Lobo rojo

Lobo rojo Rango temporal: Holoceno hace 10.000 años – presente [1]
Un lobo rojo que muestra una coloración típica.
Estado de conservación
En peligro crítico  ( UICN 3.1 ) [2]
En peligro de extinción  ( ESA ) [3] [4]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Familia:	Cánidos
Género:	del perro
Especies:	C. rufus
Nombre binomial
Canis rufus Audubon y Bachman , 1851 [5]
Subespecie
† C. r. floridanus [6] † C. r. gregoryi [6] C. r. rufus [6]

El lobo rojo ( Canis rufus ) ^{[2] [6] [7]} es un cánido originario del sureste de Estados Unidos . Su tamaño es intermedio entre el del coyote ( Canis latrans ) y el lobo gris ( Canis lupus ). ^[8]

La clasificación taxonómica del lobo rojo como especie separada ha sido polémica durante casi un siglo, siendo clasificado como una subespecie del lobo gris Canis lupus rufus , ^{[9] [10]} o un coyote (una mezcla genética de lobo y coyote). Debido a esto, a veces se lo excluye de las listas de especies en peligro de extinción, a pesar de sus números críticamente bajos. ^{[11] [12]} Bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos reconoce al lobo rojo como una especie en peligro de extinción y le otorga el estatus de protección. ^[3] Desde 1996, la UICN ha incluido al lobo rojo como una especie en peligro crítico ; ^[2] sin embargo, no está incluido en los Apéndices de la CITES de especies en peligro de extinción. ^[13]

Los lobos rojos alguna vez se distribuyeron por todo el sureste y centro-sur de los Estados Unidos desde el Océano Atlántico hasta el centro de Texas, el sureste de Oklahoma y el suroeste de Illinois en el oeste, y en el norte desde el valle del río Ohio , el norte de Pensilvania , el sur de Nueva York y el extremo sur de Ontario en Canadá ^[2] al sur hasta el Golfo de México . ^[14] El lobo rojo estuvo casi abocado a la extinción a mediados de la década de 1900 debido a los agresivos programas de control de depredadores, la destrucción del hábitat y la extensa hibridación con coyotes . A fines de la década de 1960, se encontraba en pequeñas cantidades en la costa del Golfo del oeste de Luisiana y el este de Texas .

Catorce de estos supervivientes fueron seleccionados para ser los fundadores de una población criada en cautiverio, que se estableció en el Zoológico y Acuario de Point Defiance entre 1974 y 1980. Después de una reubicación experimental exitosa en Bulls Island frente a la costa de Carolina del Sur en 1978, el lobo rojo fue declarado extinto en la naturaleza en 1980 para que pudieran continuar los esfuerzos de restauración. En 1987, los animales cautivos fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator (ARNWR) en la Península de Albemarle en Carolina del Norte , y una segunda liberación fallida tuvo lugar dos años después en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes . ^[15] De los 63 lobos rojos liberados entre 1987 y 1994, ^[16] la población aumentó a entre 100 y 120 individuos en 2012, pero debido a la falta de aplicación de la normativa por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos , la población ha disminuido a 40 individuos en 2018, ^[17] alrededor de 14 en 2019 ^[18] y 8 en octubre de 2021. ^[19] No nacieron camadas salvajes entre 2019 y 2020. ^[19]

Bajo la presión de los grupos conservacionistas, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos reanudó las reintroducciones en 2021 y aumentó la protección. En 2022, nació la primera camada salvaje desde 2018. A partir de 2023, hay entre 15 y 17 lobos rojos salvajes en ARNWR. ^[20]

La apariencia del lobo rojo es típica del género Canis , y generalmente es de tamaño intermedio entre el coyote y el lobo gris, aunque algunos especímenes pueden superponerse en tamaño con los lobos grises pequeños. Un estudio de morfometría de Canis realizado en el este de Carolina del Norte informó que los lobos rojos son morfométricamente distintos de los coyotes y los híbridos. ^[21] Los adultos miden 136-165 cm (53,5-65 pulgadas) de largo, que comprende una cola de aproximadamente 37 cm (14,6 pulgadas). ^{[11] [21]} Su peso varía de 20 a 39 kg (44-85 libras) con los machos con un promedio de 29 kg (64 libras) y las hembras de 25 kg (55 libras). ^[21] Su pelaje es típicamente más rojizo y escaso que el del coyote y el lobo gris, aunque aparecen individuos melánicos. ^[11] Su pelaje es generalmente de color leonado a grisáceo, con marcas claras alrededor de los labios y los ojos. ^[12] Algunos autores han comparado al lobo rojo con el galgo en su forma general, debido a sus extremidades relativamente largas y delgadas. Las orejas también son proporcionalmente más grandes que las del coyote y el lobo gris. El cráneo es típicamente estrecho, con un rostrum largo y delgado, una caja craneana pequeña y una cresta sagital bien desarrollada . Su cerebelo es diferente al de otras especies de Canis , siendo más cercano en forma al de los cánidos de los géneros Vulpes y Urocyon , lo que indica que el lobo rojo es uno de los miembros más plesiomórficos de su género. ^[11]

El lobo rojo es más sociable que el coyote, pero menos que el lobo gris. Se aparea en enero-febrero, y nacen una media de 6-7 cachorros en marzo, abril y mayo. Es monógamo y ambos padres participan en la crianza de las crías. ^{[22] [23]} Los lugares de guarida incluyen troncos huecos de árboles, a lo largo de las orillas de los arroyos y en los terrenos abandonados de otros animales. A la edad de seis semanas, los cachorros se distancian de la guarida, ^[22] y alcanzan su tamaño completo al año de edad, alcanzando la madurez sexual dos años más tarde. ^[12]

Utilizando datos a largo plazo sobre individuos de lobo rojo de pedigrí conocido, se encontró que la endogamia entre parientes de primer grado era rara. ^[24] Un mecanismo probable para evitar la endogamia son las trayectorias de dispersión independientes de la manada natal. Muchos de los lobos jóvenes pasan tiempo solos o en pequeñas manadas no reproductivas compuestas por individuos no relacionados. La unión de dos individuos no relacionados en un nuevo área de distribución es el patrón predominante de formación de parejas reproductoras. ^[24] La endogamia se evita porque da como resultado una progenie con una aptitud reducida ( depresión endogámica ) que es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos deletéreos recesivos. ^[25]

