El procesamiento del lenguaje en el cerebro
Cómo los humanos usan las palabras para comunicarse
Conectividad de doble flujo entre la corteza auditiva y el lóbulo frontal de monos y humanos. Arriba: La corteza auditiva del mono (izquierda) y del humano (derecha) se representa esquemáticamente en el plano supratemporal y se observa desde arriba (con los opérculos parietofrontales eliminados). Abajo: El cerebro del mono (izquierda) y del humano (derecha) se representa esquemáticamente y se muestra desde un lado. Los marcos naranjas marcan la región de la corteza auditiva, que se muestra en las subfiguras superiores. Arriba y abajo: Los colores azules marcan las regiones afiliadas al ADS, y los colores rojos marcan las regiones afiliadas al AVS (las regiones rojo oscuro y azul marcan los campos auditivos primarios).El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.

En psicolingüística , el procesamiento del lenguaje se refiere a la forma en que los seres humanos utilizan las palabras para comunicar ideas y sentimientos, y cómo se procesan y comprenden dichas comunicaciones. Se considera que el procesamiento del lenguaje es una capacidad exclusivamente humana que no se produce con la misma comprensión gramatical o sistematicidad ni siquiera en los parientes primates más cercanos de los humanos . [1]

A lo largo del siglo XX, el modelo dominante [2] para el procesamiento del lenguaje en el cerebro fue el modelo Geschwind-Lichteim-Wernicke , que se basa principalmente en el análisis de pacientes con daño cerebral . Sin embargo, debido a las mejoras en los registros electrofisiológicos intracorticales de cerebros de monos y humanos , así como técnicas no invasivas como fMRI , PET , MEG y EEG , se ha revelado una vía auditiva dual [3] [4] y se ha desarrollado un modelo de dos corrientes . De acuerdo con este modelo, hay dos vías que conectan la corteza auditiva con el lóbulo frontal , cada una de las cuales representa diferentes funciones lingüísticas. La vía de la corriente ventral auditiva es responsable del reconocimiento del sonido y, en consecuencia, se la conoce como la vía auditiva del "qué". La corriente dorsal auditiva , tanto en humanos como en primates no humanos, es responsable de la localización del sonido y, en consecuencia, se la conoce como la vía auditiva del "dónde". En los seres humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo ) también es responsable de la producción del habla , la repetición del habla, la lectura de labios y la memoria de trabajo fonológica y la memoria a largo plazo . De acuerdo con el modelo de evolución del lenguaje "de dónde a qué", [5] [6] la razón por la que el ADS se caracteriza por una gama tan amplia de funciones es que cada una indica una etapa diferente en la evolución del lenguaje.

La división de las dos corrientes ocurre primero en el nervio auditivo , donde la rama anterior ingresa al núcleo coclear anterior en el tronco encefálico, lo que da origen a la corriente auditiva ventral. La rama posterior ingresa al núcleo coclear dorsal y posteroventral para dar origen a la corriente auditiva dorsal. [7] : 8 

El procesamiento del lenguaje también puede ocurrir en relación con los lenguajes de señas o el contenido escrito .

Los primeros modelos neurolingüísticos

Áreas del lenguaje del cerebro humano. El giro angular está representado en naranja, el giro supramarginal en amarillo, el área de Broca en azul, el área de Wernicke en verde y la corteza auditiva primaria en rosa.

A lo largo del siglo XX, nuestro conocimiento del procesamiento del lenguaje en el cerebro estuvo dominado por el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind. [8] [2] [9] El modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind se basa principalmente en investigaciones realizadas en individuos con daño cerebral que se informó que tenían una variedad de trastornos relacionados con el lenguaje. De acuerdo con este modelo, las palabras se perciben a través de un centro especializado de recepción de palabras ( área de Wernicke ) que se encuentra en la unión temporoparietal izquierda . Esta región luego se proyecta a un centro de producción de palabras ( área de Broca ) que se encuentra en el giro frontal inferior izquierdo . Debido a que se pensaba que casi toda la entrada del lenguaje se canalizaba a través del área de Wernicke y toda la salida del lenguaje a través del área de Broca, se volvió extremadamente difícil identificar las propiedades básicas de cada región. Esta falta de definición clara de la contribución de las regiones de Wernicke y Broca al lenguaje humano hizo que fuera extremadamente difícil identificar sus homólogos en otros primates. [10] Sin embargo, con la llegada de la fMRI y su aplicación para el mapeo de lesiones, se demostró que este modelo se basa en correlaciones incorrectas entre síntomas y lesiones. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] La ​​refutación de un modelo tan influyente y dominante abrió la puerta a nuevos modelos de procesamiento del lenguaje en el cerebro.

