Historia de la genética

Parte de una serie sobre
Genética
Componentes clave
Historia y temas
Investigación
Campos
Medicina personalizada

La historia de la genética se remonta a la época clásica , con las contribuciones de Pitágoras , Hipócrates , Aristóteles , Epicuro y otros. La genética moderna comenzó con el trabajo del fraile agustino Gregor Johann Mendel . Sus trabajos sobre las plantas de guisante, publicados en 1866, proporcionaron la evidencia inicial que, tras su redescubrimiento en la década de 1900, ayudó a establecer la teoría de la herencia mendeliana .

En la antigua Grecia , Hipócrates sugirió que todos los órganos del cuerpo de un padre emitían “semillas” invisibles, componentes miniaturizados, que se transmitían durante las relaciones sexuales y se combinaban en el útero de la madre para formar un bebé. En la época moderna , el libro de William Harvey Sobre la generación animal contradecía las teorías de Aristóteles sobre la genética y la embriología .

El redescubrimiento de la obra de Mendel en 1900 por Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak condujo a rápidos avances en genética. En 1915, los principios básicos de la genética mendeliana se habían estudiado en una amplia variedad de organismos, en particular la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Liderados por Thomas Hunt Morgan y sus compañeros "drosófilos", los genetistas desarrollaron el modelo mendeliano , que fue ampliamente aceptado en 1925. Junto con el trabajo experimental, los matemáticos desarrollaron el marco estadístico de la genética de poblaciones , incorporando explicaciones genéticas al estudio de la evolución .

Una vez establecidos los patrones básicos de la herencia genética, muchos biólogos se volcaron a las investigaciones sobre la naturaleza física de los genes . En la década de 1940 y principios de la de 1950, los experimentos apuntaron al ADN como la porción de los cromosomas (y quizás otras nucleoproteínas) que contenía los genes. El enfoque en nuevos organismos modelo como los virus y las bacterias, junto con el descubrimiento de la estructura de doble hélice del ADN en 1953, marcó la transición a la era de la genética molecular .

En los años siguientes, los químicos desarrollaron técnicas para secuenciar tanto los ácidos nucleicos como las proteínas, mientras que muchos otros descifraron la relación entre estas dos formas de moléculas biológicas y descubrieron el código genético . La regulación de la expresión genética se convirtió en un tema central en la década de 1960; en la década de 1970, la expresión genética podía controlarse y manipularse mediante ingeniería genética . En las últimas décadas del siglo XX, muchos biólogos se centraron en proyectos genéticos a gran escala, como la secuenciación de genomas completos.

Ideas premendelianas sobre la herencia

Teorías antiguas

Modelo aristotélico de transmisión de movimientos de padres a hijos y de formas desde el padre. El modelo no es completamente simétrico. [1]

Las teorías más influyentes sobre la herencia fueron las de Hipócrates y Aristóteles . La teoría de Hipócrates (posiblemente basada en las enseñanzas de Anaxágoras ) era similar a las ideas posteriores de Darwin sobre la pangénesis , que involucraba material hereditario que se acumulaba en todo el cuerpo. Aristóteles sugirió en cambio que el principio (no físico) que da forma a un organismo se transmitía a través del semen (que él consideraba una forma purificada de sangre) y la sangre menstrual de la madre, que interactuaban en el útero para dirigir el desarrollo temprano de un organismo. [1] Tanto para Hipócrates como para Aristóteles (y casi todos los eruditos occidentales hasta fines del siglo XIX), la herencia de caracteres adquiridos era un hecho supuestamente bien establecido que cualquier teoría adecuada de la herencia tenía que explicar. Al mismo tiempo, se consideraba que las especies individuales tenían una esencia fija ; tales cambios heredados eran meramente superficiales. [2] El filósofo ateniense Epicuro observó las familias y propuso la contribución tanto de los varones como de las mujeres a los caracteres hereditarios ("átomos de esperma"), advirtió los tipos de herencia dominantes y recesivos y describió la segregación y la distribución independiente de los "átomos de esperma". [3]

