Escudo incisivo
| Escudo incisivo Rango temporal: Devónico tardío : Frasniano , | |
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| Muestra de incisoscutum WAM 03.3.28 | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | † Placodermo |
| Orden: | † Artrodira |
| Suborden: | † Braquitóracos |
| Clado : | † Eubraquitóracos |
| Clado : | † Cocosteomorfos |
| Superfamilia: | † Incisoscutoidea |
| Familia: | † Incisoscutidae |
| Género: | † Incisoscutum Dennis y Miles, 1981 |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Incisoscutum es un género extinto de placodermo artrodiro del arrecife Gogo del Frasniano temprano , del Devónico tardío de Australia . El género contiene dos especies: I. ritchiei , [1] llamada así por Alex Ritchie, un paleoictiólogo y miembro superior del Museo Australiano , e I. sarahae , llamada así por Sarah Long, hija de su descubridor y descriptor, John A. Long .
El género es importante en el estudio de los primeros vertebrados, ya que se han encontrado embriones fosilizados bien conservados en especímenes femeninos [2] y claspers pélvicos osificados en machos. [3] Esto demuestra que la viviparidad y la fertilización interna eran comunes entre estos vertebrados mandibulares primitivos, que están fuera del grupo corona Gnathostomata .
En un estudio de restos fósiles, la comparación de la ontogenia de catorce placas dérmicas de Compagopiscis croucheri y la especie más derivada Incisoscutum ritchiei sugirió que el crecimiento longitudinal ocurre antes en la ontogenia que el crecimiento en ancho, y que la heterocronía alométrica disociada ha sido un mecanismo importante en la evolución de los artrodiros , que incluyen placodermos. [4]
Fósiles
Se descubrieron fósiles tridimensionales no triturados de Incisioscutum con una notable conservación de tejidos blandos dentro de la Formación Gogo de Australia Occidental , una facies de arrecife de aguas cálidas y poco profundas de la era Frasniana . [5] I. ritchiei era un placodermo pequeño con una longitud corporal estimada de 30,3 cm (11,9 pulgadas). [6]
Paleobiología
Alimentación y comportamiento social
El tamaño corporal y la morfología de Incisoscutum son similares a los de Torosteus y Compagopiscis , lo que sugiere un posible estilo de vida pelágico , aunque estaban en diferentes niveles tróficos de su ecosistema . [7] La morfología de la mandíbula sugiere que Incisoscutum era durofago , y se han encontrado fósiles individuales en grandes cantidades, lo que sugiere un posible comportamiento de cardumen . [7]
Embriones
Cuando se describió por primera vez a Incisoscutum ritchiei , se descubrieron placas óseas de artrodiros más pequeños dentro de la cavidad corporal de dos especímenes. Debido a su disposición desorganizada, la posición posterior detrás del escudo del tronco, el aparente grabado gástrico y el hecho de que uno de los pequeños artrodiros estaba orientado hacia atrás en relación con el adulto, se pensó que estas placas óseas representaban el contenido estomacal del Incisoscutum adulto . [1] [2]
Sin embargo, impulsados por el descubrimiento de embriones preservados dentro de los ptyctodonts Materpiscis attenboroughi [8] y Austroptyctodus gardineri , las "últimas comidas" del Incisoscutum ahora han sido reinterpretadas como embriones, de 5 cm de longitud, dentro de hembras adultas embarazadas. [2]
Ahora se piensa que el aparente grabado gástrico es una etapa temprana de osificación . Se piensa que el desorden se debe a la dispersión como resultado de la apertura de la cavidad corporal post mortem; los excrementos de gusanos en todo el cuerpo y la matriz circundante revelan que el cadáver del pez permaneció en un entorno abierto después de la muerte. Además, la falta de cualquier taxón asociado con las delicadas placas completamente preservadas significa que los artrodiros ahora pueden excluirse como contenido del estómago e interpretarse como embriones. [2]
El descubrimiento de embriones en Incisoscutum es de importancia evolutiva, ya que estos fósiles revelan que los artrodiros tenían una biología reproductiva avanzada y eran capaces de dar a luz crías vivas. Los fósiles de Incisoscutum muestran el registro más antiguo de viviparidad en cualquier vertebrado , por lo tanto, la fertilización interna y la viviparidad deben haber evolucionado en los vertebrados hace al menos 380 millones de años y fuera de los gnatóstomas . [2]
La viviparidad en Incisoscutum y los ptyctodontidae muestra que estos placodermos fueron los primeros estrategas K en relación con la reproducción. Invirtieron en la cría de una cantidad menor de huevos, en lugar de una gran cantidad de huevos como debieron haber hecho sus antepasados. Por lo tanto, es probable que el cálido entorno de arrecife de la Formación Gogo del Devónico fuera estable y predecible, con un grado de equilibrio ecológico (por ejemplo, escondites para placodermos preñados). Esto habría permitido a los placodermos invertir más tiempo y energía en producir y cuidar menos crías, pero más desarrolladas. [9]
Pinzas pélvicas