Modelos neurolingüísticos actuales

Anatomía

En las últimas dos décadas, se produjeron avances significativos en nuestra comprensión del procesamiento neuronal de los sonidos en los primates. Inicialmente, mediante el registro de la actividad neuronal en las cortezas auditivas de los monos [18] [19] y más tarde elaborado mediante tinción histológica [20] [21] [22] y estudios de escaneo fMRI , [23] se identificaron 3 campos auditivos en la corteza auditiva primaria, y se mostró que 9 campos auditivos asociativos los rodeaban (Figura 1 arriba a la izquierda). El trazado anatómico y los estudios de lesiones indicaron además una separación entre los campos auditivos anterior y posterior, con los campos auditivos primarios anteriores (áreas R-RT) proyectándose a los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL), y el campo auditivo primario posterior (área A1) proyectándose a los campos auditivos asociativos posteriores (áreas CL-CM). [20] [24] [25] [26] Recientemente, se acumuló evidencia que indica homología entre los campos auditivos humanos y de los monos. En humanos, los estudios de tinción histológica revelaron dos campos auditivos separados en la región auditiva primaria del giro de Heschl , [27] [28] y al mapear la organización tonotópica de los campos auditivos primarios humanos con fMRI de alta resolución y compararla con la organización tonotópica de los campos auditivos primarios del mono, se estableció homología entre el campo auditivo primario anterior humano y el área R del mono (denotada en humanos como área hR) y el campo auditivo primario posterior humano y el área A1 del mono (denotada en humanos como área hA1). [29] [30] [31] [32] [33] Los registros intracorticales de la corteza auditiva humana demostraron además patrones similares de conectividad con la corteza auditiva del mono. Un registro de la superficie de la corteza auditiva (plano supratemporal) informó que el giro de Heschl anterior (área hR) se proyecta principalmente al giro temporal superior medio-anterior (mSTG-aSTG) y el giro de Heschl posterior (área hA1) se proyecta principalmente al giro temporal superior posterior (pSTG) y al plano temporal (área PT; Figura 1 arriba a la derecha). [34] [35] En consonancia con las conexiones del área hR al aSTG y de hA1 al pSTG se encuentra un estudio de fMRI de un paciente con deterioro del reconocimiento de sonidos ( agnosia auditiva ), que mostró una activación bilateral reducida en las áreas hR y aSTG pero con una activación preservada en el mSTG-pSTG. [36]Este patrón de conectividad también está corroborado por un estudio que registró la activación de la superficie lateral de la corteza auditiva e informó sobre grupos de activación simultáneos no superpuestos en pSTG y mSTG-aSTG mientras se escuchaban sonidos. [37]

