Hindeodus

Hindeodus Rango temporal: Carbonífero temprano - Triásico temprano 345,3–251,3 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Aparato completo
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	† Conodonta
Orden:	† Ozarkodinida
Familia:	† Anchignathodontidae
Género:	† Hindeodus Rexroad & Furnish , 1964 [1]
Especies
† H. capitanensis [2] † H. changxingensis † H. cristilus † H. eurypyge † H. gulloides [3] † H. infaltus † H. julienis † H. parvus † H. permicus [4] † H. praeparvus † H. prisco [5] † H. típica [6] † H. wordensis

Hindeodus es un género extinto de conodontos de la familia Anchignathodontidae . El nombre genérico Hindeodus es un homenaje a George Jennings Hinde , un geólogo y paleontólogo británico del siglo XIX y principios del XX. El sufijo -odus suele describir los dientes del animal, lo que hace que Hindeodus signifique básicamente dientes de Hinde.

Los conodontos como Hindeodus son típicamente animales marinos pequeños y alargados que se parecen a las anguilas actuales. Hindeodus existió desde principios del Carbonífero hasta principios del Triásico, durante el cual habitó una amplia variedad de entornos diferentes en los mares del Paleozoico y Triásico . ^[7] Su cuerpo consistía completamente de tejidos blandos, a excepción de una variedad de elementos fosfatados que se cree que son su aparato de alimentación . ^[8]  A pesar de años de controversia con respecto a su posición filogenética, los conodontos como Hindeodus ahora se consideran vertebrados. Son ligeramente más derivados que los vertebrados tempranos llamados Cyclostomata , y son parte de un gran clado de "conodontos complejos" llamados Prioniodontida en el orden Ozarkodinina . ^{[7] Los fósiles de} Hindeodus se distribuyen en todo el mundo debido a la diversidad de entornos que habitaron. ^[9] Las especies de Hindeodus se diferencian por una ligera variación de los elementos de su aparato de alimentación. Una especie de Hindeodus llamada Hindeodus parvus ha sido particularmente estudiada porque se utiliza como fósil índice que define el límite Pérmico-Triásico . ^[10]

Hindeodus fue descrito por primera vez por Rexroad y Furnish en 1964 durante el estudio de la estratigrafía del Mississippian del Servicio Geológico del Estado de Illinois . ^[11]  El espécimen fue encontrado en la Formación Pella del centro-sur de Iowa, que es conocida por la excelente conservación de conodontos. Sin embargo, las especies de Hindeodus estaban entre los fósiles menos abundantes (menos de 0,25 especímenes por kilogramo de muestra). ^[11] Inicialmente creyeron que Hindeodus podía ser una especie de Trichondella o Elsonella, pero determinaron que Hindeodus no es morfológica ni filogenéticamente comparable con ninguna de las dos y, por lo tanto, debe ser un nuevo género. ^[11]

Si bien la diversidad de fauna durante el evento de extinción del Pérmico final (hace 251 millones de años) se desplomó drásticamente, Hindeodus sobrevivió hasta el Triásico temprano . ^[10] Una posible explicación para esto es la versatilidad de ciertas especies de Hindeodus en términos de los entornos en los que pueden sobrevivir. ^[10] Además, existe evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición Pérmico-Triásico, lo que condujo a su amplia distribución en todo el mundo durante este tiempo. ^[10]

Hindeodus tenía un cuerpo principalmente blando; el único tejido mineralizado de Hindeodus (y todos los demás conodontos) son sus “elementos”, que son estructuras similares a dientes dispuestos en posiciones particulares y se cree que servían como un aparato de alimentación que funcionaba para agarrar y ingerir presas. ^[7]