Antes de su extinción en estado salvaje, la dieta del lobo rojo consistía en conejos, roedores y nutrias (una especie introducida). ^[26] En contraste, los lobos rojos de la población restaurada dependen de venados de cola blanca , cerdos , mapaches , ratas arroceras , ratas almizcleras , nutrias, conejos y carroña . ^{[27] [28] [29]} Los venados de cola blanca estuvieron en gran medida ausentes del último refugio salvaje de lobos rojos en la Costa del Golfo entre Texas y Luisiana (donde se atraparon especímenes de la última población salvaje para la cría en cautiverio), lo que probablemente explica la discrepancia en sus hábitos alimenticios enumerados aquí. Los relatos históricos de lobos en el sureste por parte de los primeros exploradores como William Hilton , que navegó a lo largo del río Cape Fear en lo que ahora es Carolina del Norte en 1644, también señalan que comían ciervos. ^[30]

El área de distribución originalmente reconocida del lobo rojo se extendía por todo el sureste de los Estados Unidos , desde las costas del Atlántico y del Golfo, al norte hasta el valle del río Ohio y el centro de Pensilvania, y al oeste hasta el centro de Texas y el sureste de Misuri. ^[31] La investigación sobre especímenes paleontológicos, arqueológicos e históricos de lobos rojos realizada por Ronald Nowak amplió su área de distribución conocida para incluir tierras al sur del río San Lorenzo en Canadá, a lo largo de la costa este y al oeste hasta Misuri y el centro de Illinois, terminando en las latitudes meridionales del centro de Texas. ^[1]

Dada su amplia distribución histórica, los lobos rojos probablemente utilizaron una gran variedad de tipos de hábitat en algún momento. La última población natural utilizó pantanos de praderas costeras, ciénagas y campos agrícolas utilizados para cultivar arroz y algodón. Sin embargo, este entorno probablemente no representa el hábitat preferido del lobo rojo. Algunas evidencias muestran que la especie se encontró en mayor número en los bosques fluviales y pantanos de tierras bajas del sudeste de los Estados Unidos, que alguna vez fueron extensos. Los lobos rojos reintroducidos en el noreste de Carolina del Norte han utilizado tipos de hábitat que van desde tierras agrícolas hasta mosaicos de bosques y humedales caracterizados por un dosel de pinos y un sotobosque de arbustos perennes. Esto sugiere que los lobos rojos son generalistas del hábitat y pueden prosperar en la mayoría de los entornos donde las poblaciones de presas son adecuadas y la persecución por parte de los humanos es leve. ^[32]

En 1940, el biólogo Stanley P. Young observó que el lobo rojo todavía era común en el este de Texas, donde más de 800 ejemplares habían sido capturados en 1939 debido a sus ataques al ganado. No creía que pudieran ser exterminados debido a su hábito de vivir ocultos en matorrales. ^[33] En 1962, un estudio de la morfología del cráneo de los canis salvajes en los estados de Arkansas, Luisiana, Oklahoma y Texas indicó que el lobo rojo existía solo en unas pocas poblaciones debido a la hibridación con el coyote. La explicación fue que o bien el lobo rojo no podía adaptarse a los cambios en su entorno debido al uso humano de la tierra junto con la afluencia acompañante de coyotes competidores del oeste, o bien que el lobo rojo estaba siendo hibridado hasta desaparecer por el coyote. ^[34]

Desde 1987, los lobos rojos han sido liberados en el noreste de Carolina del Norte, donde deambulan por 1,7 millones de acres. ^[35] Estas tierras abarcan cinco condados (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington y Beaufort) e incluyen tres refugios nacionales de vida silvestre, un campo de bombardeo de la Fuerza Aérea de los EE. UU. y tierras privadas. ^[35] El programa de recuperación del lobo rojo es único para una gran reintroducción de carnívoros en el sentido de que más de la mitad de la tierra utilizada para la reintroducción se encuentra en propiedad privada. Aproximadamente 680.000 acres (2.800 km ² ) son tierras federales y estatales, y 1.002.000 acres (4.050 km ² ) son tierras privadas.

A partir de 1991, también se liberaron lobos rojos en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes en el este de Tennessee. ^[36] Sin embargo, debido a la exposición a enfermedades ambientales (parvovirus), parásitos y competencia (con coyotes, así como agresión intraespecífica), el lobo rojo no pudo establecer con éxito una población salvaje en el parque. La baja densidad de presas también fue un problema, lo que obligó a los lobos a abandonar los límites del parque en busca de alimento en elevaciones más bajas. En 1998, el FWS se llevó a los lobos rojos restantes en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes, reubicándolos en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en el este de Carolina del Norte. ^[37] Otros lobos rojos han sido liberados en las islas costeras de Florida, Mississippi y Carolina del Sur como parte del plan de gestión de la cría en cautiverio. La isla de San Vicente en Florida es actualmente el único sitio de propagación insular activo.

Después de la aprobación de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , comenzaron los esfuerzos formales respaldados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos para salvar al lobo rojo de la extinción, cuando se estableció un programa de cría en cautiverio en los Jardines Zoológicos de Point Defiance, Tacoma, Washington . El USFWS capturó cuatrocientos animales en el suroeste de Luisiana y el sureste de Texas entre 1973 y 1980. ^{[38] [39]}

Se utilizaron mediciones, análisis de vocalización y radiografías del cráneo para distinguir a los lobos rojos de los coyotes y los híbridos de lobo rojo y coyote. De los 400 cánidos capturados, solo 43 se consideraron lobos rojos y se enviaron al centro de cría. Las primeras camadas se produjeron en cautiverio en mayo de 1977. Se determinó que algunos de los cachorros eran híbridos, y ellos y sus padres fueron retirados del programa. De los 43 animales originales, solo 17 fueron considerados lobos rojos puros y, dado que tres no pudieron reproducirse, 14 se convirtieron en el stock de cría para el programa de cría en cautiverio. ^[40] Estos 14 estaban tan estrechamente relacionados que tenían el efecto genético de ser solo ocho individuos.