Corriente abajo hacia la corteza auditiva, los estudios de rastreo anatómico en monos delinearon proyecciones desde los campos auditivos asociativos anteriores (áreas AL-RTL) a las cortezas prefrontal y premotora ventral en el giro frontal inferior (IFG) [38] [39] y la amígdala . [40] Los estudios de registro cortical e imágenes funcionales en monos macacos profundizaron en esta corriente de procesamiento al mostrar que la información acústica fluye desde la corteza auditiva anterior al polo temporal (TP) y luego al IFG. [41] [42] [43] [44] [45] [46] Esta vía se conoce comúnmente como la corriente auditiva ventral (AVS; Figura 1, flechas rojas inferiores a la izquierda). A diferencia de los campos auditivos anteriores, los estudios de rastreo informaron que los campos auditivos posteriores (áreas CL-CM) se proyectan principalmente a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (aunque algunas proyecciones terminan en el IFG. [47] [39] Los registros corticales y los estudios de rastreo anatómico en monos proporcionaron evidencia adicional de que esta corriente de procesamiento fluye desde los campos auditivos posteriores al lóbulo frontal a través de una estación de retransmisión en el surco intraparietal (IPS). [48] [49] [ 50] [51] [52] [53] Esta vía se conoce comúnmente como la corriente auditiva dorsal (ADS; Figura 1, flechas azules inferiores izquierdas). La comparación de las vías de materia blanca involucradas en la comunicación en humanos y monos con técnicas de imágenes de tensor de difusión indica conexiones similares del AVS y ADS en las dos especies (Mono, [52] Humano [54] [55] [56] [57] [58] [59] ). En humanos, la Se demostró que el pSTG se proyecta al lóbulo parietal ( unión parietal-temporal de Silvio - lóbulo parietal inferior ; Spt- IPL ), y desde allí a las cortezas prefrontal y premotora dorsolateral (Figura 1, abajo a la derecha, flechas azules), y se demostró que el aSTG se proyecta al lóbulo temporal anterior (giro temporal medio-polo temporal; MTG-TP) y desde allí al IFG (Figura 1 abajo a la derecha, flechas rojas).

Corriente auditiva ventral

La vía auditiva ventral (AVS) conecta la corteza auditiva con el giro temporal medio y el polo temporal , que a su vez se conecta con el giro frontal inferior . Esta vía es responsable del reconocimiento de sonidos y, por lo tanto, se la conoce como la vía auditiva del "qué". Las funciones del AVS incluyen las siguientes:

Reconocimiento de sonido

La evidencia convergente acumulada indica que el AVS está involucrado en el reconocimiento de objetos auditivos. A nivel de la corteza auditiva primaria, las grabaciones de monos mostraron un mayor porcentaje de neuronas selectivas para secuencias melódicas aprendidas en el área R que en el área A1, [60] y un estudio en humanos demostró más selectividad para sílabas escuchadas en el giro de Heschl anterior (área hR) que en el giro de Heschl posterior (área hA1). [61] En los campos auditivos asociativos descendentes, los estudios tanto de monos como de humanos informaron que la frontera entre los campos auditivos anterior y posterior (Figura 1: área PC en el mono y mSTG en el humano) procesa atributos de tono que son necesarios para el reconocimiento de objetos auditivos. [18] Los campos auditivos anteriores de los monos también demostraron selectividad para vocalizaciones conespecíficas con grabaciones intracorticales. [41] [19] [62] e imágenes funcionales [63] [42] [43] Un estudio de fMRI en monos demostró además un papel del aSTG en el reconocimiento de voces individuales. [42] El papel del mSTG-aSTG humano en el reconocimiento de sonido se demostró mediante estudios de imágenes funcionales que correlacionaron la actividad en esta región con el aislamiento de objetos auditivos del ruido de fondo, [64] [65] y con el reconocimiento de palabras habladas, [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] voces, [73] melodías, [74] [75] sonidos ambientales, [76] [77] [78] y sonidos comunicativos no verbales. [79] Un metaanálisis de estudios de fMRI [80] demostró además una disociación funcional entre el mSTG izquierdo y el aSTG, con el primero procesando unidades de habla cortas (fonemas) y el segundo procesando unidades más largas (por ejemplo, palabras, sonidos ambientales). Un estudio que registró la actividad neuronal directamente del pSTG y aSTG izquierdos informó que el aSTG, pero no el pSTG, era más activo cuando la paciente escuchaba el habla en su lengua materna que en un idioma extranjero desconocido. [81] De manera consistente, la electroestimulación del aSTG de esta paciente resultó en una percepción del habla deteriorada [81] (ver también [82] [83] para resultados similares). Los registros intracorticales del aSTG derecho e izquierdo demostraron además que el habla se procesa lateralmente a la música. [81] Un estudio de fMRI de un paciente con reconocimiento de sonido deteriorado (La agnosia auditiva ) debida a daño del tronco encefálico también se mostró con una activación reducida en las áreas hR y aSTG de ambos hemisferios al escuchar palabras habladas y sonidos ambientales. [36] Las grabaciones de la corteza auditiva anterior de monos mientras se mantienen los sonidos aprendidos en la memoria de trabajo, [46] y el efecto debilitante de las lesiones inducidas a esta región en el recuerdo de la memoria de trabajo, [84] [85] [86] implican además al AVS en el mantenimiento de los objetos auditivos percibidos en la memoria de trabajo. En humanos, el área mSTG-aSTG también se informó activa durante el ensayo de sílabas escuchadas con MEG. [87] y fMRI [88] El último estudio demostró además que la memoria de trabajo en el AVS es para las propiedades acústicas de las palabras habladas y que es independiente de la memoria de trabajo en el ADS, que media el habla interna. Los estudios de memoria de trabajo en monos también sugieren que en los monos, a diferencia de los humanos, el AVS es el almacén de memoria de trabajo dominante. [89]