Debido a que los elementos conodontes son esencialmente la única base para la taxonomía conodontal, los elementos son ampliamente estudiados y debatidos. Por lo tanto, existe una categorización específica de los elementos basada en su forma y posición. Los elementos se dividen en elementos S, M y P. En Hindeodus , los elementos S son ramiformes (similares a ramas), los elementos M son makelate (con forma de pico) y los elementos P son pectiniformes (con forma de cono). El aparato de H. parvus en particular consta de seis tipos de elementos dispuestos en 13 posiciones diferentes: nueve elementos S (S0 no apareado, S1, S2, S3, S4 apareados), dos elementos M y un par de elementos P (P1). El elemento S0 no está apareado y tiene una cúspide larga y afilada pero carece de un proceso posterior. Los elementos S1 y S2 se diferencian por estar comprimidos lateralmente y tener una cúspide larga y afilada con dos procesos laterales. Los elementos S3 y S4 tienen una cúspide larga y afilada y un proceso anterior que es más corto que el proceso posterior. El elemento M es la estructura típica makellate (en forma de pico) y el elemento P1 es pectiniforme. ^[12] Hay varias hipótesis diferentes para las funciones del aparato Hindeodus . Una hipótesis es que los elementos se usaban como estructuras de soporte para el tejido blando filamentoso utilizado para la alimentación por suspensión. Sin embargo, tras un análisis más profundo se determinó que los elementos S, M y P no proporcionarían suficiente área de superficie para soportar el tejido ciliado necesario para la alimentación por suspensión. ^[13] La hipótesis más aceptada es que los elementos conodontes se usaban para la depredación. Se predice que los elementos S y M se abren permitiendo capturar a la presa en la cavidad oral del animal. Las cúspides de estos elementos ayudan en la ingesta de alimentos al agarrar firmemente a la presa mientras que los elementos P en forma de cuchilla cortan como un par de tijeras. ^[13] Esta hipótesis está respaldada por la presencia de cartílago lingual encontrado en conodontes que se asemeja a los encontrados en ciclóstomos existentes ( Hagfish y Lamprea ) que también son depredadores. ^[13]  

La morfología de los dientes de los conodontos varía ampliamente, pero la dentición de 15 elementos de los conodontos y su posición relativa es estable desde el Ordovícico hasta el Triásico. El aparato típico de 15 elementos consistía en 4 elementos P, 9 elementos S y 2 elementos M. Sin embargo, los conodontos del Triásico (como Hindeodus parvus ) solo tenían un aparato de 13 elementos (9 elementos S, 2 elementos M y 2 elementos P). Anteriormente se creía que los 2 elementos faltantes se debían a la falta de conservación de los elementos S1. ^[14] Esto no era muy plausible porque todos los demás elementos se conservaron excepcionalmente en el mismo plano de estratificación, por lo que era poco probable que los aparatos se conservaran de forma incompleta. Una hipótesis alternativa era que Hindeodus perdió dos elementos S, lo que implica cambios en la captura de presas (ya que la función principal de la disposición S y M es atrapar presas en la boca del animal). ^[15] Una última hipótesis es que Hindeodus perdió dos elementos P, lo que implica cambios en la capacidad de procesamiento de alimentos, lo que puede deberse a un cambio de dieta a alimentos que requieren menos corte o trituración para ingerirlos. ^[12] Tras el análisis de la historia de los conodontos, es evidente que, si bien los elementos P varían entre ellos, la matriz SM se conserva esencialmente durante más de 250 millones de años. Esto sugiere que las restricciones evolutivas sobre el número de elementos S y M son más fuertes que las de los elementos P y, por lo tanto, es menos probable que cambien. ^[12] La pérdida de elementos P probablemente esté vinculada al evento de extinción del Pérmico-Triásico durante el cual ocurrieron muchos cambios ambientales que pueden haber afectado la disponibilidad de presas de Hindeodus , lo que resultó en un cambio de dieta y un nuevo mecanismo de procesamiento de alimentos. ^[12]

Hindeodus se caracteriza por un elemento P con una gran cúspide, dentículos que aumentan de ancho anteriormente (hacia la cabeza) excepto el dentículo más anterior y generalmente disminuyen en altura anteriormente, excepto los tres dentículos más posteriores (los más atrás) que están a alturas iguales. Sus cúspides son mucho más altas que los dentículos, y poseen elementos S con procesos laterales cortos que están ligeramente levantados lateralmente con dentículos de tamaño variable. ^[11] Hindeodus se diferencia de otros conodontos por tener elementos P con grandes cúspides fijas ubicadas en el extremo anterior de la hoja y generalmente crecen principalmente agregando nuevos dentículos solo al extremo posterior del elemento. ^[9] Otros conodontos varían en el patrón de crecimiento y la ubicación de sus cúspides. Por ejemplo, Ozarkidina tiene cúspides ubicadas dentro de la hoja y el crecimiento puede ocurrir tanto anterior como posteriormente. ^[9] En Hindeodus , el elemento P es crucial para identificar el género, y tuvo una morfología estable desde el Carbonífero hasta el Triásico con solo un cambio morfológico menor. ^[9] Sin embargo, a fines del Pérmico y principios del Triásico hubo un cambio evolutivo rápido, especialmente en el elemento P. La causa del cambio rápido en la morfología no es segura, pero puede estar relacionada con cambios ambientales que conducen a una diferente disponibilidad de fuentes de alimentos, lo que conduce a cambios en el mecanismo de alimentación. ^[9]