En el año 1000 d. C. , el médico árabe Abu al-Qasim al-Zahrawi (conocido como Albucasis en Occidente) fue el primer médico en describir claramente la naturaleza hereditaria de la hemofilia en su Al-Tasrif . [4] En el año 1140 d. C., Judah HaLevi describió los rasgos genéticos dominantes y recesivos en El Kuzari . [5]

Teoría de la preformación

Los espermatozoides como seres humanos preformados. Pintura de Nicolaas Hartsoeker 1695

La teoría de la preformación es una teoría biológica del desarrollo, que fue presentada en la antigüedad por el filósofo griego Anaxágoras . Reapareció en la época moderna en el siglo XVII y luego prevaleció hasta el siglo XIX. Otro término común en esa época era la teoría de la evolución, aunque "evolución" (en el sentido de desarrollo como un proceso de crecimiento puro) tenía un significado completamente diferente al actual. Los preformistas asumieron que todo el organismo se preformó en el espermatozoide (animalkulismo) o en el óvulo (ovismo u ovulismo) y solo tenía que desarrollarse y crecer. Esto fue contrastado por la teoría de la epigénesis , según la cual las estructuras y órganos de un organismo solo se desarrollan en el curso del desarrollo individual ( ontogenia ). La epigénesis había sido la opinión dominante desde la antigüedad y hasta el siglo XVII, pero luego fue reemplazada por las ideas preformistas. A partir del siglo XIX, la epigénesis pudo establecerse nuevamente como una opinión válida hasta el día de hoy. [6] [7]

Sistemática vegetal e hibridación

En el siglo XVIII, con el aumento del conocimiento sobre la diversidad de plantas y animales y el consiguiente aumento del interés por la taxonomía , comenzaron a aparecer nuevas ideas sobre la herencia. Linneo y otros (entre ellos Joseph Gottlieb Kölreuter , Carl Friedrich von Gärtner y Charles Naudin ) llevaron a cabo experimentos exhaustivos con hibridación, especialmente híbridos entre especies. Los hibridadores de especies describieron una amplia variedad de fenómenos de herencia, incluida la esterilidad híbrida y la alta variabilidad de los retrocruces . [8]

Los fitomejoradores también estaban desarrollando una serie de variedades estables en muchas especies vegetales importantes. A principios del siglo XIX, Augustin Sageret estableció el concepto de dominancia , reconociendo que cuando se cruzan algunas variedades de plantas, ciertas características (presentes en uno de los progenitores) suelen aparecer en la descendencia; también descubrió que algunas características ancestrales que no se encuentran en ninguno de los progenitores pueden aparecer en la descendencia. Sin embargo, los fitomejoradores hicieron pocos intentos de establecer una base teórica para su trabajo o de compartir sus conocimientos con el trabajo actual de fisiología, [9] aunque Gartons Agricultural Plant Breeders en Inglaterra explicó su sistema. [10]

Mendel

Herencia combinada

Entre 1856 y 1865, Gregor Mendel realizó experimentos de reproducción utilizando la planta de guisante Pisum sativum y rastreó los patrones de herencia de ciertos rasgos. A través de estos experimentos, Mendel vio que los genotipos y fenotipos de la progenie eran predecibles y que algunos rasgos eran dominantes sobre otros. [11] Estos patrones de herencia mendeliana demostraron la utilidad de aplicar la estadística a la herencia. También contradecían las teorías del siglo XIX sobre la herencia combinada , mostrando, más bien, que los genes permanecen discretos a través de múltiples generaciones de hibridación. [12]

A partir de su análisis estadístico, Mendel definió un concepto que describió como carácter (que en su opinión también es válido para "determinante de ese carácter"). En una sola frase de su artículo histórico, utilizó el término "factores" para designar el "material que crea" el carácter: "En la medida en que la experiencia nos lleva a la conclusión de que la progenie constante sólo puede formarse cuando los óvulos y el polen fecundante son iguales al carácter, de modo que ambos cuentan con el material para crear individuos completamente similares, como sucede con la fecundación normal de especies puras. Por lo tanto, debemos considerar como cierto que factores exactamente similares deben estar en funcionamiento también en la producción de formas constantes en las plantas híbridas" (Mendel, 1866).