En 1996, el lobo rojo fue clasificado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza como especie en peligro crítico de extinción . ^[2]

Liberación en 1976 en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Cape Romain

En diciembre de 1976, dos lobos fueron liberados en la Isla Bulls del Refugio Nacional de Vida Silvestre de Cape Romain en Carolina del Sur con la intención de probar y perfeccionar los métodos de reintroducción. No fueron liberados con la intención de comenzar una población permanente en la isla. ^[41] La primera translocación experimental duró 11 días, durante los cuales una pareja apareada de lobos rojos fue monitoreada día y noche con telemetría remota. Una segunda translocación experimental se intentó en 1978 con una pareja apareada diferente, y se les permitió permanecer en la isla durante casi nueve meses. ^[41] Después de eso, un proyecto más grande se ejecutó en 1987 para reintroducir una población permanente de lobos rojos en la naturaleza en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator (ARNWR) en la costa este de Carolina del Norte . También en 1987, Bulls Island se convirtió en el primer sitio de reproducción de la isla. Los cachorros fueron criados en la isla y reubicados en Carolina del Norte hasta 2005. ^[42]

Estreno en 1986 en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator

En septiembre de 1987, cuatro parejas de lobos rojos, macho y hembra, fueron liberadas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator, en el noreste de Carolina del Norte, y designadas como población experimental. Desde entonces, la población experimental ha crecido y el área de recuperación se ha expandido para incluir cuatro refugios nacionales de vida silvestre, un campo de bombardeo del Departamento de Defensa, tierras estatales y tierras privadas, abarcando alrededor de 1.700.000 acres (6.900 km ² ). ^[43]

Estreno en Horn Island, Mississippi, en 1989

En 1989, se inició el segundo proyecto de propagación en islas con la liberación de una población en la isla Horn, frente a la costa de Mississippi. Esta población fue eliminada en 1998 debido a la probabilidad de encuentros con humanos. El tercer proyecto de propagación en islas introdujo una población en la isla St. Vincent, Florida , en alta mar entre el cabo San Blas y Apalachicola, Florida , en 1990, y en 1997, el cuarto programa de propagación en islas introdujo una población en la isla Cape St. George , Florida, al sur de Apalachicola.

Estreno en 1991 en las Grandes Montañas Humeantes

En 1991, dos parejas fueron reintroducidas en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes , donde el último lobo rojo conocido fue asesinado en 1905. A pesar de cierto éxito inicial, los lobos fueron reubicados en el este de Carolina del Norte en 1998, poniendo fin al esfuerzo por reintroducir la especie en el parque.

Más de 30 instalaciones participan en el Plan de Supervivencia de Especies del Lobo Rojo y supervisan la cría y reintroducción de más de 150 lobos. ^[44]

En 2007, el USFWS estimó que quedaban 300 lobos rojos en el mundo, 207 de ellos en cautiverio. ^[45] A fines de 2020, el número de individuos salvajes se había reducido a solo unos 7 individuos con radio collar y una docena sin collar, sin que nacieran cachorros salvajes desde 2018. Esta disminución se ha relacionado con los disparos y envenenamientos de lobos por parte de los terratenientes y los esfuerzos de conservación suspendidos por parte del USFWS. ^[46]

Un análisis de 2019 realizado por el Centro para la Diversidad Biológica del hábitat disponible en toda la antigua área de distribución del lobo rojo encontró que más de 20,000 millas cuadradas de tierra pública en cinco sitios tenían hábitat viable para que los lobos rojos fueran reintroducidos en el futuro. Estos sitios fueron elegidos en función de los niveles de presas, el aislamiento de los coyotes y el desarrollo humano, y la conectividad con otros sitios. Estos sitios incluyen: los Bosques Nacionales Apalachicola y Osceola junto con el Refugio Nacional de Vida Silvestre Okefenokee y tierras protegidas cercanas; numerosos parques nacionales y bosques nacionales en las Montañas Apalaches, incluidos los Bosques Nacionales Monongahela , George Washington y Jefferson , Cherokee , Pisgah , Nantahala , Chattahoochee y Talladega junto con el Parque Nacional Shenandoah y las elevaciones más bajas del Parque Nacional Great Smoky Mountains ; El Bosque Nacional Croatoan y el Bosque Hofmann en la costa de Carolina del Norte , y los Bosques Nacionales Ozark , Ouatchita y Mark Twain en el centro de los Estados Unidos . ^[18]

A fines de 2018, se encontraron dos cánidos que son en gran parte coyotes en la isla de Galveston , Texas, con alelos de lobo rojo (expresiones genéticas) que quedaron de una población fantasma de lobos rojos. Dado que estos alelos son de una población diferente de los lobos rojos en el programa de cría en cautiverio de Carolina del Norte, ha habido una propuesta para cruzar selectivamente los coyotes de la isla de Galveston ^[a] en la población de lobos rojos cautivos. ^[47] Otro estudio publicado aproximadamente al mismo tiempo que analiza muestras de excrementos y pelo de cánidos en el suroeste de Luisiana encontró evidencia genética de ascendencia de lobo rojo en aproximadamente el 55% de los cánidos muestreados, y uno de esos individuos tenía entre un 78 y un 100% de ascendencia de lobo rojo, lo que sugiere la posibilidad de que haya más genes de lobo rojo en la naturaleza que pueden no estar presentes en la población cautiva. ^[48]

Entre 2015 y 2019, no se liberaron lobos rojos en la naturaleza. Pero en marzo de 2020, el FWS liberó una nueva pareja reproductora de lobos rojos, incluido un lobo rojo macho joven de la isla de San Vicente, Florida, en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator. La pareja no tuvo éxito en producir una camada de cachorros en la naturaleza. El 1 de marzo de 2021, dos lobos rojos machos de Florida fueron emparejados con dos lobos rojos salvajes hembras del este de Carolina del Norte y liberados en la naturaleza. Uno de los lobos machos fue asesinado por un automóvil poco después de ser liberado en la naturaleza. El 30 de abril y el 1 de mayo, cuatro lobos rojos adultos fueron liberados en la naturaleza y cuatro cachorros de lobo rojo fueron adoptados por una loba roja salvaje. ^[49] Además de los ocho lobos liberados, el número total de lobos rojos que viven en la naturaleza asciende a casi treinta individuos salvajes, incluida una docena de otros lobos que no usan collares de radio. ^[50]

Un estudio publicado en 2020 informó que las cámaras trampa registraron "la presencia de un gran cánido con características parecidas a las del lobo" en el noreste de Texas y, posteriormente, muestras de pelo y huellas del área indicaron la presencia de lobos rojos. ^[51]