En los seres humanos, aguas abajo del aSTG, se cree que el MTG y el TP constituyen el léxico semántico , que es un repositorio de memoria a largo plazo de representaciones audiovisuales que están interconectadas sobre la base de relaciones semánticas. (Véase también las revisiones de [3] [4] que tratan este tema). La evidencia principal de este papel del MTG-TP es que se informa [90] [91] de pacientes con daño en esta región (p. ej., pacientes con demencia semántica o encefalitis por virus del herpes simple ) con una capacidad deteriorada para describir objetos visuales y auditivos y una tendencia a cometer errores semánticos al nombrar objetos (es decir, parafasia semántica ). Las parafasias semánticas también fueron expresadas por pacientes afásicos con daño en el MTG-TP izquierdo [14] [92] y se demostró que ocurrían en pacientes no afásicos después de la electroestimulación en esta región. [93] [83] o la vía de la sustancia blanca subyacente [94] Dos metanálisis de la literatura fMRI también informaron que el MTG anterior y el TP estaban constantemente activos durante el análisis semántico del habla y el texto; [66] [95] y un estudio de registro intracortical correlacionó la descarga neuronal en el MTG con la comprensión de oraciones inteligibles. [96]

Comprensión de oraciones

Además de extraer significado de los sonidos, la región MTG-TP del AVS parece tener un papel en la comprensión de oraciones, posiblemente fusionando conceptos (p. ej., fusionando el concepto "azul" y "camisa" para crear el concepto de "camisa azul"). El papel del MTG en la extracción de significado de oraciones se ha demostrado en estudios de imágenes funcionales que informan una activación más fuerte en el MTG anterior cuando las oraciones adecuadas se contrastan con listas de palabras, oraciones en un idioma extranjero o sin sentido, oraciones desordenadas, oraciones con violaciones semánticas o sintácticas y secuencias similares a oraciones de sonidos ambientales. [97] [ 98] [99] [100] [101] [102] [103] [104] Un estudio de fMRI [105] en el que se instruyó a los participantes para que leyeran una historia correlacionó aún más la actividad en el MTG anterior con la cantidad de contenido semántico y sintáctico que contenía cada oración. Un estudio de EEG [106] que contrastó la actividad cortical durante la lectura de oraciones con y sin violaciones sintácticas en participantes sanos y pacientes con daño en el MTG-TP, concluyó que el MTG-TP en ambos hemisferios participa en la etapa automática (basada en reglas) del análisis sintáctico (componente ELAN), y que el MTG-TP izquierdo también está involucrado en una etapa controlada posterior del análisis sintáctico (componente P600). También se ha informado que los pacientes con daño en la región MTG-TP tienen comprensión de oraciones deteriorada. [14] [107] [108] Consulte la revisión [109] para obtener más información sobre este tema.