Se han encontrado claspers pélvicos sexualmente dimórficos en especímenes fósiles de Incisoscutum , tanto machos como hembras. [2] [3] En los machos (WAM 03.3.28) [3] el clasper completamente osificado es una varilla delgada unida a una placa basal cuadrada que se articula directamente con la cintura pélvica . Esto contrasta con los tiburones modernos donde el clasper se articula con un elemento de cartílago basipterigio . La punta del extremo distal tiene una pequeña tapa de hueso dérmico con pequeños hoyos y dentículos para aferrarse a la hembra. La parte proximal del clasper se expande en una placa con cuatro agujeros , dos más grandes encima de dos más pequeños. Se piensa que esta anatomía corresponde al núcleo de un elemento eréctil como en los tiburones actuales. [3]
Los especímenes femeninos de Incisoscutum difieren de estos machos y, en cambio, se han encontrado fósiles con una placa pélvica de base amplia que se articula con un basipterigión dirigido posteriormente, similar a los tiburones modernos. El extremo distal tiene una articulación para un segmento o serie cartilaginosa adicional. [2]
Por lo tanto, la diferencia en los ganchos pélvicos entre géneros sugiere que el dimorfismo sexual ya estaba presente en los artrodiros en el Devónico. También se han descubierto ganchos pélvicos en fósiles de pictodóntidos [8], lo que sugiere homología . Por lo tanto, se sugiere que los ganchos pélvicos pueden caracterizar a todos los pitodontidos y artrodiros. [3] Como nunca se han encontrado machos y hembras en la misma localidad, es posible que los machos y hembras de Incisoscutum habitaran áreas diferentes a lo largo de la mayoría de sus ciclos de vida, y que solo se reunieran para aparearse, un comportamiento comparable al de algunos tiburones actuales. [9]
Filogenia
Incisoscutum es un miembro de la superfamilia Incisoscutoidea , que pertenece al clado Coccosteomorphi , uno de los dos clados principales dentro de Eubrachythoraci . [10] [11] Incisoscutum fue inicialmente ubicado en la familia Incisoscutidae . Sin embargo, Incisoscutidae es actualmente una familia monotípica , con el género Incisoscutum como el único miembro, y por lo tanto el nombre de familia Incisoscutidae no se usa ampliamente. [10] Alternativamente, Incisoscutum podría posiblemente considerarse un miembro de la familia estrechamente relacionada Camuropiscidae , como se muestra en el cladograma a continuación: [11]
Referencias
- ^ ab Kim Dennis; RS Miles (1981). "Un artrodiro paquiosteomorfo de Gogo, Australia Occidental". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 73 (3): 213–258. doi :10.1111/j.1096-3642.1981.tb01594.x.
- ^ abcdefg John Long; Kate Trinajstic; Zerina Johanson (2009). "Embriones de artrodiros devónicos y el origen de la fertilización interna en vertebrados". Nature . 457 (7233): 1124–1127. Bibcode :2009Natur.457.1124L. doi :10.1038/nature07732. PMID 19242474. S2CID 205215898.
- ^ abcde Per Ahlberg; Kate Trinajstic; Zerina Johanson; John Long (2009). "Los ganchos pélvicos confirman la fertilización interna similar a la de los condrictios en artrodiros". Nature . 460 (7257): 888–889. Bibcode :2009Natur.460..888A. doi :10.1038/nature08176. PMID 19597477. S2CID 205217467.
- ^ Trinajstic, Kate (1995). "El papel de la heterocronía en la evolución de los artrodiros eubraquitóracidos con especial referencia a Compagopiscis croucheri e Incisoscutum ritchei de la Formación Gogo del Devónico Tardío, Australia Occidental". Geobios . 28 (Suppl. 2): 125–128. Código Bibliográfico :1995Geobi..28..125T. doi :10.1016/S0016-6995(95)80099-9.
- ^ John Long; Kate Trinajstic (2010). "Los restos de la Formación Gogo del Devónico Tardío de Australia Occidental: excepcional preservación y diversidad de vertebrados tempranos". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 38 : 255–279. Bibcode :2010AREPS..38..255L. doi :10.1146/annurev-earth-040809-152416.
- ^ Engelman, Russell K. (2023). "Un cuento de peces del Devónico: un nuevo método de estimación de la longitud corporal sugiere tamaños mucho más pequeños para Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Diversidad . 15 (3). 318. doi : 10.3390/d15030318 .
- ^ ab Trinajstic, Kate; Briggs, Derek EG; Long, John A. (23 de noviembre de 2021). "La formación Gogo Lagerstätte: una vista de la primera gran barrera de coral de Australia". Revista de la Sociedad Geológica . 179 (1). doi : 10.1144/jgs2021-105 . ISSN 0016-7649.
- ^ por John Long; Kate Trinajstic; Gavin Young; Tim Senden (2008). "Nacimiento vivo en el período Devónico". Nature . 453 (7195): 650–652. Bibcode :2008Natur.453..650L. doi :10.1038/nature06966. PMID 18509443. S2CID 205213348.
- ^ ab Long JA, ed. (2012). El amanecer de la escritura . Illinois: University of Chicago Press. págs. 99-127. ISBN 9780226492544.
- ^ ab You-An Zhu; Min Zhu (2013). "Una redescripción de Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) del Devónico medio de China, con comentarios sobre la sistemática de los Eubrachythoraci". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 169 (4): 798–819. doi : 10.1111/zoj12089 .
- ^ ab Zhu, You-An; Zhu, Min; Wang, Jun-Qing (1 de abril de 2016). "Redescripción de Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) del Devónico inferior de China y las interrelaciones de Brachythoraci". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 176 (4): 806–834. doi : 10.1111/zoj.12356 . ISSN 0024-4082.
