Locomoción acuática

La locomoción acuática o natación es un movimiento impulsado biológicamente a través de un medio líquido . Los sistemas de propulsión más simples están compuestos por cilios y flagelos . La natación ha evolucionado varias veces en una variedad de organismos, incluidos artrópodos , peces , moluscos , anfibios , reptiles , aves y mamíferos .

La natación evolucionó varias veces en linajes no relacionados. Se supone que existen fósiles de medusas en el Ediacárico , pero los primeros animales que nadaban libremente aparecen en el Cámbrico temprano y medio . Estos están relacionados principalmente con los artrópodos , e incluyen a los anomalocarídidos , que nadaban por medio de lóbulos laterales de una manera que recuerda a las sepias actuales . Los cefalópodos se unieron a las filas de los nadadores activos ( necton ) en el Cámbrico tardío, ^[1] y los cordados probablemente nadaban desde el Cámbrico temprano. ^[2] Muchos animales terrestres conservan cierta capacidad para nadar, sin embargo algunos han regresado al agua y han desarrollado las capacidades para la locomoción acuática. Sin embargo, la mayoría de los simios (incluidos los humanos) perdieron el instinto de natación . ^[3]

En 2013, Pedro Renato Bender, investigador del Instituto de Evolución Humana de la Universidad de Witwatersrand , propuso una teoría para explicar la pérdida de ese instinto. Denominada hipótesis del último ancestro común Saci (en honor a Saci , un personaje del folclore brasileño que no puede cruzar barreras de agua), sostiene que la pérdida de la capacidad instintiva de natación en los simios se explica mejor como consecuencia de las limitaciones relacionadas con la adaptación a una vida arbórea en el último ancestro común de los simios. ^[4] Bender planteó la hipótesis de que el simio ancestral evitaba cada vez más los cuerpos de agua profunda cuando los riesgos de estar expuesto al agua eran claramente mayores que las ventajas de cruzarlos. ^[4] Un contacto decreciente con los cuerpos de agua podría haber llevado a la desaparición del instinto de natación del perro . ^[4]

Los nadadores microbianos, a veces llamados micronadadores , son entidades microscópicas que tienen la capacidad de moverse en un entorno fluido o acuático. ^[5] Los micronadadores naturales se encuentran en todas partes en el mundo natural como microorganismos biológicos , como bacterias , arqueas , protistas , espermatozoides y microanimales .

Los ciliados utilizan pequeños flagelos llamados cilios para moverse a través del agua. Un ciliado generalmente tendrá cientos a miles de cilios que están densamente empaquetados en formaciones. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma utilizando un golpe de potencia de alta fricción seguido de un golpe de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios empaquetados juntos en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, lo que causa ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo usar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de un microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que baten juntos permiten al Paramecium impulsarse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. ^[6]

Ciertos organismos, como las bacterias y los espermatozoides animales, poseen flagelos que han desarrollado una forma de moverse en entornos líquidos. Un modelo de motor rotatorio muestra que las bacterias utilizan los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El par en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^[7]

El movimiento de los espermatozoides se denomina motilidad espermática . La parte central del espermatozoide de los mamíferos contiene mitocondrias que impulsan el movimiento del flagelo del espermatozoide. El motor que se encuentra alrededor de la base produce torsión, al igual que en las bacterias, para el movimiento a través del medio acuoso. ^[8]

El movimiento mediante un pseudópodo se logra mediante aumentos de presión en un punto de la membrana celular . Este aumento de presión es el resultado de la polimerización de actina entre la corteza y la membrana. A medida que aumenta la presión, la membrana celular es empujada hacia afuera creando el pseudópodo. Cuando el pseudópodo se mueve hacia afuera, el resto del cuerpo es empujado hacia adelante por la tensión cortical. El resultado es el movimiento celular a través del medio fluido . Además, la dirección del movimiento está determinada por la quimiotaxis . Cuando se produce la quimioatracción en un área particular de la membrana celular , puede comenzar la polimerización de actina y mover la célula en esa dirección. ^[9] Un excelente ejemplo de un organismo que utiliza pseudópodos es Naegleria fowleri . ^[10]

Una animación sencilla

Entre las radiata , las medusas y sus parientes, la principal forma de natación es flexionar sus cuerpos en forma de copa. Todas las medusas nadan libremente, aunque muchas de ellas pasan la mayor parte del tiempo nadando pasivamente. La natación pasiva es similar al planeo; el organismo flota, aprovechando las corrientes cuando puede, y no ejerce ninguna energía para controlar su posición o movimiento. La natación activa, por el contrario, implica el gasto de energía para viajar a un lugar deseado.