Bilateralidad

En contradicción con el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind que implica que el reconocimiento de sonidos ocurre únicamente en el hemisferio izquierdo, los estudios que examinaron las propiedades del hemisferio derecho o izquierdo de forma aislada mediante anestesia hemisférica unilateral (es decir, el procedimiento WADA [110] ) o grabaciones intracorticales de cada hemisferio [96] proporcionaron evidencia de que el reconocimiento de sonidos se procesa de forma bilateral. Además, un estudio que instruyó a pacientes con hemisferios desconectados (es decir, pacientes con cerebro dividido ) para que hicieran coincidir las palabras habladas con las palabras escritas presentadas en los hemicampos derecho o izquierdo, informó un vocabulario en el hemisferio derecho que casi coincide en tamaño con el hemisferio izquierdo [111] (el vocabulario del hemisferio derecho era equivalente al vocabulario de un niño sano de 11 años). Este reconocimiento bilateral de sonidos también es consistente con el hallazgo de que una lesión unilateral en la corteza auditiva rara vez resulta en un déficit en la comprensión auditiva (es decir, agnosia auditiva ), mientras que una segunda lesión en el hemisferio restante (que podría ocurrir años después) sí lo hace. [112] [113] Finalmente, como se mencionó anteriormente, una exploración fMRI de un paciente con agnosia auditiva demostró una activación reducida bilateral en las cortezas auditivas anteriores, [36] y la electroestimulación bilateral en estas regiones en ambos hemisferios resultó en un deterioro en el reconocimiento del habla. [81]

Corriente auditiva dorsal

La vía auditiva dorsal conecta la corteza auditiva con el lóbulo parietal , que a su vez se conecta con el giro frontal inferior . Tanto en los humanos como en los primates no humanos, la vía auditiva dorsal es responsable de la localización del sonido, y por ello se la conoce como vía auditiva del "dónde". En los humanos, esta vía (especialmente en el hemisferio izquierdo) también es responsable de la producción del habla, la repetición del habla, la lectura de los labios, la memoria de trabajo fonológica y la memoria a largo plazo.

Producción del habla

Estudios realizados en humanos actuales han demostrado que el ADS desempeña un papel en la producción del habla, en particular en la expresión vocal de los nombres de los objetos. Por ejemplo, en una serie de estudios en los que se estimularon directamente las fibras subcorticales [94], la interferencia en el pSTG y el IPL izquierdos dio lugar a errores durante las tareas de denominación de objetos, y la interferencia en el IFG izquierdo dio lugar a un paro del habla. La interferencia magnética en el pSTG y el IFG de participantes sanos también produjo errores del habla y paro del habla, respectivamente [114] [115]. Un estudio también ha informado de que la estimulación eléctrica del IPL izquierdo hizo que los pacientes creyeran que habían hablado cuando no lo habían hecho y que la estimulación del IFG hizo que los pacientes movieran inconscientemente los labios. [116] La contribución del ADS al proceso de articulación de los nombres de los objetos podría depender de la recepción de aferentes del léxico semántico del AVS, como informó un estudio de registro intracortical de activación en el MTG posterior antes de la activación en la región Spt- IPL cuando los pacientes nombraron objetos en imágenes [117] Los estudios de estimulación eléctrica intracortical también informaron que la interferencia eléctrica en el MTG posterior se correlacionó con una denominación de objetos deteriorada [118] [82]

