Heterótrofo
Organismo que ingiere carbono orgánico para su nutrición.
Ciclo entre autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos utilizan luz, dióxido de carbono (CO2 ) y agua para formar oxígeno y compuestos orgánicos complejos, principalmente a través del proceso de fotosíntesis (flecha verde). Ambos tipos de organismos utilizan dichos compuestos a través de la respiración celular para generar ATP y, a su vez, formar CO2 y agua (dos flechas rojas).

Un heterótrofo ( / ˈhɛtərəˌtrōʊf , -ˌtrɒf / ; [1] [ 2] del griego antiguo ἕτερος ( héteros ) ' otro  ' y τροφή ( trophḗ ) '  nutrición') es un organismo que no puede producir su propio alimento , sino que toma nutrición de otras fuentes de carbono orgánico , principalmente materia vegetal o animal. En la cadena alimentaria, los heterótrofos son consumidores primarios, secundarios y terciarios, pero no productores. [ 3 ] [4] Los organismos vivos que son heterótrofos incluyen a todos los animales y hongos , algunas bacterias y protistas , [5] y muchas plantas parásitas . El término heterótrofo surgió en microbiología en 1946 como parte de una clasificación de microorganismos basada en su tipo de nutrición . [6] El término se utiliza ahora en muchos campos, como la ecología , para describir la cadena alimentaria .

Los heterótrofos pueden subdividirse según su fuente de energía. Si el heterótrofo utiliza energía química, es un quimioheterótrofo (por ejemplo, los humanos y los hongos). Si utiliza la luz como fuente de energía, es un fotoheterótrofo (por ejemplo, las bacterias verdes sin azufre ).

Los heterótrofos representan uno de los dos mecanismos de nutrición ( niveles tróficos ), el otro son los autótrofos ( auto = propio, trofo = nutrición). Los autótrofos utilizan la energía de la luz solar ( fotoautótrofos ) o la oxidación de compuestos inorgánicos ( litoautótrofos ) para convertir el dióxido de carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico y energía para sustentar su vida. Comparando los dos en términos básicos, los heterótrofos (como los animales) comen autótrofos (como las plantas) u otros heterótrofos, o ambos.

Los detritívoros son heterótrofos que obtienen nutrientes consumiendo detritos (partes de plantas y animales en descomposición, así como heces ). [7] Los saprótrofos (también llamados lisotrofos) son quimioheterótrofos que utilizan la digestión extracelular para procesar la materia orgánica descompuesta. El proceso se facilita con mayor frecuencia a través del transporte activo de dichos materiales mediante endocitosis dentro del micelio interno y sus hifas constituyentes . [8]

Tipos

Los heterótrofos pueden ser organótrofos o litótrofos . Los organótrofos explotan compuestos de carbono reducido como fuentes de electrones, como carbohidratos , grasas y proteínas de plantas y animales. Por otro lado, los litoheterótrofos utilizan compuestos inorgánicos, como amonio , nitrito o azufre , para obtener electrones. Otra forma de clasificar a los diferentes heterótrofos es asignándolos como quimiótrofos o fotótrofos . Los fotótrofos utilizan la luz para obtener energía y llevar a cabo procesos metabólicos, mientras que los quimiótrofos utilizan la energía obtenida por la oxidación de sustancias químicas de su entorno. [9]

Los fotoorganoheterótrofos, como Rhodospirillaceae y las bacterias púrpuras no azufradas, sintetizan compuestos orgánicos utilizando la luz solar acoplada a la oxidación de sustancias orgánicas. Utilizan compuestos orgánicos para construir estructuras. No fijan dióxido de carbono y aparentemente no tienen el ciclo de Calvin . [10] Los quimiolitoheterótrofos como Oceanithermus profundus [11] obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, incluyendo sulfuro de hidrógeno , azufre elemental , tiosulfato e hidrógeno molecular . Los mixótrofos (o quimiolitotrofos facultativos) pueden utilizar dióxido de carbono o carbono orgánico como fuente de carbono, lo que significa que los mixótrofos tienen la capacidad de utilizar métodos tanto heterotróficos como autótrofos. [12] [13] Aunque los mixótrofos tienen la capacidad de crecer tanto en condiciones heterotróficas como autótrofas, C. vulgaris tiene mayor biomasa y productividad de lípidos cuando crece en condiciones heterotróficas en comparación con las autótrofas. [14]