En otoño de 2021, se habían matado un total de seis lobos rojos, incluidos los cuatro adultos que habían sido liberados en primavera. Tres de los adultos liberados habían muerto en colisiones de vehículos, dos habían muerto por causas desconocidas y el cuarto adulto liberado había sido baleado por un terrateniente que temía que el lobo estuviera intentando robarle sus gallinas. Estas pérdidas redujeron el número de lobos en estado salvaje a unos 20 individuos salvajes. En el invierno de 2021-2022, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre seleccionó nueve lobos rojos adultos cautivos para liberarlos en estado salvaje. Una familia de cinco lobos rojos fue liberada en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Pocosin Lakes, mientras que dos nuevas parejas reproductoras de lobos adultos fueron liberadas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Alligator River. La liberación de estos nuevos lobos elevó el número de lobos rojos salvajes en el este de Carolina del Norte a menos de 30 individuos salvajes. ^{[ cita requerida ]}

El 22 de abril de 2022, una de las parejas reproductoras de lobos rojos adultos produjo una camada de seis cachorros de lobo, cuatro hembras y dos machos. Esta nueva camada de cachorros de lobo rojo se convirtió en la primera camada nacida en estado salvaje desde 2018. A partir de 2023, hay entre 15 y 17 lobos rojos salvajes en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator. ^[20]

En abril y mayo de 2023, dos lobos rojos machos cautivos fueron emparejados con dos lobas salvajes en corrales de aclimatación y luego fueron liberados en la naturaleza. Al mismo tiempo, la pareja reproductora salvaje que produjo una camada de cachorros el año anterior dio a luz a una segunda camada de 5 cachorros, 2 machos y 3 hembras. Un cachorro de lobo macho de una camada cautiva fue adoptado en la manada y, con esta nueva incorporación, la familia de lobos rojos, que fue bautizada como manada Milltail por FWS, ha crecido hasta 13 individuos salvajes. Estos seis nuevos cachorros han elevado la población salvaje de lobos rojos a 23-25 ​​individuos salvajes.

En mayo de 2023, dos familias de lobos rojos fueron colocadas en corrales de aclamación para ser liberadas en la naturaleza en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de los Lagos Pocosin en el condado de Tyrrell. Una familia estaba formada por una pareja reproductora y tres cachorros, mientras que la otra estaba formada por una pareja reproductora, una hembra de un año y cuatro cachorros jóvenes que nacieron en el corral de aclamación. A principios de junio de 2023, las dos familias de lobos rojos fueron liberadas en la naturaleza para que deambularan por PLNWR. Con la incorporación de estas dos manadas separadas, la población salvaje de lobos rojos había aumentado a unos 35 individuos salvajes. Además de la población salvaje, hay aproximadamente 270 lobos rojos en zoológicos y programas de cría en cautiverio en todo Estados Unidos.

Se ha reconocido que el cruce con el coyote es una amenaza que afecta a la recuperación de los lobos rojos. Las iniciativas de gestión adaptativa están logrando avances en la reducción de la amenaza que representan los coyotes para la población de lobos rojos en el noreste de Carolina del Norte. Otras amenazas, como la fragmentación del hábitat, las enfermedades y la mortalidad causada por los humanos, son motivo de preocupación para la recuperación de los lobos rojos. Actualmente se están explorando iniciativas para reducir las amenazas. ^[35]

En 1999, la introgresión de genes de coyote fue reconocida como la mayor amenaza para la recuperación del lobo rojo salvaje y un plan de manejo adaptativo que incluía la esterilización de los coyotes tuvo éxito, y en 2015 los genes de coyote se redujeron a menos del 4% de la población de lobos rojos salvajes. ^[16]

Desde la revisión programática de 2014, el USFWS dejó de implementar el plan de manejo adaptativo del lobo rojo que era responsable de prevenir la hibridación del lobo rojo con los coyotes y permitió la liberación de lobos rojos nacidos en cautiverio en la población silvestre. ^[52] Desde entonces, la población silvestre ha disminuido de 100 a 115 lobos rojos a menos de 30. ^[53] A pesar de la controversia sobre el estado del lobo rojo como un taxón único, así como el aparente desinterés del USFWS hacia la conservación del lobo en la naturaleza, la gran mayoría de los comentarios públicos (incluidos los residentes de Carolina del Norte) presentados al USFWS en 2017 sobre su nuevo plan de manejo del lobo estaban a favor del plan de conservación silvestre original. ^[54]

Un estudio genético de excrementos de cánidos de 2016 descubrió que, a pesar de la alta densidad de coyotes dentro del Área de Población Experimental del Lobo Rojo (RWEPA), la hibridación ocurre raramente (el 4 % son híbridos). ^[55]

La alta mortalidad de lobos relacionada con causas antropogénicas pareció ser el principal factor que limita la dispersión de los lobos hacia el oeste desde la RWEPA. ^[55] La alta mortalidad antropogénica de lobos limita de manera similar la expansión de los lobos orientales fuera de las áreas protegidas en el sureste de Canadá. ^[56]

En 2012, el Southern Environmental Law Center presentó una demanda contra la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte por poner en peligro la existencia de la población salvaje de lobos rojos al permitir la caza nocturna de coyotes en el área de restauración de cinco condados en el este de Carolina del Norte. ^[57] Se llegó a un acuerdo de conciliación aprobado por el tribunal en 2014 que prohibía la caza nocturna de coyotes y exigía permitir y denunciar la caza de coyotes. ^[57] En respuesta al acuerdo, la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte adoptó una resolución solicitando al USFWS que eliminara todos los lobos rojos salvajes de tierras privadas, pusiera fin a los esfuerzos de recuperación y declarara a los lobos rojos extintos en la naturaleza. ^[58] Esta resolución se produjo a raíz de una revisión programática de 2014 del programa de conservación del lobo rojo realizada por el Wildlife Management Institute. ^{[59] [60] [61]} El Wildlife Management Institute indicó que la reintroducción del lobo rojo fue un logro increíble. El informe indicó que los lobos rojos podrían ser liberados y sobrevivir en la naturaleza, pero que la matanza ilegal de lobos rojos amenaza la persistencia a largo plazo de la población. ^[61] El informe afirmó que el USFWS necesitaba actualizar su plan de recuperación del lobo rojo, evaluar exhaustivamente su estrategia para prevenir la hibridación con coyotes y aumentar su difusión pública. ^[62]