Mímica vocal

Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metaanálisis de estudios fMRI [119] (Turkeltaub y Coslett, 2010), en el que se contrastó la percepción auditiva de fonemas con sonidos muy similares y se calificó a los estudios según el nivel de atención requerido, los autores concluyeron que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se instruyó a los participantes para que identificaran sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [120] La participación del ADS tanto en la percepción como en la producción del habla se ha esclarecido aún más en varios estudios pioneros de imágenes funcionales que contrastaron la percepción del habla con la producción del habla manifiesta o encubierta. [121] [122] [123] Estos estudios demostraron que el pSTS está activo solo durante la percepción del habla, mientras que el área Spt está activa durante la percepción y la producción del habla. Los autores concluyeron que el pSTS se proyecta al área Spt, que convierte la entrada auditiva en movimientos articulatorios. [124] [125] Se obtuvieron resultados similares en un estudio en el que se estimularon eléctricamente los lóbulos temporal y parietal de los participantes. Este estudio informó que la estimulación eléctrica de la región pSTG interfiere con la comprensión de oraciones y que la estimulación del IPL interfiere con la capacidad de vocalizar los nombres de los objetos. [83] Los autores también informaron que la estimulación en el área Spt y el IPL inferior indujo interferencia durante las tareas de denominación de objetos y comprensión del habla. El papel del ADS en la repetición del habla también es congruente con los resultados de otros estudios de imágenes funcionales que han localizado la activación durante las tareas de repetición del habla en las regiones ADS. [126] [127] [128] Un estudio de registro intracortical que registró la actividad en la mayoría de los lóbulos temporal, parietal y frontal también informó la activación en el pSTG, Spt, IPL e IFG cuando la repetición del habla se contrasta con la percepción del habla. [129] Los estudios neuropsicológicos también han encontrado que los individuos con déficits de repetición del habla pero con comprensión auditiva preservada (es decir, afasia de conducción ) sufren daño circunscrito al área Spt-IPL [130] [131] [ 132 ] [133] [134] [135] [136] o daño a las proyecciones que emanan de esta área y se dirigen al lóbulo frontal [137] [138] [139] [140]Los estudios también han informado de un déficit transitorio de repetición del habla en pacientes después de una estimulación eléctrica intracortical directa en esta misma región. [11] [141] [142] Los estudios longitudinales de niños que correlacionaron el aprendizaje de vocabulario extranjero con la capacidad de repetir palabras sin sentido brindan una idea del propósito de la repetición del habla en el ADS. [143] [144]

Monitoreo del habla

Además de repetir y producir el habla, el ADS parece tener un papel en el control de la calidad de la salida del habla. La evidencia neuroanatómica sugiere que el ADS está equipado con conexiones descendentes desde el IFG al pSTG que transmiten información sobre la actividad motora (es decir, descargas corolarias) en el aparato vocal (boca, lengua, cuerdas vocales). Esta retroalimentación marca el sonido percibido durante la producción del habla como autoproducido y puede usarse para ajustar el aparato vocal para aumentar la similitud entre las llamadas percibidas y emitidas. Un estudio que estimuló eléctricamente el IFG durante operaciones quirúrgicas y reportó la propagación de la activación a la región pSTG-pSTS-Spt ha ofrecido evidencia de conexiones descendentes desde el IFG al pSTG [145]. Un estudio [146] que comparó la capacidad de pacientes afásicos con daño en el lóbulo frontal, parietal o temporal para articular rápida y repetidamente una cadena de sílabas informó que el daño al lóbulo frontal interfería con la articulación tanto de cadenas silábicas idénticas ("Bababa") como de cadenas silábicas no idénticas ("Badaga"), mientras que los pacientes con daño en el lóbulo temporal o parietal solo mostraron deterioro al articular cadenas silábicas no idénticas. Debido a que los pacientes con daño en el lóbulo temporal y parietal fueron capaces de repetir la cadena silábica en la primera tarea, su percepción y producción del habla parecen estar relativamente preservadas, y su déficit en la segunda tarea se debe, por lo tanto, a un monitoreo deficiente. Para demostrar el papel de las conexiones ADS descendentes en el monitoreo de llamadas emitidas, un estudio fMRI instruyó a los participantes a hablar en condiciones normales o cuando escuchaban una versión modificada de su propia voz (primer formante retrasado) e informó que escuchar una versión distorsionada de la propia voz da como resultado una mayor activación en el pSTG. [147] Otro estudio de registro intracortical que contrastó la percepción y la repetición del habla demostró que el ADS facilita la retroalimentación motora durante la mímica. [129] Los autores informaron que, además de la activación en el IPL y el IFG, la repetición del habla se caracteriza por una activación más fuerte en el pSTG que durante la percepción del habla.