La herencia mendeliana establece que las características son discretas y se heredan de los progenitores. Esta imagen representa un cruce monohíbrido y muestra 3 generaciones: generación P1 (1), generación F1 (2) y generación F2 (3). Cada organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor, que conforman el genotipo. La característica observada, el fenotipo, está determinada por el alelo dominante en el genotipo. En este cruce monohíbrido, el alelo dominante codifica el color rojo y el alelo recesivo codifica el color blanco.

El trabajo de Mendel se publicó en 1866 como "Versuche über Pflanzen-Hybriden" ( Experimentos sobre hibridación de plantas ) en las Verhandlungen des Naturforschenden Vereins zu Brünn (Actas de la Sociedad de Historia Natural de Brünn) , tras dos conferencias que dio sobre el trabajo a principios de 1865. [13 ]

Post-Mendel, pre-redescubrimiento

Pangénesis

Diagrama de la teoría de la pangénesis de Charles Darwin . Cada parte del cuerpo emite partículas diminutas, gémulas , que migran a las gónadas y contribuyen al óvulo fertilizado y, por lo tanto, a la siguiente generación. La teoría implicaba que los cambios en el cuerpo durante la vida de un organismo serían hereditarios, como proponía el lamarckismo .

El trabajo de Mendel fue publicado en una revista científica relativamente oscura y no recibió ninguna atención en la comunidad científica. En cambio, las discusiones sobre los modos de herencia fueron impulsadas por la teoría de la evolución por selección natural de Darwin , en la que parecían requerirse mecanismos de herencia no lamarckianos . La propia teoría de la herencia de Darwin, la pangénesis , no tuvo un gran grado de aceptación. [14] [15] Una versión más matemática de la pangénesis, que abandonó gran parte de los remanentes lamarckianos de Darwin, fue desarrollada como la escuela "biométrica" ​​de la herencia por el primo de Darwin, Francis Galton . [16]

Plasma germinal

Teoría del plasma germinal de August Weismann . El material hereditario, el plasma germinal, se limita a las gónadas . Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación a partir del plasma germinal.

En 1883, August Weismann realizó experimentos con ratones criados a los que se les había extirpado quirúrgicamente la cola. Sus resultados —que la extirpación quirúrgica de la cola de un ratón no tenía ningún efecto sobre la cola de su descendencia— desafiaron las teorías de la pangénesis y el lamarckismo , que sostenían que los cambios que sufre un organismo durante su vida pueden ser heredados por sus descendientes. Weismann propuso la teoría de la herencia del plasma germinal , que sostenía que la información hereditaria se transportaba únicamente en los espermatozoides y los óvulos. [17]

Redescubrimiento de Mendel

Hugo de Vries se preguntó cuál podría ser la naturaleza del plasma germinal y, en particular, se preguntó si el plasma germinal se mezclaba como la pintura o si la información se transportaba en paquetes discretos que permanecían intactos. En la década de 1890, estaba realizando experimentos de reproducción con una variedad de especies de plantas y en 1897 publicó un artículo sobre sus resultados en el que afirmaba que cada rasgo heredado estaba regido por dos partículas discretas de información, una de cada progenitor, y que estas partículas se transmitían intactas a la siguiente generación. En 1900, estaba preparando otro artículo sobre sus resultados posteriores cuando un amigo le mostró una copia del artículo de Mendel de 1866, pensando que podría ser relevante para el trabajo de de Vries. Siguió adelante y publicó su artículo de 1900 sin mencionar la prioridad de Mendel. Más tarde, ese mismo año, otro botánico, Carl Correns , que había estado realizando experimentos de hibridación con maíz y guisantes, estaba buscando en la literatura experimentos relacionados antes de publicar sus propios resultados cuando se encontró con el artículo de Mendel, que tenía resultados similares a los suyos. Correns acusó a De Vries de apropiarse de la terminología del artículo de Mendel sin darle crédito ni reconocer su prioridad. Al mismo tiempo, otro botánico, Erich von Tschermak , estaba experimentando con el mejoramiento de guisantes y produciendo resultados como los de Mendel. Él también descubrió el artículo de Mendel mientras buscaba en la literatura trabajos relevantes. En un artículo posterior, De Vries elogió a Mendel y reconoció que solo había ampliado su trabajo anterior. [17]