Las especies de Hindeodus se dividen en dos grupos según la morfología de la porción posterior de los elementos. Especies como H. parvus y H. eurypyge crecen posteriormente y parecen rectangulares desde una perspectiva lateral. ^[9] Los elementos crecen mediante la adición de nuevos dentículos al margen posterior. ^[9] Después de que un dentículo crece por completo, comienza a formarse un bulto en el margen posterior inferior del elemento, y crece gradualmente hacia arriba hasta que el dentículo se desarrolla por completo. ^[9] El ciclo se repite con un nuevo bulto. Estos elementos tienden a crecer de manera uniforme, lo que produce una forma rectangular. En contraste, otras especies como H.typicalis o H. latidentatus tienen un perfil lateral inclinado porque la sección posterior se inclina hacia abajo. ^[9] Los nuevos dentículos se forman cerca de la esquina posterobasal y crecen gradualmente hacia arriba, pero también hacia los lados. ^[9] Estos elementos tienden a crecer preferentemente en la porción posterior del elemento, lo que da lugar a una forma más inclinada. ^[9]

Hindeodus es parte de un gran clado Prioniodontida (también conocido como "conodontos complejos") que tiene dos órdenes principales de conodontos, Prioniodinina y Ozarkodinina. ^[7] Hindeodus es parte de Ozarkodinina en la familia Anchignathodontidae. ^[7] Las sinapomorfías que definen al clado Prioniodontida son la presencia de elementos P con un proceso lateral interno y dentículos en forma de clavija. ^[16] Las sinapomorfías de Ozarkodinida no son tan claras, pero pueden ser la presencia de un proceso lateral interno y externo en los elementos S. ^[16]

Las relaciones entre especies dentro del género Hindeodus también son complejas, y no existe una asociación filogenética establecida y aceptada entre las especies de Hindeodus , pero se pueden inferir ciertas relaciones. ^{[16] Es probable que} H. parvus derive de H. latidenttatus basándose en la ubicación de los fósiles junto con las similitudes entre sus elementos. ^[10] H. parvus y su precursor H. latidenttatus se identifican fácilmente por su elemento P de su aparato y sus elementos S. ^[10] Sin embargo, H. parvus se diferencia por la presencia de cúspides que son dos veces más largas que los dentículos circundantes. ^[10] También hay formas de transición que tienen características del aparato tanto de H. parvus como de H. latidenttatus que proporcionan evidencia de que H. parvus se deriva de H. latidenttatus . ^[10] También hay evidencia que sugiere que la mayoría de las especies de Hindeodus probablemente evolucionaron a partir de H.typicalis y una especie sin nombre Hnsp.B que estaban vivas a principios del Changsingiano . ^[16] Además, el género Isarcicella probablemente evolucionó a partir de Hindeodus ( H.parvus ) en el Triásico Temprano. ^[16]

La paleoecología de Hindeodus ha sido objeto de frecuentes debates. ^[17] Clark (1974) propuso que Hindeodus era más abundante en aguas profundas con deficiencia de nutrientes y salinidad normal, pero algunos ejemplares también pueden haber estado en aguas poco profundas. ^[18] Behnken (1975) propuso que Hindeodus vivía en salinidades anormales. ^[19] Wardlaw y Collinson (1984) propusieron que Hindeodus dominaba en facies lagunares. ^[20] Orchard (1996) consideró que Hindeodus era dominante en regiones poco profundas, cercanas a la costa y cálidas. ^[21] El consenso general actual es que Hindeodus vivió en una amplia gama de entornos deposicionales marinos: entornos cercanos a la costa, menos profundos y más cálidos, así como en entornos de aguas profundas y entornos marinos. ^[9]

Kozur (1996) señaló que la presencia de Hindeodus en un área determinada parece no estar controlada por la profundidad del agua o la distancia a la costa, sino más dependiente de la presencia de especies competidoras (como los Gondelellids) que están mejor adaptadas para sobrevivir en ese entorno. ^[22] Por ejemplo, en Meishan , los Gondelellids eran dominantes en ambientes de aguas cálidas profundas antes del estrés ecológico que ocurrió en el Pérmico Tardío (que posiblemente fue un enfriamiento de corta duración en latitudes bajas debido a la presencia de aerosoles). Los Gondelellids y muchas otras especies pérmicas en el área desaparecieron, pero el Hindeodus ecológicamente tolerante sobrevivió y dominó el área. Una situación similar ocurrió en Irán, donde los Gondelellids fueron reemplazados abruptamente por el Hindeodus en las áreas de aguas profundas. ^[22] Hay evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición Pérmico Triásico, lo que condujo a su amplia distribución mundial durante este tiempo. Pudieron sobrevivir y evolucionar en ambientes de aguas cálidas o frías y de aguas poco profundas o profundas a pesar de la anoxia generalizada durante el período de transición Pérmico-Triásico. ^[17] Esta es una de las razones por las que Hindeodus es un fósil índice ideal para definir el límite Pérmico-Triásico.