En 2014, el USFWS emitió el primer permiso de captura de un lobo rojo a un terrateniente privado. ^[63] Desde entonces, el USFWS emitió varios otros permisos de captura a terratenientes en el área de restauración de cinco condados. Durante junio de 2015, un terrateniente disparó y mató a una loba roja hembra después de que se le autorizara un permiso de captura, lo que provocó una protesta pública. ^{[64] [65]} En respuesta, el Southern Environmental Law Center presentó una demanda contra el USFWS por violar la Ley de Especies en Peligro de Extinción. ^[66]

En 2016, la población de lobos rojos de Carolina del Norte había disminuido a entre 45 y 60 ejemplares. La principal causa de esta disminución fueron los disparos. ^[67]

En junio de 2018, el USFWS anunció una propuesta que limitaría el área de distribución segura de los lobos solo al Refugio Nacional de Vida Silvestre del Río Alligator, donde solo quedan unos 35 lobos, lo que permitiría la caza en tierras privadas. ^{[68] [69]} En noviembre de 2018, el juez principal Terrence W. Boyle determinó que el USFWS había violado su mandato del Congreso de proteger al lobo rojo y dictaminó que el USFWS no tenía poder para otorgar a los propietarios de tierras el derecho a dispararles. ^[70]

Desde antes de la colonización europea de las Américas , el lobo rojo ha ocupado un lugar destacado en las creencias espirituales Cherokee , donde se lo conoce como wa'ya (ᏩᏯ), y se dice que es el compañero de Kana'ti, el cazador y padre del Aniwaya o Clan del Lobo. ^[71] Tradicionalmente, los Cherokee generalmente evitan matar lobos rojos, ya que se cree que tal acto provoca la venganza de los compañeros de manada de los animales asesinados. ^[72]

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  Un lobo rojo en un programa de cría. Quedan menos de 100 ejemplares en libertad.
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  Un lobo rojo cautivo de Oklahoma (1944)

El estatus taxonómico del lobo rojo es objeto de debate. Se lo ha descrito como una especie con un linaje distinto, ^[73] un híbrido reciente del lobo gris y el coyote, ^[10] un híbrido antiguo del lobo gris y el coyote que justifica el estatus de especie, ^[74] o una especie distinta que ha experimentado una hibridación reciente con el coyote. ^{[75] [76]}

Los naturalistas John James Audubon y John Bachman fueron los primeros en sugerir que los lobos del sur de los Estados Unidos eran diferentes de los lobos de otras regiones. En 1851 registraron al "lobo negro americano" como C. l. var. ater , que existía en Florida, Carolina del Sur, Carolina del Norte, Kentucky, el sur de Indiana, el sur de Misuri, Luisiana y el norte de Texas. También registraron al "lobo rojo texano" como C. l. var. rufus , que existía desde el norte de Arkansas, a través de Texas y hasta México. En 1912, el zoólogo Gerrit Smith Miller Jr. notó que la designación ater no estaba disponible y registró a estos lobos como C. l. floridanus . ^[77]

En 1937, el zoólogo Edward Alphonso Goldman propuso una nueva especie de lobo Canis rufus . ^[6] Goldman reconoció originalmente tres subespecies de lobo rojo, dos de las cuales están extintas en la actualidad. El lobo negro de Florida ( Canis rufus floridanus ) (de Maine a Florida) está extinto desde 1908 y el lobo rojo del valle del Misisipi ( Canis rufus gregoryi ) (centro-sur de los Estados Unidos) ^[1] fue declarado extinto en 1980. En la década de 1970, el lobo rojo de Texas ( Canis rufus rufus ) existía solo en las praderas costeras y pantanos del extremo sureste de Texas y el suroeste de Luisiana. Estos fueron retirados de la naturaleza para formar un programa de cría en cautiverio y reintroducidos en el este de Carolina del Norte en 1987. ^[39]

En 1967, los zoólogos Barbara Lawrence y William H. Bossert creían que la clasificación de C. rufus como especie se basaba demasiado en los pequeños lobos rojos del centro de Texas, de donde se sabía que existía hibridación con el coyote. Dijeron que si se hubiera incluido un número adecuado de especímenes de Florida, entonces la separación de C. rufus de C. lupus habría sido improbable. ^[77] La ​​referencia taxonómica Catalogue of Life clasifica al lobo rojo como una subespecie de Canis lupus . ^[9] El mastozoólogo W. Christopher Wozencraft, escribiendo en Mammal Species of the World (2005), considera al lobo rojo como un híbrido del lobo gris y el coyote, pero debido a su estatus incierto se vio comprometido al reconocerlo como una subespecie del lobo gris Canis lupus rufus . ^[10]

En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mamíferos consideró al lobo rojo como una especie propia ( Canis rufus ). ^{[78] [79]}

Cuando los primeros colonos europeos llegaron a América del Norte, el área de distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Vivían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de pradera de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. A partir de mediados del siglo XIX, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original. ^[77]

El debate taxonómico sobre los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:

Existen dos modelos evolutivos predominantes para el Canis norteamericano :

(i) un modelo de dos especies

que identifica a los lobos grises ( C. lupus ) y a los coyotes (occidentales) ( Canis latrans ) como especies distintas que dieron origen a varios híbridos, entre ellos el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como coywolf/lobo de matorral/lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo oriental (algonquino);

y

(ii) un modelo de tres especies

que identifica al lobo gris , al coyote occidental y al lobo oriental ( C. lycaon ) como especies distintas, donde los lobos de los Grandes Lagos y boreales son el producto de la hibridación del lobo gris × lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación del lobo oriental × coyote occidental, y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautiverio. ^[80]

El paleontólogo Ronald M. Nowak señala que los restos fósiles más antiguos del lobo rojo tienen 10.000 años y se encontraron en Florida cerca de Melbourne , condado de Brevard , río Withlacoochee, condado de Citrus , y cueva Devil's Den , condado de Levy . Señala que solo hay unos pocos, pero cuestionables, restos fósiles del lobo gris encontrados en los estados del sureste. Propone que después de la extinción del lobo terrible , el coyote parece haber sido desplazado del sureste de EE. UU. por el lobo rojo hasta el siglo pasado, cuando la extirpación de los lobos permitió al coyote expandir su área de distribución. También propone que el antepasado de todos los lobos norteamericanos y euroasiáticos fue C. mosbachensis , que vivió en el Pleistoceno medio hace 700.000–300.000 años. ^[1]