Los heterótrofos, al consumir compuestos de carbono reducido, pueden utilizar toda la energía que obtienen de los alimentos para el crecimiento y la reproducción, a diferencia de los autótrofos, que deben utilizar parte de su energía para la fijación de carbono. [10] Tanto los heterótrofos como los autótrofos suelen depender de las actividades metabólicas de otros organismos para obtener nutrientes distintos del carbono, incluidos el nitrógeno, el fósforo y el azufre, y pueden morir por falta de alimentos que proporcionen estos nutrientes. [15] Esto se aplica no solo a los animales y los hongos, sino también a las bacterias. [10]

Origen y diversificación

La hipótesis del origen químico de la vida sugiere que la vida se originó en una sopa prebiótica con heterótrofos. [16] El resumen de esta teoría es el siguiente: la Tierra primitiva tenía una atmósfera altamente reductora y fuentes de energía como la energía eléctrica en forma de relámpagos, que dieron lugar a reacciones que formaron compuestos orgánicos simples , que reaccionaron posteriormente para formar compuestos más complejos y finalmente dieron lugar a la vida. [17] [18] Las teorías alternativas de un origen autótrofo de la vida contradicen esta teoría. [19]

La teoría de un origen químico de la vida comenzando con la vida heterotrófica fue propuesta por primera vez en 1924 por Alexander Ivanovich Oparin , y finalmente publicada en “El origen de la vida”. [20] Fue propuesta independientemente por primera vez en inglés en 1929 por John Burdon Sanderson Haldane . [21] Si bien estos autores estuvieron de acuerdo en los gases presentes y la progresión de los eventos hasta un punto, Oparin defendió una complejidad progresiva de la materia orgánica antes de la formación de las células, mientras que Haldane tenía más consideraciones sobre el concepto de genes como unidades de herencia y la posibilidad de que la luz desempeñe un papel en la síntesis química ( autotrofia ). [22]  

La evidencia aumentó para apoyar esta teoría en 1953, cuando Stanley Miller realizó un experimento en el que agregó gases que se pensaba que estaban presentes en la Tierra primitiva (agua (H 2 O), metano (CH 4 ), amoníaco (NH 3 ) e hidrógeno (H 2 )) a un matraz y los estimuló con electricidad que se parecía a los relámpagos presentes en la Tierra primitiva. [23]  El experimento resultó en el descubrimiento de que las condiciones de la Tierra primitiva favorecían la producción de aminoácidos, y recientes reanálisis de los datos reconocieron que se produjeron más de 40 aminoácidos diferentes, incluidos varios que actualmente no son utilizados por la vida. [16]  Este experimento anunció el comienzo del campo de la química prebiótica sintética, y ahora se conoce como el experimento Miller-Urey . [24]

En la Tierra primitiva, los océanos y las aguas poco profundas eran ricos en moléculas orgánicas que podrían haber sido utilizadas por los heterótrofos primitivos. [25] Este método de obtención de energía fue energéticamente favorable hasta que el carbono orgánico se volvió más escaso que el carbono inorgánico, lo que proporcionó una presión evolutiva potencial para convertirse en autótrofos. [25] [26] Después de la evolución de los autótrofos, los heterótrofos pudieron utilizarlos como fuente de alimento en lugar de depender de los nutrientes limitados que se encontraban en su entorno. [27] Finalmente, las células autótrofas y heterótrofas fueron engullidas por estos primeros heterótrofos y formaron una relación simbiótica . [27] Se sugiere que la endosimbiosis de las células autótrofas evolucionó hacia los cloroplastos , mientras que la endosimbiosis de los heterótrofos más pequeños se desarrolló hacia las mitocondrias , lo que permitió la diferenciación de los tejidos y el desarrollo hacia la multicelularidad. Este avance permitió una mayor diversificación de los heterótrofos. [27] Hoy en día, muchos heterótrofos y autótrofos también utilizan relaciones mutualistas que proporcionan los recursos necesarios a ambos organismos. [28] Un ejemplo de esto es el mutualismo entre corales y algas, donde los primeros proporcionan protección y compuestos necesarios para la fotosíntesis mientras que las segundas proporcionan oxígeno. [29]

Sin embargo, esta hipótesis es controvertida, ya que el CO2 era la principal fuente de carbono en la Tierra primitiva, lo que sugiere que la vida celular primitiva era autótrofa que dependía de sustratos inorgánicos como fuente de energía y vivía en respiraderos hidrotermales alcalinos o estanques geotermales ácidos. [30] Se consideró que las biomoléculas simples transportadas desde el espacio habían sido demasiado reducidas para haber sido fermentadas o demasiado heterogéneas para soportar el crecimiento microbiano. [31] Los microbios heterotróficos probablemente se originaron a bajas presiones parciales de H2 . Las bases, los aminoácidos y la ribosa se consideran los primeros sustratos de fermentación. [32]

