puede haber creado alas grandes con una alta relación de aspecto y bajas cargas alares . Las alas del istiodáctilo Nurhachius se han comparado con las de las aves planeadoras modernas (que vuelan con poco aleteo), y pueden haber sido ideales para planear con poca energía, lo cual es necesario cuando se busca carroña . El vuelo es muy importante para las aves carroñeras, ya que les ayuda a localizar, alcanzar y comer cadáveres antes de que los encuentren los carnívoros terrestres . Las alas de los istiodáctilos parecen haber sido más cortas que las de otros ornitoqueiroides, que pueden haber estado más adaptados al planeo oceánico; sus alas pueden haber sido más adecuadas para despegar y aterrizar. Las aves modernas que planean tierra adentro tienen alas más cortas y profundas que las que planean sobre el océano; la forma del ala de los istiodáctilos indica que pueden haber preferido entornos terrestres. [7] [9]

Ilustraciones de huesos de las alas, como partes del húmero , el cúbito , el radio y los carpos (izquierda), así como el occipucio , el notario , una vértebra del cuello y un omóplato (derecha), por Woodward , 1913

Witton también descubrió que debido a su musculatura de vuelo relativamente más ligera, los istiodáctilos estaban adaptados a despegar desde el suelo como los buitres, en lugar de desde el agua como otros ornitoqueiroides. También consideró el hecho de que los fósiles de istiodáctilos se encuentran principalmente en depósitos sedimentarios que representan agua dulce o salobre , que recibieron mucho aporte terrestre, evidencia que apoya la idea de que hurgaban en entornos terrestres. Witton encontró poco probable que los istiodáctilos y sus parientes fueran especialmente competentes en el suelo, debido a sus extremidades desproporcionadas y pequeños apéndices , aunque pueden haber tenido músculos en los muslos relativamente grandes. También encontró que los pies eran demasiado pequeños en relación con el tamaño de su cuerpo para haber sido utilizados para trepar o suspenderse, como se había sugerido anteriormente. [7] [9]

Paleoambiente

Istiodactylus es conocido de la Formación Wessex y la más joven, suprayacente Formación Vectis del Grupo Wealden en la Isla de Wight. Estas formaciones datan del Barremiense al Aptiano inferior del Cretácico Inferior, hace unos 120 millones de años. No se sabe con certeza de cuál de estas formaciones se recolectó el primer espécimen conocido, pero puede haber sido la Formación Wessex, donde se han encontrado dientes aislados de Istiodactylus . La Formación Wessex consiste en estratos fluviales (asociados con ríos) , y se depositó en un sistema fluvial de cinturón de meandros que fluía de oeste a este y ocupaba la Cuenca Wessex . Los especímenes de Hooley eran de la Formación Vectis; estos especímenes están incrustados en pirita , que es típica de los fósiles allí. [9] [10] La Formación Vectis consiste en depósitos costeros y cercanos a la costa, que se depositaron en un entorno dominado por las mareas. [35] Durante el Cretácico Inferior, el sur de Inglaterra habría tenido una temperatura media en el rango de 20 a 25 °C (68 a 77 °F). [36] La Formación Wessex habría tenido un clima semiárido similar a la región mediterránea moderna . [37]

La vegetación de la Formación Wessex era similar a la sabana o chaparral , e incluía Caytoniales , cícadas , ginkgos , coníferas y angiospermas . [36] Otros pterosaurios de la Formación Wessex incluyen Caulkicephalus , " Ornithocheirus nobilis " (que se considera una especie dudosa), un ctenochasmatino indeterminado , un azdarcoideo y uno o dos istiodactílidos más indeterminados. Esta diversidad es comparable a la observada en otras partes del mundo durante el Cretácico Inferior, y la falta de pterosaurios desdentados puede deberse a un sesgo de preservación . [10] Los dinosaurios de la Formación Wessex incluyen los terópodos Ornithodesmus , Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus y Calamospondylus ; los ornitópodos Iguanodon , Hypsilophodon y Valdosaurus ; los saurópodos Pelorosaurus y Chondrosteosaurus ; y el anquilosaurio Polacanthus . [38] Otros animales incluyen gasterópodos , bivalvos , peces óseos , condrictios , lisanfibios , lagartos, tortugas, cocodrilos , aves y mamíferos. [36]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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