En los bilateria , hay muchos métodos de natación. Los gusanos flecha ( quetognatos ) ondulan sus cuerpos con aletas, de manera similar a los peces. Los nematodos nadan ondulando sus cuerpos sin aletas. Algunos grupos de artrópodos pueden nadar, incluidos muchos crustáceos . La mayoría de los crustáceos, como los camarones , generalmente nadan remando con patas especiales para nadar ( pleópodos ). Los cangrejos nadadores nadan con patas para caminar modificadas ( pereiópodos ). Daphnia , un crustáceo, nada batiendo sus antenas.

También existen diversas formas de moluscos nadadores. Muchas babosas marinas que nadan libremente , como los ángeles marinos , agitan estructuras similares a aletas. Algunos moluscos con concha, como las vieiras, pueden nadar brevemente abriendo y cerrando sus dos conchas. Los moluscos más evolucionados para nadar son los cefalópodos . Los caracoles marinos violetas explotan una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. ^{[11] [12]}

Entre los deuterostomios también hay muchos nadadores. Las estrellas emplumadas pueden nadar ondulando sus numerosos brazos. Las salpas se desplazan bombeando agua a través de sus cuerpos gelatinosos. Los deuterostomios más evolucionados para nadar se encuentran entre los vertebrados , en particular los peces .

La propulsión a chorro es un método de locomoción acuática en el que los animales llenan una cavidad muscular y expulsan agua para impulsarse en la dirección opuesta a la del chorro de agua. La mayoría de los organismos están equipados con uno de dos diseños de propulsión a chorro: pueden tomar agua por la parte trasera y expulsarla por la parte trasera, como las medusas, o tomar agua por la parte delantera y expulsarla por la parte trasera, como las salpas. El llenado de la cavidad provoca un aumento tanto de la masa como de la resistencia del animal. Debido a la extensión de la cavidad que se contrae, la velocidad del animal fluctúa a medida que se mueve a través del agua, acelerando mientras expulsa agua y desacelerando mientras aspira agua. Aunque estas fluctuaciones en la resistencia y la masa se pueden ignorar si la frecuencia de los ciclos de propulsión a chorro es lo suficientemente alta, la propulsión a chorro es un método de locomoción acuática relativamente ineficiente.

Todos los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro , pero esta es una forma de viajar que consume mucha energía en comparación con la propulsión por cola utilizada por los peces. ^[13] La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal. Desde el Paleozoico, como la competencia con los peces produjo un entorno donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, y las aletas y los tentáculos se utilizan para mantener una velocidad constante. ^[14] Sin embargo, el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores. ^[14] De hecho, convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos, ^{[15] : Prefacio} y pueden superar en aceleración a la mayoría de los peces. ^[16] El agua oxigenada se lleva a la cavidad del manto hasta las branquias y, a través de la contracción muscular de esta cavidad, el agua gastada se expulsa a través del hipónomo , creado por un pliegue en el manto. El movimiento de los cefalópodos suele ser hacia atrás, ya que el agua es expulsada anteriormente a través del hiponomo, pero la dirección se puede controlar en cierta medida apuntando en diferentes direcciones. ^[17] La ​​mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra ), por lo que no necesitan nadar para mantenerse a flote. ^[13] Los calamares nadan más lentamente que los peces, pero utilizan más energía para generar su velocidad. La pérdida de eficiencia se debe a la cantidad de agua que el calamar puede acelerar fuera de su cavidad del manto. ^[18]

Las medusas utilizan un diseño de cavidad acuática unidireccional que genera una fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguida de una fase de reposo. La eficiencia de Froude es de aproximadamente 0,09, lo que indica un método de locomoción muy costoso. El costo metabólico del transporte para las medusas es alto en comparación con un pez de igual masa.

Otros animales propulsados ​​por chorro tienen problemas similares en eficiencia. Las vieiras , que utilizan un diseño similar a las medusas, nadan abriendo y cerrando rápidamente sus conchas, lo que atrae agua y la expulsa por todos lados. Esta locomoción se utiliza como medio para escapar de depredadores como las estrellas de mar . Después, la concha actúa como un hidroplano para contrarrestar la tendencia de la vieira a hundirse. La eficiencia de Froude es baja para este tipo de movimiento, alrededor de 0,3, por lo que se utiliza como mecanismo de escape de emergencia de los depredadores. Sin embargo, la cantidad de trabajo que tiene que hacer la vieira se ve mitigada por la bisagra elástica que conecta las dos conchas del bivalvo. Los calamares nadan atrayendo agua hacia su cavidad del manto y expulsándola a través de su sifón. ​​La eficiencia de Froude de su sistema de propulsión a chorro es de alrededor de 0,29, que es mucho menor que un pez de la misma masa.