Surgimiento de la genética molecular

Tras el redescubrimiento de la obra de Mendel se produjo una disputa entre William Bateson y Pearson sobre el mecanismo hereditario, resuelta por Ronald Fisher en su obra " La correlación entre parientes bajo la suposición de herencia mendeliana ".

Thomas Hunt Morgan descubrió la herencia ligada al sexo de la mutación de ojo blanco en la mosca de la fruta Drosophila en 1910, lo que implica que el gen estaba en el cromosoma sexual .

En 1910, Thomas Hunt Morgan demostró que los genes residen en cromosomas específicos . Más tarde demostró que los genes ocupan lugares específicos en el cromosoma. Con este conocimiento, Alfred Sturtevant , miembro de la famosa sala de moscas de Morgan , utilizando Drosophila melanogaster , proporcionó el primer mapa cromosómico de cualquier organismo biológico. En 1928, Frederick Griffith demostró que los genes podían transferirse. En lo que ahora se conoce como el experimento de Griffith , las inyecciones en un ratón de una cepa mortal de bacterias que habían sido eliminadas por calor transfirieron información genética a una cepa segura de la misma bacteria, matando al ratón.

Una serie de descubrimientos posteriores (p. ej. [18] ) llevaron a la constatación décadas después de que el material genético está hecho de ADN (ácido desoxirribonucleico) y no, como se creía ampliamente hasta entonces, de proteínas. En 1941, George Wells Beadle y Edward Lawrie Tatum demostraron que las mutaciones en los genes causaban errores en pasos específicos de las vías metabólicas . [19] Esto demostró que genes específicos codifican proteínas específicas, lo que llevó a la hipótesis de " un gen, una enzima ". [20] Oswald Avery , Colin Munro MacLeod y Maclyn McCarty demostraron en 1944 que el ADN contiene la información del gen. [21] En 1952, Rosalind Franklin y Raymond Gosling produjeron un patrón de difracción de rayos X sorprendentemente claro que indicaba una forma helicoidal. Utilizando estos rayos X y la información ya conocida sobre la química del ADN, James D. Watson y Francis Crick demostraron la estructura molecular del ADN en 1953. [22] [23] Juntos, estos descubrimientos establecieron el dogma central de la biología molecular , que establece que las proteínas se traducen a partir del ARN que es transcrito por el ADN. Desde entonces se ha demostrado que este dogma tiene excepciones, como la transcripción inversa en los retrovirus .

En 1947, Salvador Luria descubrió la reactivación del fago irradiado [24], lo que condujo a muchos estudios adicionales sobre los procesos fundamentales de reparación del daño del ADN (para una revisión de los primeros estudios, consulte [25] ). En 1958, Meselson y Stahl demostraron que el ADN se replica de forma semiconservativa, lo que llevó a la comprensión de que cada una de las hebras individuales del ADN bicatenario sirve como plantilla para la síntesis de nuevas hebras. [26] En 1960, Jacob y colaboradores descubrieron el operón, que consiste en una secuencia de genes cuya expresión está coordinada por el operador ADN. [27] En el período 1961-1967, a través del trabajo en varios laboratorios diferentes, se determinó la naturaleza del código genético (por ejemplo, [28] ).