Integración de fonemas con movimientos labiales

Aunque la percepción del sonido se atribuye principalmente al AVS, el ADS parece estar asociado con varios aspectos de la percepción del habla. Por ejemplo, en un metaanálisis de estudios de fMRI [119] en el que se contrastó la percepción auditiva de fonemas con sonidos muy similares y se calificó a los estudios según el nivel de atención requerido, los autores concluyeron que la atención a los fonemas se correlaciona con una fuerte activación en la región pSTG-pSTS. Un estudio de grabación intracortical en el que se instruyó a los participantes para que identificaran sílabas también correlacionó la audición de cada sílaba con su propio patrón de activación en el pSTG. [148] En consonancia con el papel del ADS en la discriminación de fonemas, [119] los estudios han atribuido la integración de fonemas y sus correspondientes movimientos labiales (es decir, visemas) al pSTS del ADS. Por ejemplo, un estudio de fMRI [149] ha correlacionado la activación en el pSTS con la ilusión de McGurk (en la que escuchar la sílaba "ba" mientras se ve el visema "ga" da como resultado la percepción de la sílaba "da"). Otro estudio ha descubierto que el uso de estimulación magnética para interferir con el procesamiento en esta área altera aún más la ilusión de McGurk. [150] La asociación del pSTS con la integración audiovisual del habla también se ha demostrado en un estudio que presentó a los participantes imágenes de caras y palabras habladas de calidad variable. El estudio informó que el pSTS selecciona el aumento combinado de la claridad de las caras y las palabras habladas. [151] Evidencia corroborante ha sido proporcionada por un estudio de fMRI [152] que contrastó la percepción del habla audiovisual con el no habla audiovisual (imágenes y sonidos de herramientas). Este estudio informó la detección de compartimentos selectivos del habla en el pSTS. Además, un estudio fMRI [153] que contrastó el habla audiovisual congruente con el habla incongruente (imágenes de caras estáticas) informó la activación del pSTS. Para una revisión que presenta evidencia convergente adicional sobre el papel del pSTS y el ADS en la integración de fonemas y visemas, consulte [154] .

Memoria fonológica a largo plazo

Un creciente cuerpo de evidencia indica que los humanos, además de tener un almacén a largo plazo para los significados de las palabras ubicado en el MTG-TP del AVS (es decir, el léxico semántico), también tienen un almacén a largo plazo para los nombres de los objetos ubicado en la región Spt-IPL del ADS (es decir, el léxico fonológico). Por ejemplo, un estudio [155] [156] que examinó a pacientes con daño en el AVS (daño en el MTG) o daño en el ADS (daño en el IPL) informó que el daño en el MTG da como resultado que los individuos identifiquen incorrectamente los objetos (p. ej., llamar a una "cabra" una "oveja", un ejemplo de parafasia semántica ). Por el contrario, el daño en el IPL da como resultado que los individuos identifiquen correctamente el objeto pero pronuncien incorrectamente su nombre (p. ej., decir "gof" en lugar de "cabra", un ejemplo de parafasia fonémica ). También se han reportado errores de parafasia semántica en pacientes que recibieron estimulación eléctrica intracortical del AVS (MTG), y errores de parafasia fonémica en pacientes cuyos ADS (pSTG, Spt e IPL) recibieron estimulación eléctrica intracortical. [83] [157] [94] Otro apoyo al papel del ADS en la denominación de objetos es un estudio MEG que localizó la actividad en el IPL durante el aprendizaje y durante el recuerdo de los nombres de los objetos. [158] Un estudio que indujo interferencia magnética en el IPL de los participantes mientras respondían preguntas sobre un objeto informó que los participantes eran capaces de responder preguntas sobre las características del objeto o los atributos perceptivos, pero se vieron afectados cuando se les preguntó si la palabra contenía dos o tres sílabas. [159] Un estudio MEG también ha correlacionado la recuperación de la anomia (un trastorno caracterizado por una capacidad deteriorada para nombrar objetos) con cambios en la activación del IPL. [160] Otro apoyo al papel del IPL en la codificación de los sonidos de las palabras son los estudios que informan que, en comparación con los monolingües, los bilingües tienen una mayor densidad cortical en el IPL pero no en el MTG. [161] [162] Debido a que la evidencia muestra que, en los bilingües , diferentes representaciones fonológicas de la misma palabra comparten la misma representación semántica, [163] este aumento en la densidad en el IPL verifica la existencia del léxico fonológico: se espera que el léxico semántico de los bilingües sea similar en tamaño al léxico semántico de los monolingües, mientras que su léxico fonológico debería ser el doble de grande. En consonancia con este hallazgo, la densidad cortical en el IPL de los monolingües también se correlaciona con el tamaño del vocabulario. [164] [165]Cabe destacar que la disociación funcional del AVS y el ADS en las tareas de denominación de objetos está respaldada por evidencia acumulada de investigaciones sobre lectura que muestran que los errores semánticos están correlacionados con el deterioro de la MTG y los errores fonémicos con el deterioro de la IPL. Con base en estas asociaciones, el análisis semántico del texto se ha vinculado con el giro temporal inferior y la MTG, y el análisis fonológico del texto se ha vinculado con el pSTG-Spt-IPL [166] [167] [168]