Gran parte del trabajo que realizan los músculos de la vieira para cerrar su concha se almacena en forma de energía elástica en el tejido abductor, que actúa como un resorte para abrir la concha. La elasticidad hace que el trabajo realizado contra el agua sea bajo debido a las grandes aberturas por las que el agua tiene que entrar y las pequeñas aberturas por las que tiene que salir. El trabajo inercial de la propulsión a chorro de la vieira también es bajo. Debido al bajo trabajo inercial, el ahorro de energía creado por el tejido elástico es tan pequeño que es insignificante. Las medusas también pueden usar su mesoglea elástica para agrandar su campana. Su manto contiene una capa de músculo intercalada entre fibras elásticas. Las fibras musculares recorren la campana de manera circunferencial mientras que las fibras elásticas recorren el músculo y los lados de la campana para evitar que se alargue. Después de realizar una sola contracción, la campana vibra pasivamente a la frecuencia de resonancia para volver a llenarla. Sin embargo, a diferencia de las vieiras, el trabajo inercial es similar al trabajo hidrodinámico debido a la forma en que las medusas expulsan agua, a través de una gran abertura a baja velocidad. Debido a esto, la presión negativa creada por la cavidad vibratoria es menor que la presión positiva del chorro, lo que significa que el trabajo inercial del manto es pequeño. Por lo tanto, la propulsión a chorro se muestra como una técnica de natación ineficiente. ^[18]

Muchos peces nadan a través del agua creando ondulaciones con sus cuerpos u oscilando sus aletas . Las ondulaciones crean componentes de empuje hacia adelante complementados por una fuerza hacia atrás, fuerzas laterales que son porciones desperdiciadas de energía y una fuerza normal que está entre el empuje hacia adelante y la fuerza lateral. Diferentes peces nadan ondulando diferentes partes de sus cuerpos. Los peces con forma de anguila ondulan todo su cuerpo en secuencias rítmicas. Los peces aerodinámicos, como el salmón, ondulan las porciones caudales de sus cuerpos. Algunos peces, como los tiburones, usan aletas rígidas y fuertes para crear una elevación dinámica y propulsarse. Es común que los peces usen más de una forma de propulsión, aunque mostrarán un modo dominante de natación ^[19] . Incluso se han observado cambios en la marcha en peces de arrecife juveniles de varios tamaños. Dependiendo de sus necesidades, los peces pueden alternar rápidamente entre golpes de aleta sincronizados y golpes de aleta alternados. ^[20]

Según el Libro Guinness de los Récords 2009 , el Hippocampus zosterae (el caballito de mar enano) es el pez que se mueve más lento, con una velocidad máxima de unos 150 cm por hora. ^[21] Nadan muy mal, agitando rápidamente una aleta dorsal y usando las aletas pectorales (ubicadas detrás de los ojos) para dirigirse. Los caballitos de mar no tienen aleta caudal .

• Anguiliformes: Los nadadores anguiliformes son típicamente nadadores lentos. Ondulan la mayor parte de su cuerpo y usan su cabeza como punto de apoyo para la carga que están moviendo. En cualquier punto durante su ondulación, su cuerpo tiene una amplitud entre 0,5 y 1,0 longitudes de onda. La amplitud a través de la cual mueven su cuerpo les permite nadar hacia atrás. La locomoción anguiliforme se observa generalmente en peces con cuerpos largos y delgados como las anguilas , las lampreas , los peces remo y varias especies de bagres .
• Subcarangiformes, carangiformes, tuniformes: estos nadadores ondulan la mitad posterior de su cuerpo y son mucho más rápidos que los nadadores anguiliformes. En cualquier momento mientras están nadando, se puede ver una longitud de onda <1 en el patrón de ondulación del cuerpo. Algunos nadadores carangiformes incluyen tiburones nodriza, tiburones bambú y tiburones de arrecife. Los nadadores tuniformes son muy rápidos y algunos nadadores tuniformes comunes incluyen atunes, tiburones blancos, salmones, jureles y tiburones mako ^{[ cita requerida ]} . Los nadadores tuniformes solo ondulan su aleta caudal de alta relación de aspecto , por lo que generalmente son muy rígidos para empujar más agua fuera del camino.
• Ostraciiformes: Los nadadores ostraciiformes hacen oscilar su región caudal, lo que los convierte en nadadores relativamente lentos. Los peces cofre, las rayas torpedo y los momyros emplean la locomoción ostraciiforme. El pez vaca utiliza la locomoción ostraciiforme para flotar en la columna de agua. ^[22]