En 1972, Walter Fiers y su equipo de la Universidad de Ghent fueron los primeros en determinar la secuencia de un gen: el gen de la proteína de la cubierta del bacteriófago MS2 . [29] Richard J. Roberts y Phillip Sharp descubrieron en 1977 que los genes pueden dividirse en segmentos. Esto llevó a la idea de que un gen puede producir varias proteínas. La secuenciación exitosa de los genomas de muchos organismos ha complicado la definición molecular del gen. En particular, los genes no siempre se encuentran uno al lado del otro en el ADN como cuentas discretas. En cambio, las regiones del ADN que producen proteínas distintas pueden superponerse, de modo que surge la idea de que "los genes son un largo continuo ". [30] [31] Walter Gilbert formuló por primera vez en 1986 la hipótesis de que ni el ADN ni las proteínas serían necesarios en un sistema tan primitivo como el de una etapa muy temprana de la Tierra si el ARN pudiera servir tanto como catalizador como procesador de almacenamiento de información genética.

El estudio moderno de la genética a nivel del ADN se conoce como genética molecular , y la síntesis de la genética molecular con la evolución darwiniana tradicional se conoce como síntesis evolutiva moderna .

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Leroi, Armand Marie (2010). "Función y restricción en Aristóteles y la teoría evolutiva". En Föllinger, S. (ed.). ¿Era ésta una 'Leben'? Anschauungen zur Entstehung und Funktionsweise von Leben de Aristóteles . Editorial Franz Steiner. págs. 261–284. ISBN 978-3-515-09244-9.OCLC 276334688  .
  2. ^ Mayr, Ernst (1982). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia. Belknap Press. pp. 635–640. ISBN 0674364457.OCLC 7875904  .
  3. ^ Yapijakis, C. (2017). "Conceptos ancestrales de genética humana y medicina molecular en la filosofía epicúrea". En Petermann, H.; Harper, P.; Doetz, S. (eds.). Historia de la genética humana . Springer. págs. 41–57. doi :10.1007/978-3-319-51783-4_3. ISBN 978-3-319-51783-4.
  4. ^ Cosman, Madeleine Pelner; Jones, Linda Gale (2008). Manual de vida en el mundo medieval . Infobase Publishing. págs. 528-529. ISBN. 978-0-8160-4887-8.
  5. ^ HaLevi, Judá, traducido y anotado por N. Daniel Korobkin. El Kuzari: En defensa de la fe despreciada, pág. 38, I:95: "Este fenómeno es común en genética también; a menudo encontramos un hijo que no se parece en nada a su padre, pero se parece mucho a su abuelo. Sin duda, la genética y el parecido estaban latentes dentro del padre aunque no fueran aparentes exteriormente. Hebreo por Ibn Tibon , p.375: ונראה כזה בענין הטב עי, כי כמה יש מבני האדם שאינו דומה לאב כלל אך הוא דומה לאבי אביו ואין ספק כי הטבע ההוא והדמיון ההוא היה צפון באב ואף על פי שלא נראה ל הרגשה
  6. ^ Jacob, François (1972). Die Logik des Lebenden. Von der Urzeugung zum genetischen Código . Fráncfort del Meno: Fischer. ISBN 3-10-035601-2.OCLC 1200295370  .
  7. ^ Jahn, Ilse; Löther, Rolf; Senglaub, Konrad (1985). Geschichte der Biologie: Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien (2ª ed.). Jena: VEB Fischer. ISBN 3437203290.OCLC 19780133  .
  8. ^ Mayr 1982, págs. 640-9
  9. ^ Mayr 1982, págs. 649–651
  10. ^ Por ejemplo, Notas explicativas, Catálogo de semillas de Gartons para la primavera de 1901
  11. ^ Pierce, Benjamin A. (2020). Genética: un enfoque conceptual (7.ª ed.) . WH Freeman. págs. 49–56. ISBN 978-1-319-29714-5.
  12. ^ Mukherjee, Siddartha (2016). "Capítulo 4". El gen: una historia íntima . Scribner. ISBN 978-1-4767-3353-1. OCLC  949803912.
  13. ^ Alfred, Randy (8 de febrero de 2010). «8 de febrero de 1865: Mendel lee un artículo que fundamentó la genética». Wired . ISSN  1059-1028 . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  14. ↑ Darwin, CR (27 de abril de 1871). "Pangenesis". Nature . 3 (78): 502–3. Código Bibliográfico :1871Natur...3..502D. doi :10.1038/003502a0.