C. mosbachensis era un lobo que vivió en Eurasia antes de extinguirse. Era más pequeño que la mayoría de las poblaciones de lobos de América del Norte y más pequeño que C. rufus , y se ha descrito como de tamaño similar al pequeño lobo indio , Canis lupus pallipes . Además, propone que C. mosbachensis invadió América del Norte, donde quedó aislado por la glaciación posterior y allí dio origen a C. rufus . En Eurasia, C. mosbachensis evolucionó a C. lupus , que más tarde invadió América del Norte. ^{[73] : 242}

El paleontólogo y experto en la historia natural del género Canis , Xiaoming Wang , examinó el material fósil del lobo rojo, pero no pudo afirmar si se trataba o no de una especie separada. Dijo que Nowak había reunido más datos morfométricos sobre los lobos rojos que nadie más, pero el análisis estadístico de los datos de Nowak reveló un lobo rojo con el que es difícil lidiar. Wang propone que los estudios de ADN antiguo tomado de fósiles podrían ayudar a resolver el debate. ^[81]

En 1771, el naturalista inglés Mark Catesby se refirió a Florida y las Carolinas cuando escribió que "los lobos en América son como los de Europa, en forma y color, pero son algo más pequeños". Fueron descritos como más tímidos y menos voraces. ^[82] En 1791, el naturalista estadounidense William Bartram escribió en su libro Travels sobre un lobo que había encontrado en Florida que era más grande que un perro, pero era negro en contraste con los lobos de color marrón amarillento más grandes de Pensilvania y Canadá. ^{[32] [83]} En 1851, los naturalistas John James Audubon y John Bachman describieron al "lobo rojo texano" en detalle. Observaron que se podía encontrar en Florida y otros estados del sureste, pero se diferenciaba de otros lobos norteamericanos y lo llamaron Canis lupus rufus . Fue descrito como más parecido a un zorro que el lobo gris, pero conservando la misma "disposición furtiva, cobarde, pero feroz". ^[5]

En 1905, el mamólogo Vernon Bailey se refirió al "lobo rojo texano" con el primer uso del nombre Canis rufus . ^[84] En 1937, el zoólogo Edward Goldman realizó un estudio morfológico de especímenes de lobo del sureste. Observó que sus cráneos y dentadura diferían de los de los lobos grises y se aproximaban mucho a los de los coyotes. Identificó a los especímenes como pertenecientes a la misma especie a la que se refirió como Canis rufus . ^{[6] [85]} Luego, Goldman examinó una gran cantidad de especímenes de lobo del sureste e identificó tres subespecies, notando que sus colores variaban entre el negro, el gris y el canela. ^[85]

Es difícil distinguir al lobo rojo de un híbrido de lobo rojo × coyote. ^[32] Durante la década de 1960, dos estudios de la morfología del cráneo de los Canis salvajes en los estados del sureste descubrieron que pertenecían al lobo rojo, al coyote o a muchas variaciones intermedias. La conclusión fue que ha habido una hibridación masiva reciente con el coyote. ^{[34] [86]} En contraste, otro estudio de la década de 1960 sobre la morfología de los Canis concluyó que el lobo rojo, el lobo oriental y el perro doméstico estaban más cerca del lobo gris que el coyote, aunque seguían siendo claramente distintos entre sí. El estudio consideró a estos 3 caninos como subespecies del lobo gris. Sin embargo, el estudio señaló que los especímenes de "lobo rojo" tomados del borde de su área de distribución que compartían con el coyote no podían atribuirse a ninguna especie en particular porque la variación craneal era muy amplia. El estudio propuso más investigaciones para determinar si se había producido hibridación. ^{[87] [88]}

En 1971, un estudio de los cráneos de C. rufus , C. lupus y C. latrans indicó que C. rufus se distinguía por tener un tamaño y una forma intermedios entre el lobo gris y el coyote. Un nuevo examen de los cráneos caninos de museos recolectados en el centro de Texas entre 1915 y 1918 mostró variaciones que abarcaban desde C. rufus hasta C. latrans . El estudio propone que para 1930, debido a la modificación del hábitat humano, el lobo rojo había desaparecido de esta región y había sido reemplazado por un enjambre híbrido . Para 1969, este enjambre híbrido se estaba moviendo hacia el este, hacia el este de Texas y Luisiana. ^[8]

A finales del siglo XIX, los criadores de ovejas del condado de Kerr, Texas , afirmaron que los coyotes de la región eran más grandes que los coyotes normales y creían que eran un cruce de lobo gris y coyote. ^[77] En 1970, el mamólogo especializado en lobos L. David Mech propuso que el lobo rojo era un híbrido de lobo gris y coyote. ^[89] Sin embargo, un estudio de 1971 comparó el cerebelo dentro del cerebro de seis especies de Canis y descubrió que el cerebelo del lobo rojo indicaba una especie distinta, era más cercano al del lobo gris, pero en contraste indicaba algunas características que eran más primitivas que las encontradas en cualquiera de las otras especies de Canis . ^[90] En 2014, un estudio morfométrico tridimensional de especies de Canis aceptó solo seis especímenes de lobo rojo para su análisis de los que se ofrecían, debido al impacto de la hibridación en los demás. ^[75]

Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. ^{[91] [b]}

Los árboles filogenéticos elaborados con diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP ^[93] (una única mutación ) y otro basado en secuencias de genes nucleares ^[94] (tomadas del núcleo celular ) mostraron que los perros se agrupan con los coyotes y se separan de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupan con los coyotes y se separan de los perros. ^[95] Otros estudios basados ​​en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupan con los perros y se separan de los coyotes. ^{[96] [97]} Estos resultados demuestran que es necesario tener cuidado al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos. ^[93]

En 1980, un estudio utilizó electroforesis en gel para observar fragmentos de ADN tomados de perros, coyotes y lobos del área de distribución central del lobo rojo. El estudio descubrió que un alelo único (expresión de un gen ) asociado con la lactato deshidrogenasa podía encontrarse en los lobos rojos, pero no en los perros y los coyotes. El estudio sugiere que este alelo sobrevive en el lobo rojo. El estudio no comparó a los lobos grises para determinar la existencia de este alelo. ^[98]