• Tetraodoniformes, balistiformes, diodontiformes: estos nadadores hacen oscilar sus aletas medias. Suelen ser nadadores lentos y algunos ejemplos notables incluyen al pez luna (que tiene aletas dorsales y anales extremadamente modificadas), el pez globo y el pez ballesta.
• Rajiforme, amiforme, gimnotiforme: este modo de locomoción se logra mediante la ondulación de las aletas pectorales y medias. Durante su patrón de ondulación, se puede ver una longitud de onda >1 en sus aletas. Por lo general, son nadadores lentos a moderados, y algunos ejemplos incluyen rayas, peces de aleta de arco y peces cuchillo. El pez cuchillo fantasma negro es un nadador gimnotiforme que tiene una aleta ventral muy larga. El empuje se produce al pasar ondas por la aleta de cinta mientras el cuerpo permanece rígido. Esto también le permite al pez cuchillo fantasma nadar en reversa.
• Labriformes: Los nadadores labriformes también son nadadores lentos. Oscilan sus aletas pectorales para generar impulso. Las aletas oscilantes generan impulso cuando se desprende un vórtice inicial del borde posterior de la aleta. A medida que la lámina se aleja del vórtice inicial, el efecto de ese vórtice disminuye, mientras que la circulación ligada permanece, lo que produce sustentación. La natación labriforme puede considerarse como un proceso de inicio y detención continuos. Los lábridos y las percas de surf son nadadores labriformes comunes. ^[22]

Los hidroplanos , o aletas , se utilizan para empujar contra el agua y crear una fuerza normal que proporcione empuje, impulsando al animal a través del agua. Las tortugas marinas y los pingüinos baten sus hidroplanos emparejados para crear sustentación. Algunas aletas emparejadas, como las aletas pectorales de los tiburones leopardo, pueden inclinarse en distintos grados para permitir que el animal se eleve, caiga o mantenga su nivel en la columna de agua. La reducción del área de la superficie de las aletas ayuda a minimizar la resistencia y, por lo tanto, aumenta la eficiencia. Independientemente del tamaño del animal, a cualquier velocidad particular, la sustentación máxima posible es proporcional a (área del ala) x (velocidad) ² . Los delfines y las ballenas tienen hidroplanos caudales grandes y horizontales, mientras que muchos peces y tiburones tienen hidroplanos caudales verticales. La marsopa (observada en cetáceos, pingüinos y pinnípedos) puede ahorrar energía si se mueven rápido. Dado que la resistencia aumenta con la velocidad, el trabajo necesario para nadar una unidad de distancia es mayor a velocidades más altas, pero el trabajo necesario para saltar una unidad de distancia es independiente de la velocidad. Las focas se impulsan a través del agua con su cola caudal, mientras que los leones marinos crean impulso únicamente con sus aletas pectorales. ^[19]

Al igual que ocurre con el movimiento a través de cualquier fluido, la fricción se crea cuando las moléculas del fluido chocan con el organismo. La colisión provoca una resistencia contra los peces en movimiento, por lo que muchos peces tienen una forma aerodinámica. Las formas aerodinámicas funcionan para reducir la resistencia al orientar los objetos alargados en paralelo a la fuerza de arrastre, lo que permite que la corriente pase por encima y se afine en el extremo del pez. Esta forma aerodinámica permite un uso más eficiente de la energía de locomoción. Algunos peces de forma plana pueden aprovechar la resistencia a la presión al tener una superficie inferior plana y una superficie superior curva. La resistencia a la presión creada permite la elevación del pez. ^[19]

Los apéndices de los organismos acuáticos se impulsan mediante dos mecanismos principales y biomecánicamente extremos. Algunos utilizan la natación impulsada por sustentación, que puede compararse con el vuelo, ya que los apéndices se mueven como alas y reducen la resistencia en la superficie del apéndice. Otros utilizan la natación impulsada por resistencia, que puede compararse con los remos que reman en un bote, con movimiento en un plano horizontal, o la remada, con movimiento en el plano parasagital.

Los nadadores de arrastre utilizan un movimiento cíclico en el que empujan el agua hacia atrás en una brazada de potencia y devuelven su extremidad hacia adelante en la brazada de regreso o recuperación. Cuando empujan el agua directamente hacia atrás, esto mueve su cuerpo hacia adelante, pero cuando regresan sus extremidades a la posición inicial, empujan el agua hacia adelante, lo que los empujará hacia atrás en cierto grado y, por lo tanto, se opone a la dirección en la que se dirige el cuerpo. Esta fuerza opuesta se llama arrastre . El arrastre de la brazada de regreso hace que los nadadores de arrastre empleen estrategias diferentes a las de los nadadores de elevación. Reducir el arrastre en la brazada de regreso es esencial para optimizar la eficiencia. Por ejemplo, los patos reman a través del agua extendiendo las membranas de sus pies mientras mueven el agua hacia atrás, y luego, cuando regresan sus pies al frente, juntan sus membranas para reducir el tirón posterior del agua hacia adelante. Las patas de los escarabajos de agua tienen pequeños pelos que se extienden para atrapar y mover el agua hacia atrás en la brazada de potencia, pero permanecen planos cuando el apéndice se mueve hacia adelante en la brazada de regreso. Además, un lado de la pata del escarabajo de agua es más ancho que los otros y se mantiene perpendicular al movimiento cuando empuja hacia atrás, pero la pata gira cuando la extremidad regresa hacia adelante, por lo que el lado más delgado atrapa menos agua. ^[23]