Sin embargo, no todas las especies de Hindeodus pudieron sobrevivir y prosperar en una variedad de entornos diferentes. Especies como H. julfenis, H. changxingensis, H. altitudaensis, entre otras, están ecológicamente restringidas a entornos de aguas más profundas, pero cálidas. ^[22] Nunca se encuentran en facies de aguas poco profundas o en aguas profundas que presumiblemente albergaban fauna de aguas frías. Por el contrario, especies más comunes como H.typicalis y H. parvus eran más tolerantes ecológicamente y podían vivir en entornos no tolerados por otros conodontos. ^[22] H. parvus en particular es excepcionalmente versátil en lo que respecta a los entornos que habitaba. H. parvus se encontró tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos pelágicos . Se encuentra en Japón , América del Norte , el reino boreal ( Groenlandia ) y todo el Tetis . ^{[10] [a]}

Aunque Hindeodus está distribuido globalmente, la sección Meishan en el condado de Changxing, provincia de Zejiang, sur de China es uno de los lugares más notables donde se localizaron fósiles de Hindeodus . La sección Meishan se utiliza como GSSP (sección y punto de estratotipo de límite global) para el límite Pérmico-Triásico definido por la primera aparición de H. parvus . ^[10] Es un registro sedimentario pelágico continuo a través del límite Pérmico-Triásico sin brechas estratigráficas, y esencialmente inalterado térmicamente (CAI = 1-1,5). ^[10] La sección consta de 7 canteras en la ladera sur de la colina Meishan, a 70 a 400 m de distancia una de la otra. ^[10] Los lechos de estas canteras son casi idénticos, ya que tienen el mismo espesor, facies y contenido fósil. ^[10] La cantera D es la mejor estudiada porque expone toda la piedra caliza Changxing, mientras que las otras canteras solo exponen la parte media y superior de la piedra caliza Changxing. ^[10]

La especie Hindeodus parvus es un fósil índice cuya primera aparición en los yacimientos fósiles de Meishan, condado de Changxing , Zhejiang, marca la base del Triásico y, por lo tanto, el límite entre el Triásico y el Pérmico . ^[10] El 96% de la fauna del Pérmico tardío desapareció en el límite Pérmico-Triásico. La mayoría de los grupos que desaparecieron reaparecieron a finales del Olekiano (Triásico medio). ^[23] Se plantea la hipótesis de que la extinción fue causada por densos aerosoles de una fuerte actividad volcánica en áreas como la Trampa Siberiana. Estos densos aerosoles causaron luego un enfriamiento rápido de corta duración en latitudes bajas, similar a un invierno nuclear. Las condiciones anóxicas generalizadas en el Triásico inferior impidieron que la fauna se recuperara. A pesar de la rápida disminución de la fauna, el límite exacto Pérmico/Triásico aún no estaba determinado. ^[10] Inicialmente se definió por la primera aparición de Otoceras ammonoideo (cefalópodo). Entonces, la base del Triásico fue definida por la aparición de Isarcicella isarcica . La ubicación de Isarcicella isarcica es casi idéntica a la base de H. parvus , pero hay varias ventajas en usar H. parvus para definir el límite bioestratigráfico Pérmico-Triásico. ^[10] En primer lugar, Hindeodus es la primera especie distribuida globalmente que aparece inmediatamente después (5 cm por encima) del mínimo en diversidad fósil indicado por el mínimo en Carbono 13 en la sección Meishan. ^[10] Hindeodus tampoco está restringido ambientalmente y se puede encontrar tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos de aguas profundas. También es tolerante térmicamente y se encuentra en ambientes de agua fría, ambientes templados y aguas cálidas tropicales. ^[10] Además, la derivación de H. parvus de su precursor H. latidenttatus es clara porque se encuentran intercalados entre formas de transición. A pesar de la proximidad con fósiles similares, Hindeodus es fácilmente determinable y fácilmente separable por su gran cúspide. ^[10] La amplia distribución, la derivación clara y la fácil identificabilidad de Hindeodus lo convierten en el fósil índice ideal, por lo que la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ha asignado el Datum de Primera Aparición de Hindeodus parvus como el marcador biológico definitorio para el inicio del Induanismo., hace 252,2 ± 0,5 millones de años, la primera etapa del Triásico .