  15. ^ Geison, GL (1969). "Darwin y la herencia: La evolución de su hipótesis de pangénesis". J Hist Med Allied Sci . XXIV (4): 375–411. doi :10.1093/jhmas/XXIV.4.375. PMID  4908353.
  16. ^ Bulmer, MG (2003). Francis Galton: pionero de la herencia y la biometría. Johns Hopkins University Press. pp. 116–8. ISBN 978-0-801-88140-4.
  17. ^ ab Mukherjee 2016, Capítulo 5
  18. ^ Hershey AD, Chase M (mayo de 1952). "Funciones independientes de la proteína viral y el ácido nucleico en el crecimiento del bacteriófago". J Gen Physiol . 36 (1): 39–56. doi :10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348 . PMID  12981234. 
  19. ^ Beadle GW, Tatum EL (noviembre de 1941). "Control genético de las reacciones bioquímicas en Neurospora". Proc Natl Acad Sci USA . 27 (11): 499–506. Bibcode :1941PNAS...27..499B. doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . PMC 1078370 . PMID  16588492. 
  20. ^ Gerstein MB, Bruce C, Rozowsky JS, Zheng D, Du J, Korbel JO, Emanuelsson O, Zhang ZD, Weissman S, Snyder M (junio de 2007). "¿Qué es un gen, después de ENCODE? Historia y definición actualizada". Genome Research . 17 (6): 669–681. doi : 10.1101/gr.6339607 . PMID  17567988.
  21. ^ Steinman RM, Moberg CL (febrero de 1994). "Un triple tributo al experimento que transformó la biología". The Journal of Experimental Medicine . 179 (2): 379–84. doi :10.1084/jem.179.2.379. PMC 2191359 . PMID  8294854. 
  22. ^ Pierce, Benjamin A. (2020). Genética: un enfoque conceptual (7.ª ed.) . Nueva York: WH Freeman. págs. 299-300. ISBN 978-1-319-29714-5.
  23. ^ Watson JD, Crick FH (25 de abril de 1953). "Estructura molecular de los ácidos nucleicos; una estructura para el ácido desoxirribonucleico". Nature . 171 (4356): 737–8. Bibcode :1953Natur.171..737W. doi :10.1038/171737a0. PMID  13054692.
  24. ^ Luria SE (septiembre de 1947). "Reactivación de bacteriófagos irradiados mediante transferencia de unidades autorreproductoras". Proc Natl Acad Sci USA . 33 (9): 253–264. Bibcode :1947PNAS...33..253L. doi : 10.1073/pnas.33.9.253 . PMC 1079044 . PMID  16588748. 
  25. ^ Bernstein C (marzo de 1981). "Reparación del ácido desoxirribonucleico en bacteriófagos". Microbiol Rev . 45 (1): 72–98. doi :10.1128/mr.45.1.72-98.1981. PMC 281499 . PMID  6261109. 
  26. ^ Meselson M, Stahl FW (julio de 1958). "La replicación del ADN en Escherichia coli". Proc Natl Acad Sci USA . 44 (7): 671–682. Bibcode :1958PNAS...44..671M. doi : 10.1073/pnas.44.7.671 . PMC 528642 . PMID  16590258. 
  27. ^ Jacob F, Perrin D, Sánchez C, Monod J, Edelstein S (2005) [1960]. "El operón: un grupo de genes con expresión coordinada por un operador". CR Biol . 328 (6): 514–520. doi :10.1016/j.crvi.2005.04.005. PMID  15999435.
  28. ^ Crick FH, Barnett L, Brenner S, Watts-Tobin RJ (diciembre de 1961). "Naturaleza general del código genético de las proteínas". Nature . 192 (4809): 1227–32. Bibcode :1961Natur.192.1227C. doi :10.1038/1921227a0. PMID  13882203.
  29. ^ Min Jou W, Haegeman G, Ysebaert M, Fiers W (mayo de 1972). "Secuencia de nucleótidos del gen que codifica la proteína de la capa del bacteriófago MS2". Nature . 237 (5350): 82–8. Bibcode :1972Natur.237...82J. doi :10.1038/237082a0. PMID  4555447. S2CID  4153893.
  30. ^ Pearson, H. (mayo de 2006). "Genética: ¿qué es un gen?". Nature . 441 (7092): 398–401. Bibcode :2006Natur.441..398P. doi : 10.1038/441398a . PMID  16724031. S2CID  4420674.
  31. ^ Pennisi E (junio de 2007). "Genómica. El estudio del ADN obliga a repensar lo que significa ser un gen". Science . 316 (5831): 1556–7. doi : 10.1126/science.316.5831.1556 . PMID  17569836. S2CID  36463252.