Los nadadores de arrastre experimentan una menor eficiencia al nadar debido a la resistencia que afecta su velocidad óptima. Cuanto menos arrastre experimente un pez, más capaz será de mantener velocidades más altas. La morfología del pez puede diseñarse para reducir el arrastre, por ejemplo, haciendo más aerodinámico el cuerpo. El costo del transporte es mucho mayor para el nadador de arrastre y, cuando se desvía de su velocidad óptima, el nadador de arrastre se ve sometido a un esfuerzo energético mucho mayor que el nadador de elevación. Existen procesos naturales para optimizar el uso de energía y se cree que los ajustes de las tasas metabólicas pueden compensar en parte las desventajas mecánicas. ^[24]

Los animales semiacuáticos, en comparación con los animales completamente acuáticos, presentan una exacerbación de la resistencia. El diseño que les permite funcionar fuera del agua limita la eficiencia que se puede alcanzar cuando están en el agua. Nadar en el agua en la superficie los expone a la resistencia de las olas y se asocia con un mayor costo que nadar sumergidos. Nadar debajo de la superficie los expone a la resistencia debido a las brazadas de retorno y la presión, pero principalmente a la fricción. La resistencia por fricción se debe a la viscosidad del fluido y las características morfológicas. La resistencia por presión se debe a la diferencia del flujo de agua alrededor del cuerpo y también se ve afectada por la morfología corporal. Los organismos semiacuáticos encuentran mayores fuerzas de resistencia cuando están dentro o fuera del agua, ya que no están especializados en ninguno de los hábitats. La morfología de las nutrias y los castores, por ejemplo, debe satisfacer las necesidades de ambos entornos. Su pelaje disminuye la aerodinámica y crea una resistencia adicional. El ornitorrinco puede ser un buen ejemplo de un intermedio entre los nadadores de arrastre y los de sustentación porque se ha demostrado que tiene un mecanismo de remo que es similar a la oscilación pectoral basada en la sustentación. Las extremidades de los organismos semiacuáticos se reservan para su uso en tierra, y su uso en el agua no solo aumenta el costo de la locomoción, sino que los limita a modos basados ​​en el arrastre. ^[25] Aunque son menos eficientes, los nadadores de arrastre pueden producir más empuje a bajas velocidades que los nadadores de sustentación. También se cree que son mejores para la maniobrabilidad debido al gran empuje producido. ^[26]

La mayoría de los anfibios tienen un estado larvario, que ha heredado el movimiento anguiliforme y una cola comprimida lateralmente para acompañarlo, de sus ancestros peces. Las formas adultas tetrápodas correspondientes, incluso en la subclase que retiene la cola Urodeles , a veces son acuáticas solo en un grado insignificante (como en el género Salamandra , cuya cola ha perdido su idoneidad para la propulsión acuática), pero la mayoría de los Urodeles , desde los tritones hasta la salamandra gigante Megalobatrachus, conservan una cola comprimida lateralmente para una vida que es acuática en un grado considerable, que puede usar en un movimiento carangiforme. ^[27]

De los anfibios sin cola (las ranas y sapos de la subclase Anura ), la mayoría son acuáticos en una medida insignificante en la vida adulta, pero en esa considerable minoría que son principalmente acuáticos nos encontramos por primera vez con el problema de adaptar la estructura de tetrápodo sin cola para la propulsión acuática. El modo que utilizan no tiene relación con ninguno de los utilizados por los peces. Con sus patas traseras flexibles y pies palmeados ejecutan algo parecido a los movimientos de las piernas de una "brazada" humana, con bastante más eficiencia porque las piernas están más aerodinámicas. ^[27]

Desde el punto de vista de la propulsión acuática, la descendencia de los miembros modernos de la clase Reptilia de los anfibios con cola arcaicos es más obvia en el caso del orden Crocodilia ( cocodrilos y caimanes ), que utilizan sus colas profundas y comprimidas lateralmente en un modo de propulsión esencialmente carangiforme (ver Locomoción de los peces#Carangiforme ). ^[27]