El ADN mitocondrial (ADNm) se transmite a través de la línea materna y puede remontarse a miles de años. ^[81] En 1991, un estudio del ADNm del lobo rojo indica que los genotipos del lobo rojo coinciden con los que se sabe que pertenecen al lobo gris o al coyote. El estudio concluyó que el lobo rojo es un híbrido de lobo × coyote o una especie que se ha hibridado con el lobo y el coyote en toda su área de distribución. El estudio propuso que el lobo rojo es una subespecie del lobo gris que se encuentra en el sureste y que ha sufrido hibridación debido a una población en expansión de coyotes; sin embargo, al ser única y estar amenazada, debería seguir protegida. ^[99] Esta conclusión dio lugar a un debate durante el resto de la década. ^{[100] [101] [102] [103] [104] [105] [106] [ 107] [108] [109] [110]}

En 2000, un estudio examinó a los lobos rojos y los lobos del este de Canadá . El estudio estuvo de acuerdo en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó ocho microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de un espécimen). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró que los lobos rojos y los lobos del este de Canadá se agrupaban juntos. Estos luego se agruparon más cerca del coyote y se alejaron del lobo gris. Un análisis posterior utilizando secuencias de ADNm indicó la presencia de coyote en estos dos lobos, y que estos dos lobos se habían separado del coyote hace 150.000-300.000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propone que estos hallazgos son inconsistentes con que los dos lobos sean subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos del este de Canadá evolucionaron en América del Norte después de haber divergido del coyote y, por lo tanto, es más probable que se hibriden con coyotes. ^[111]

En 2009, un estudio de los lobos del este de Canadá que utilizó microsatélites, ADNm y los marcadores de ADNy heredados por vía paterna descubrió que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había sufrido una hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No se encontraron pruebas que respaldaran los hallazgos del estudio anterior de 2000 sobre el lobo del este de Canadá. El estudio no incluyó al lobo rojo. ^[112]

En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000  polimorfismos de un solo nucleótido ( mutaciones ) tomados de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente 76% coyote y 24% lobo gris con hibridación que ocurrió hace 287-430 años. El lobo oriental era 58% lobo gris y 42% coyote con hibridación que ocurrió hace 546-963 años. El estudio rechazó la teoría de una ascendencia común para los lobos rojos y orientales. ^{[81] [113] Sin embargo, el año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos de} polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que los lobos rojos y orientales no son híbridos sino que de hecho son la misma especie separada del lobo gris. ^{[81] [114]} El estudio de 2012 propuso que hay tres especies verdaderas de Canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental. El lobo oriental estaba representado por el lobo algonquino. Se descubrió que el lobo de los Grandes Lagos era un híbrido del lobo oriental y el lobo gris. Finalmente, el estudio descubrió que el propio coyote oriental era otro híbrido entre el coyote occidental y el lobo oriental (algonquino) (para obtener más información sobre los híbridos de lobo-coyote del este de América del Norte, consulte coywolf ). ^[114]

También en 2011, se realizó una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos norteamericanos. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos respaldan una relación cercana entre los lobos orientales y rojos, pero no lo suficientemente cercana como para respaldarlos como una sola especie. Era "probable" que estos fueran los descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. ^[115] En 2014, el Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos fue invitado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos para proporcionar una revisión independiente de su regla propuesta relacionada con los lobos grises. Las conclusiones del panel del centro fueron que la regla propuesta dependía en gran medida de un solo análisis contenido en una revisión de la literatura científica por Chambers et al . (2011), ^{[ cita requerida ]} que ese estudio no fue aceptado universalmente, que el problema "no estaba resuelto" y que la regla no representa la "mejor ciencia disponible". ^[116]

Brzeski et al . (2016) ^[117] realizaron un análisis de ADNm de tres muestras antiguas (de 300 a 1900 años de antigüedad) similares a lobos del sureste de los Estados Unidos y descubrieron que se agrupaban con el clado de los coyotes, aunque sus dientes eran similares a los de los lobos. El estudio propuso que los especímenes eran coyotes y esto significaría que los coyotes habían ocupado esta región de forma continua en lugar de intermitente, un linaje de lobo rojo evolucionado de América del Norte relacionado con los coyotes, o un antiguo híbrido de coyote y lobo. La antigua hibridación entre lobos y coyotes probablemente se habría debido a eventos naturales o actividades humanas tempranas, no a cambios en el paisaje asociados con la colonización europea debido a la edad de estas muestras. ^[117] Los híbridos de coyote y lobo pueden haber ocupado el sureste de los Estados Unidos durante mucho tiempo, llenando un nicho importante como depredador mediano a grande. ^{[107] [117]}

En julio de 2016, un estudio de ADN de todo el genoma propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6.000 a 117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo de la región de los Grandes Lagos están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo/coyote de 51.000 años antes del presente, que coincidió con otros estudios que indicaban que el lobo actual surgió alrededor de esta época. Otra prueba indicó que el lobo rojo divergió del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Otras pruebas y modelos mostraron diversos rangos de divergencia y la conclusión fue un rango de menos de 6.000 y 117.000 años antes del presente. El estudio encontró que la ascendencia del coyote era más alta en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y más baja entre los lobos de la región de los Grandes Lagos.

La teoría propuesta fue que este patrón coincidía con la desaparición de sur a norte del lobo debido a la colonización europea y su consecuente pérdida de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de los lobos inicialmente en el sureste, y a medida que la población de lobos disminuyó, la mezcla de lobos y coyotes aumentó. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos con la afluencia de coyotes que reemplazaron a los lobos, seguida de la expansión de los coyotes y sus híbridos en toda la región. ^{[79] [118]} El lobo rojo puede poseer algunos elementos genómicos que eran exclusivos de los linajes de lobo gris y coyote del sur de Estados Unidos. ^[79] La cronología propuesta de la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen parecido al coyote en estratos que datan de 1 millón de años antes del presente, ^[119] y especímenes fósiles de lobo rojo que datan de hace 10.000 años. ^[1] El estudio concluyó afirmando que debido a la extinción de los lobos grises en el sudeste de Estados Unidos, "la población reintroducida de lobos rojos en el este de Carolina del Norte está condenada a sufrir una invasión genética por parte de los coyotes sin una gestión extensiva de los híbridos, como la que practica actualmente el USFWS". ^[79]

En septiembre de 2016, el USFWS anunció un programa de cambios en el programa de recuperación del lobo rojo ^[120] y "comenzará a implementar una serie de acciones basadas en la mejor y más reciente información científica". El servicio protegerá la población cautiva que se considera no sostenible, determinará nuevos sitios para poblaciones silvestres experimentales adicionales, revisará la aplicación de la regla de población experimental existente en Carolina del Norte y completará una evaluación integral del estado de la especie. ^[121]