Lectura adicional

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Historia de la genética .
  • "Mendel, mendelismo y genética" de Olby, en MendelWeb
  • Andrei, A. (2013). ""Experimentos de hibridación de plantas" (1866), de Johann Gregor Mendel". Enciclopedia del Proyecto Embrión . Universidad Estatal de Arizona.
  • http://www.accessexcellence.org/AE/AEPC/WWC/1994/geneticstln.html
  • http://www.sysbioeng.com/index/cta94-11s.jpg
  • http://www.esp.org/books/sturt/history/
  • http://cogweb.ucla.edu/ep/DNA_history.html
  • "La historia de la genética". BBC . 2000.
  • https://web.archive.org/web/20120323085256/http://www.hchs.hunter.cuny.edu/wiki/index.php?title=Modern_Science&printable=yes
  • Avery, Oswald T.; MacLeod, Colin M.; McCarty, Maclyn (febrero de 1944). "Estudios sobre la naturaleza química de la sustancia que induce la transformación de los tipos de neumococo: inducción de la transformación por una fracción de ácido desoxirribonucleico aislada del neumococo tipo III". J Exp Med . 79 (2): 137–158. doi :10.1084/jem.79.2.137. PMC 2135445.  PMID 19871359  .
  • http://www.nature.com/physics/looking-back/crick/Crick_Watson.pdf
  • Todd, AR (1954). "Estructura química de los ácidos nucleicos". Proc. Natl. Sci. USA . 40 (8): 748–55. Bibcode :1954PNAS...40..748T. doi : 10.1073/pnas.40.8.748 . PMC  534157 . PMID  16589553.
  • http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1960_mRNA.php
  • https://web.archive.org/web/20120403041525/http://www.molecularstation.com/molecular-biology-images/data/503/MRNA-structure.png
  • http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1973_Boyer.php
  • Struhl, Kevin (1 de octubre de 2008). "La mutación hisB463 y la expresión de una proteína eucariota en Escherichia coli". Genética . 180 (2): 709–714. doi :10.1534/genetics.104.96693. PMC  2567374 . PMID  18927256.
  • Sanger, F ; Nicklen, S; Coulson, AR (diciembre de 1977). "Secuenciación de ADN con inhibidores de terminación de cadena". Proc. Natl. Sci. USA . 74 (12): 5463–7. Bibcode :1977PNAS...74.5463S. doi : 10.1073/pnas.74.12.5463 . PMC  431765 . PMID  271968.
  • Jeffreys, AJ ; Wilson, V; Thein, SL (1985). "Huellas dactilares" específicas de cada individuo del ADN humano". Nature . 316 (6023): 76–79. Bibcode :1985Natur.316...76J. doi : 10.1038/316076a0 . PMID  2989708. S2CID  4229883.
  • Cech, TR; Bass, BL (1986). "Catálisis biológica por ARN". Revista anual de bioquímica . 55 : 599–629. doi :10.1146/annurev.bi.55.070186.003123. PMID  2427016.
  • "Más o menos, un tutorial sobre cómo clonar ovejas". CNN . Febrero de 1997.
  • "Proyecto Genoma Humano" (Hoja informativa). Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Historia_de_la_genética&oldid=1249427537"