Las serpientes terrestres , a pesar de su "mala" forma hidromecánica con una sección transversal aproximadamente circular y un estrechamiento posterior gradual, nadan con bastante facilidad cuando es necesario, mediante una propulsión anguiliforme (ver Locomoción de los peces#Anguiliforme ). ^[27]

Los quelonios ( tortugas marinas ) han encontrado una solución al problema de la natación de los tetrápodos mediante el desarrollo de sus extremidades anteriores en aletas con una forma de ala de gran relación de aspecto, con las que imitan el modo de propulsión de un ave con mayor precisión que las propias rayas águila. ^{[ cita requerida ]}

Los reptiles acuáticos como las tortugas marinas (ver también tortugas ) y especies extintas como los pliosauroides utilizan predominantemente sus aletas pectorales para impulsarse a través del agua y sus aletas pélvicas para maniobrar. Durante la natación mueven sus aletas pectorales en un movimiento dorsoventral , lo que provoca un movimiento hacia adelante. Durante la natación, giran sus aletas delanteras para disminuir el arrastre a través de la columna de agua y aumentar la eficiencia. Las tortugas marinas recién nacidas exhiben varias habilidades de comportamiento que ayudan a orientarse hacia el océano, así como a identificar la transición de arena al agua. Si se giran en la dirección de cabeceo, guiñada o balanceo, las crías son capaces de contrarrestar las fuerzas que actúan sobre ellas corrigiendo con sus aletas pectorales o pélvicas y redirigiéndose hacia el océano abierto.

Entre los mamíferos, los otáridos ( lobos marinos ) nadan principalmente con sus aletas delanteras, utilizando las traseras para dirigirse, y los fócidos ( focas verdaderas ) mueven las aletas traseras lateralmente, empujando al animal a través del agua.

Algunos artrópodos, como las langostas y los camarones , pueden impulsarse hacia atrás rápidamente moviendo su cola, lo que se conoce como reacción de escape de langosta o caridoide .

Algunas variedades de peces, como los teleósteos, también utilizan arranques rápidos para escapar de los depredadores. Los arranques rápidos se caracterizan por la contracción muscular de un lado del pez, que lo tuerce en forma de C. Después, se produce una contracción muscular en el lado opuesto para permitir que el pez entre en un estado de nado estable con ondas de ondulación que viajan a lo largo del cuerpo. La potencia del movimiento de flexión proviene de fibras musculares de contracción rápida ubicadas en la región central del pez. La señal para realizar esta contracción proviene de un conjunto de células de Mauthner que envían simultáneamente una señal a los músculos de un lado del pez. ^[28] Las células de Mauthner se activan cuando algo asusta al pez y pueden activarse mediante estímulos visuales ^[29] o sonoros.

Los comienzos rápidos se dividen en tres etapas. La primera, llamada brazada preparatoria, se caracteriza por la flexión inicial en forma de C con un pequeño retraso causado por la resistencia hidrodinámica. La segunda, la brazada propulsiva, implica que el cuerpo se flexiona rápidamente hacia el otro lado, lo que puede ocurrir varias veces. La tercera, la fase de descanso, hace que el pez vuelva a nadar con normalidad y las ondulaciones corporales comiencen a cesar. Los músculos grandes ubicados más cerca de la porción central del pez son más fuertes y generan más fuerza que los músculos de la cola. Esta asimetría en la composición muscular causa ondulaciones corporales que ocurren en la Etapa 3. Una vez que se completa el comienzo rápido, se ha demostrado que la posición del pez tiene un cierto nivel de imprevisibilidad, lo que ayuda a los peces a sobrevivir contra los depredadores. ^[29]

La velocidad a la que el cuerpo puede doblarse está limitada por la resistencia contenida en la inercia de cada parte del cuerpo. Sin embargo, esta inercia ayuda al pez a generar propulsión como resultado del impulso creado contra el agua. La propulsión hacia adelante creada a partir de los arranques en C y la natación en estado estable en general es el resultado del cuerpo del pez que empuja contra el agua. Las ondas de ondulación crean un impulso hacia atrás contra el agua que proporciona el empuje hacia adelante necesario para empujar al pez hacia adelante. ^[30]

La eficiencia de propulsión de Froude se define como la relación entre la potencia de salida y la potencia de entrada:

nf = 2U1 / ( U1 + U2 _)​​

donde U1 = velocidad de la corriente libre y U2 = velocidad del chorro. Una buena eficiencia para la propulsión de un carangiforme está entre el 50 y el 80%. ^[19]