En 2017, un grupo de investigadores de cánidos cuestionó el reciente hallazgo de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una reciente hibridación entre coyotes y lobos. El grupo destacó que no se habían realizado pruebas para determinar el período de tiempo en el que se había producido la hibridación y que, según las propias cifras del estudio anterior, la hibridación no podría haber ocurrido recientemente, sino que apoya una hibridación mucho más antigua. El grupo encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior y en los hallazgos extraídos de las diferentes técnicas utilizadas. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. ^[74] Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. ^[122] Otro estudio realizado a fines de 2018 sobre cánidos salvajes en el suroeste de Luisiana también respaldó al lobo rojo como una especie separada, citando ADN de lobo rojo distinto dentro de los cánidos híbridos. ^[48]

En 2019, las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina realizaron una revisión bibliográfica de los estudios previos . La posición de las Academias Nacionales es que el lobo rojo histórico forma una especie taxonómica válida, el lobo rojo moderno es distinto de los lobos y los coyotes, y los lobos rojos modernos trazan parte de su ascendencia a los lobos rojos históricos. La especie Canis rufus es compatible con el lobo rojo moderno, a menos que la evidencia genómica de especímenes históricos de lobo rojo cambie esta evaluación, debido a una falta de continuidad entre los lobos rojos históricos y los modernos. ^[123]

Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer . En 2017, se mapeó el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. ^[124] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos norteamericanos, cánidos similares a lobos y coyotes utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapearon el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo. El estudio respalda los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises norteamericanos y los cánidos similares a lobos fueron el resultado de una mezcla compleja de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben un 5-10% de ascendencia de lobo. En los lobos rojos, la proporción de ascendencia entre lobos y coyotes era del 40 %:60 %, en los lobos de los bosques del este, del 60 %:40 %, y en los lobos de los Grandes Lagos, del 75 %:25 %. En los lobos mexicanos y de la costa atlántica, la proporción de ascendencia entre coyotes era del 10 %, en los lobos de la costa del Pacífico y de Yellowstone , del 5 % , y en los lobos del archipiélago canadiense, menos del 3 %. ^[125]

El estudio muestra que la ascendencia genómica de los lobos rojos, de los bosques del este y de los Grandes Lagos fue el resultado de la mezcla entre los lobos grises modernos y los coyotes modernos. A esto le siguió el desarrollo de poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo de los bosques del este ( Parque Provincial Algonquin ) está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos (Minnesota, Parque Nacional Isle Royale). Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos parecidos al lobo de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no ha sido así. ^[125]

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de su población en toda su especie hace aproximadamente 25.000 años, durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el área de distribución anterior del lobo, reemplazando a las poblaciones de lobos del Pleistoceno tardío restantes en Eurasia y América del Norte. ^{[126] [127]} Esto implica que si el coyote y el lobo rojo se derivaron de esta invasión, sus historias datan solo de decenas de miles y no de cientos de miles de años atrás, lo que es consistente con otros estudios. ^[127]

La Ley de Especies en Peligro de Extinción protege a las especies en peligro de extinción, pero no a los individuos mestizos en peligro de extinción, incluso si estos sirven como reservorios de variación genética extinta. Los investigadores de ambos lados del debate sobre el lobo rojo sostienen que los cánidos mestizos merecen protección total bajo esta Ley. ^{[47] [79]}

En 2020, un estudio llevó a cabo una secuenciación de ADN de caninos en el sureste de Estados Unidos para detectar a aquellos con ascendencia de lobo rojo. El estudio descubrió que la ascendencia de lobo rojo existe en las poblaciones de coyotes del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas, pero también se detectó recientemente en Carolina del Norte. La ascendencia de lobo rojo de estas poblaciones posee alelos únicos de lobo rojo que no se encuentran en la población actual de lobos rojos en cautiverio. El estudio propone que los coyotes en expansión se mezclaron con lobos rojos para obtener material genético que fuera adecuado para el entorno del sureste y ayudara a su adaptación a él, y que los lobos rojos sobrevivientes se mezclaron con coyotes porque los lobos rojos sufrían endogamia. ^[128]

En 2021, un estudio llevó a cabo la secuenciación del ADN de los caninos en la zona híbrida remanente del lobo rojo del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas. El estudio encontró ascendencia del lobo rojo en los genomas del coyote que aumenta hasta un 60% en un gradiente hacia el oeste. Esto se debió a la introgresión de la población remanente de lobo rojo durante los últimos 100 años. El estudio propone que los coyotes se expandieron a la región del golfo y se mezclaron con los lobos rojos antes de que el lobo rojo se extinguiera en la naturaleza debido a la pérdida de hábitat y la persecución. En las últimas dos décadas, la región híbrida se ha expandido. El estudio presentó la evidencia genética de que el lobo rojo es una especie separada, basada en la estructura de uno de los loci de su cromosoma X que se acepta como un marcador para especies distintas. Como tal, el estudio sugirió que la ascendencia del lobo rojo introgresada podría desintrogresarse nuevamente como base para la cría de más lobos rojos a partir de los híbridos. ^[129]

En 2021, un estudio de genomas mitocondriales obtenidos de especímenes anteriores al siglo XX reveló que los lobos rojos podían encontrarse en toda América del Norte. Con la llegada del lobo gris hace entre 80.000 y 60.000 años, el área de distribución del lobo rojo se redujo a los bosques orientales y California, y el coyote reemplazó al lobo rojo en el centro del continente entre 60.000 y 30.000 años atrás. El coyote se expandió hacia California a principios del Holoceno hace entre 12.000 y 10.000 años y se mezcló con el lobo rojo, reemplazándolos fenotípicamente. El estudio propone que el lobo rojo puede ser anterior al coyote en América del Norte. ^[130]

• "Revisión de cinco años de Red Wolf" (PDF) . USFWS. 2018. Archivado desde el original (PDF) el 2018-06-26 . Consultado el 2018-06-26 .
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• Silverstein, A.; Silverstein, VB; Silverstein, RA (1994). El lobo rojo: en peligro de extinción en Estados Unidos . Brookfield, CT: Millbrook Press. ISBN 9781562944162.

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• Lobo rojo, Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos
• "imágenes y películas del lobo rojo (Canis rufus)". ARKive.org . Archivado desde el original el 11 de febrero de 2006.
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• "Fuente del Lobo".