Los heterótrofos se encuentran actualmente en cada dominio de la vida: Bacteria , Archaea y Eukarya . [33] El dominio Bacteria incluye una variedad de actividad metabólica que incluye fotoheterótrofos, quimioheterótrofos, organotrofos y heterolitotrofos. [33] Dentro del dominio Eukarya, los reinos Fungi y Animalia son completamente heterótrofos, aunque la mayoría de los hongos absorben nutrientes a través de su entorno. [34] [35] La mayoría de los organismos dentro del reino Protista son heterótrofos, mientras que el reino Plantae es casi completamente autótrofo, a excepción de las plantas micoheterótrofas . [34] Por último, el dominio Archaea varía enormemente en funciones metabólicas y contiene muchos métodos de heterotrofia. [33]

Diagrama de flujo

Diagrama de flujo para determinar si una especie es autótrofa, heterótrofa o un subtipo

Ecología

Muchos heterótrofos son quimioorganoheterótrofos que utilizan carbono orgánico (por ejemplo, glucosa) como fuente de carbono y sustancias químicas orgánicas (por ejemplo, carbohidratos, lípidos, proteínas) como fuentes de electrones. [36] Los heterótrofos funcionan como consumidores en la cadena alimentaria : obtienen estos nutrientes de nutrientes saprotróficos , parásitos u holozoicos . [37] Descomponen compuestos orgánicos complejos (por ejemplo, carbohidratos, grasas y proteínas) producidos por autótrofos en compuestos más simples (por ejemplo, carbohidratos en glucosa , grasas en ácidos grasos y glicerol , y proteínas en aminoácidos ). Liberan la energía química de las moléculas de nutrientes oxidando átomos de carbono e hidrógeno de carbohidratos, lípidos y proteínas a dióxido de carbono y agua, respectivamente.

Pueden catabolizar compuestos orgánicos por respiración, fermentación o ambas. Los heterótrofos fermentadores son anaerobios facultativos u obligados que llevan a cabo la fermentación en entornos con poco oxígeno, en los que la producción de ATP suele ir acompañada de fosforilación a nivel de sustrato y la producción de productos finales (p. ej., alcohol, CO 2 , sulfuro). [38] Estos productos pueden servir como sustratos para otras bacterias en la digestión anaeróbica y convertirse en CO 2 y CH 4 , lo que constituye un paso importante del ciclo del carbono para eliminar los productos de fermentación orgánicos de los entornos anaeróbicos. [38] Los heterótrofos pueden experimentar respiración , en la que la producción de ATP está acoplada a la fosforilación oxidativa . [38] [39] Esto conduce a la liberación de desechos de carbono oxidado como CO 2 y desechos reducidos como H 2 O, H 2 S o N 2 O a la atmósfera. La respiración y la fermentación de los microbios heterótrofos son responsables de una gran parte de la liberación de CO2 a la atmósfera, poniéndolo a disposición de los autótrofos como fuente de nutrientes y de las plantas como sustrato para la síntesis de celulosa. [40] [39]

La respiración en los heterótrofos suele ir acompañada de mineralización , el proceso de conversión de compuestos orgánicos en formas inorgánicas. [40] Cuando la fuente de nutrientes orgánicos ingerida por el heterótrofo contiene elementos esenciales como N, S, P además de C, H y O, a menudo se eliminan primero para proceder a la oxidación de los nutrientes orgánicos y la producción de ATP mediante la respiración. [40] El S y el N en la fuente de carbono orgánico se transforman en H2S y NH4 + mediante desulfuración y desaminación , respectivamente. [40] [39] Los heterótrofos también permiten la desfosforilación como parte de la descomposición . [39] La conversión de N y S de forma orgánica a forma inorgánica es una parte fundamental del ciclo del nitrógeno y el azufre . El H2S formado a partir de la desulfuración se oxida aún más por los litotrofos y fotótrofos, mientras que el NH4 + formado a partir de la desaminación se oxida aún más por los litotrofos a las formas disponibles para las plantas. [40] [39] La capacidad de los heterótrofos para mineralizar elementos esenciales es fundamental para la supervivencia de las plantas. [39]

La mayoría de los opistocontos y procariotas son heterótrofos; en particular, todos los animales y hongos son heterótrofos. [5] Algunos animales, como los corales , forman relaciones simbióticas con autótrofos y obtienen carbono orgánico de esta manera. Además, algunas plantas parásitas también se han vuelto total o parcialmente heterótrofas, mientras que las plantas carnívoras consumen animales para aumentar su suministro de nitrógeno mientras siguen siendo autótrofas.

Los animales se clasifican como heterótrofos por ingestión, los hongos se clasifican como heterótrofos por absorción.

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