Las diferencias de presión se producen fuera de la capa límite de los organismos nadadores debido a la interrupción del flujo alrededor del cuerpo. La diferencia en las superficies ascendentes y descendentes del cuerpo es la resistencia a la presión , que crea una fuerza descendente sobre el objeto. La resistencia a la fricción, por otro lado, es el resultado de la viscosidad del fluido en la capa límite . Una mayor turbulencia provoca una mayor resistencia a la fricción. ^[18]

El número de Reynolds (Re) es la medida de las relaciones entre las fuerzas inerciales y viscosas en el flujo ((longitud del animal x velocidad del animal)/viscosidad cinemática del fluido). El flujo turbulento se puede encontrar en valores Re más altos, donde la capa límite se separa y crea una estela, y el flujo laminar se puede encontrar en valores Re más bajos, cuando la separación de la capa límite se retrasa, lo que reduce la estela y la pérdida de energía cinética al momento opuesto del agua. ^[31]

La forma del cuerpo de un organismo nadador afecta la resistencia resultante. Los cuerpos largos y delgados reducen la resistencia por presión al agilizarse, mientras que los cuerpos cortos y redondos reducen la resistencia por fricción; por lo tanto, la forma óptima de un organismo depende de su nicho. Los organismos nadadores con forma fusiforme probablemente experimenten la mayor reducción tanto de la resistencia por presión como de la fricción. ^[31]

La forma del ala también afecta la cantidad de resistencia que experimenta un organismo, ya que con diferentes métodos de brazada, la recuperación de la posición previa a la brazada da como resultado la acumulación de resistencia.

La ventilación por ariete de alta velocidad crea un flujo laminar de agua desde las branquias a lo largo del cuerpo de un organismo.

La secreción de moco a lo largo de la superficie corporal del organismo, o la adición de polímeros de cadena larga al gradiente de velocidad, puede reducir la resistencia por fricción que experimenta el organismo.

Muchos organismos acuáticos/marinos han desarrollado órganos para compensar su peso y controlar su flotabilidad en el agua. Estas estructuras hacen que la densidad de sus cuerpos sea muy similar a la del agua circundante. Algunos hidrozoos, como los sifonóforos, tienen flotadores llenos de gas; los nautilus, sepias y espirulas ( cefalópodos ) tienen cámaras de gas dentro de sus caparazones; y la mayoría de los peces teleósteos y muchos peces linterna (Myctophidae) están equipados con vejigas natatorias . Muchos organismos acuáticos y marinos también pueden estar compuestos de materiales de baja densidad. Los teleósteos de aguas profundas, que no tienen vejiga natatoria, tienen pocos lípidos y proteínas, huesos profundamente osificados y tejidos acuosos que mantienen su flotabilidad. Los hígados de algunos tiburones están compuestos de lípidos de baja densidad, como el escualeno de hidrocarburos o los ésteres de cera (también encontrados en Myctophidae sin vejiga natatoria), que proporcionan flotabilidad. ^[19]

Los animales nadadores que son más densos que el agua deben generar sustentación o adaptar un estilo de vida bentónico . El movimiento de los peces para generar sustentación hidrodinámica es necesario para evitar el hundimiento. A menudo, sus cuerpos actúan como hidroalas , una tarea que es más efectiva en los peces de cuerpo plano. En un ángulo de inclinación pequeño, la sustentación es mayor para los peces planos que para los peces con cuerpos estrechos. Los peces de cuerpo estrecho usan sus aletas como hidroalas mientras sus cuerpos permanecen horizontales. En los tiburones, la forma heterocerca de la cola empuja el agua hacia abajo, creando una fuerza ascendente que contrarresta mientras empuja al tiburón hacia adelante. La sustentación generada es asistida por las aletas pectorales y la posición del cuerpo en ángulo ascendente. Se supone que los atunes usan principalmente sus aletas pectorales para sustentarse. ^[19]

El mantenimiento de la flotabilidad es metabólicamente costoso. El crecimiento y mantenimiento de un órgano de flotabilidad, el ajuste de la composición biológica y el esfuerzo físico para mantenerse en movimiento exigen grandes cantidades de energía. Se propone que la sustentación se puede generar físicamente con un menor coste energético nadando hacia arriba y deslizándose hacia abajo, en un movimiento de "ascenso y planeo", en lugar de nadar constantemente en un plano. ^[19]

La temperatura también puede afectar en gran medida la capacidad de los organismos acuáticos para desplazarse por el agua. Esto se debe a que la temperatura no solo afecta las propiedades del agua, sino también a los organismos que se encuentran en ella, ya que la mayoría tiene un rango ideal específico para su cuerpo y sus necesidades metabólicas.

El coeficiente de temperatura (Q10) , el factor por el cual la tasa aumenta cuando la temperatura aumenta 10 °C, se utiliza para medir cómo el rendimiento de los organismos depende de la temperatura. La mayoría de ellos tienen tasas más altas a medida que el agua se calienta, pero algunos tienen límites para esto y otros encuentran formas de alterar dichos efectos, como por ejemplo mediante la endotermia o el reclutamiento temprano de músculos más rápidos. ^[32]

Por ejemplo, se descubrió que los cocodrilos de estuario, Crocodylus porosus , incrementaban su velocidad de nado de 15 °C a 23 °C y luego alcanzaban su velocidad máxima de nado de 23 °C a 33 °C. Sin embargo, el rendimiento comenzó a disminuir a medida que la temperatura subía más allá de ese punto, lo que muestra un límite en el rango de temperaturas en el que esta especie podría actuar idealmente. ^[33]

Cuanto más sumergido esté el cuerpo del animal mientras nada, menos energía utilizará. Nadar en la superficie requiere dos o tres veces más energía que cuando está completamente sumergido. Esto se debe a la ola de proa que se forma en la parte delantera cuando el animal empuja la superficie del agua al nadar, lo que crea una resistencia adicional. ^[34]

Si bien los tetrápodos perdieron muchas de sus adaptaciones naturales a la natación cuando evolucionaron en la tierra, muchos han vuelto a desarrollar la capacidad de nadar o, de hecho, han regresado a un estilo de vida completamente acuático.

Los animales primariamente o exclusivamente acuáticos han vuelto a evolucionar a partir de tetrápodos terrestres varias veces: los ejemplos incluyen anfibios como tritones , reptiles como cocodrilos , tortugas marinas , ictiosaurios , plesiosaurios y mosasaurios , mamíferos marinos como ballenas , focas y nutrias , y aves como pingüinos . Muchas especies de serpientes también son acuáticas y viven toda su vida en el agua. Entre los invertebrados, varias especies de insectos tienen adaptaciones para la vida acuática y la locomoción. Ejemplos de insectos acuáticos incluyen larvas de libélula , barqueros acuáticos y escarabajos buceadores . También hay arañas acuáticas , aunque tienden a preferir otros modos de locomoción bajo el agua que la natación propiamente dicha.

Algunos ejemplos son: Algunas razas de perros nadan de forma recreativa. Umbra, un perro que ostenta un récord mundial, puede nadar 4 millas (6,4 km) en 73 minutos, lo que la coloca en el 25% superior en las competiciones de natación de larga distancia de humanos. ^[35] El gato pescador es una especie salvaje de gato que ha desarrollado adaptaciones especiales para un estilo de vida acuático o semiacuático: dedos palmeados. Los tigres y algunos jaguares individuales son los únicos grandes felinos conocidos que se meten al agua con facilidad, aunque se ha observado nadar a otros grandes felinos, incluidos los leones. A algunas razas de gatos domésticos también les gusta nadar, como el Van turco .

Los caballos , los alces y los ciervos son nadadores muy potentes y pueden recorrer grandes distancias en el agua. Los elefantes también son capaces de nadar, incluso en aguas profundas. Testigos presenciales han confirmado que los camellos , incluidos los dromedarios y los camellos bactrianos , pueden nadar, ^[36] a pesar de que hay poca agua profunda en sus hábitats naturales.

Tanto los conejos domésticos como los salvajes pueden nadar. A veces se entrena a los conejos domésticos para que naden como atracción de circo. Un conejo salvaje nadó en un aparente ataque al barco del presidente estadounidense Jimmy Carter cuando se vio amenazado en su hábitat natural. ^[37]

Se sabe que el conejillo de indias (o cavy) tiene una excelente capacidad para nadar. ^[38] Los ratones pueden nadar bastante bien. Entran en pánico cuando se los coloca en el agua, pero muchos ratones de laboratorio se utilizan en el laberinto acuático de Morris , una prueba para medir el aprendizaje. Cuando los ratones nadan, usan sus colas como flagelos y patean con sus patas.

Muchas serpientes también son excelentes nadadoras. Las anacondas adultas grandes pasan la mayor parte del tiempo en el agua y tienen dificultades para moverse en la tierra.

Muchos monos pueden nadar naturalmente y algunos, como el mono narigudo , el macaco cangrejero y el macaco rhesus , nadan regularmente.

La natación es una disciplina que se practica desde tiempos prehistóricos; los primeros registros de natación se remontan a pinturas de la Edad de Piedra de hace unos 7000 años. La natación competitiva comenzó en Europa alrededor de 1800 y formó parte de los primeros Juegos Olímpicos de Verano de 1896 en Atenas , aunque no en una forma comparable a los eventos contemporáneos. No fue hasta 1908 que la Federación Internacional de Natación implementó regulaciones para producir natación competitiva . ^[39]