Memoria de trabajo fonológica

La memoria de trabajo se considera a menudo como la activación temporal de las representaciones almacenadas en la memoria a largo plazo que se utilizan para el habla (representaciones fonológicas). Este intercambio de recursos entre la memoria de trabajo y el habla es evidente por el hallazgo [169] [170] de que hablar durante el ensayo da como resultado una reducción significativa en el número de elementos que se pueden recordar de la memoria de trabajo ( supresión articulatoria ). La participación del léxico fonológico en la memoria de trabajo también se evidencia por la tendencia de los individuos a cometer más errores al recordar palabras de una lista recientemente aprendida de palabras fonológicamente similares que de una lista de palabras fonológicamente diferentes (el efecto de similitud fonológica ). [169] Los estudios también han encontrado que los errores de habla cometidos durante la lectura son notablemente similares a los errores de habla cometidos durante el recuerdo de palabras recientemente aprendidas, fonológicamente similares de la memoria de trabajo. [171] También se ha observado que los pacientes con daño de la IPL presentan errores de producción del habla y deterioro de la memoria de trabajo [172] [173] [174] [175] Finalmente, la visión de que la memoria de trabajo verbal es el resultado de la activación temporal de representaciones fonológicas en el ADS es compatible con modelos recientes que describen la memoria de trabajo como la combinación de mantenimiento de representaciones en el mecanismo de atención en paralelo a la activación temporal de representaciones en la memoria a largo plazo. [170] [176] [177] [178] Se ha argumentado que el papel del ADS en el ensayo de listas de palabras es la razón por la que esta vía está activa durante la comprensión de oraciones [179] Para una revisión del papel del ADS en la memoria de trabajo, consulte. [180]

El modelo "de dónde a qué" de evolución del lenguaje plantea la hipótesis de siete etapas de evolución del lenguaje.

Teorías lingüísticas

La investigación sobre el procesamiento del lenguaje informa las teorías del lenguaje . La pregunta teórica principal es si las estructuras lingüísticas se derivan de las estructuras cerebrales o viceversa. Los modelos externalistas, como el estructuralismo de Ferdinand de Saussure , sostienen que el lenguaje como fenómeno social es externo al cerebro. El individuo recibe el sistema lingüístico desde el exterior, y el lenguaje dado da forma al cerebro del individuo. [181]

Esta idea se enfrenta a modelos internalistas como la gramática generativa transformacional de Noam Chomsky , la lingüística cognitiva de George Lakoff y la hipótesis de eficiencia de John A. Hawkins . Según Chomsky, el lenguaje se adquiere a partir de una estructura cerebral innata independientemente del significado. [182] Lakoff sostiene que el lenguaje emerge de los sistemas sensoriales . [183] ​​Hawkins plantea la hipótesis de que los patrones prevalecientes en diferentes idiomas se basan en las preferencias de procesamiento naturales del cerebro. [184]

Además, los modelos inspirados en la memética de Richard Dawkins , incluyendo la gramática de la construcción y la lingüística basada en el uso , abogan por un modelo bidireccional que sostiene que el cerebro da forma al lenguaje y el lenguaje da forma al cerebro. [185] [186]

La evidencia de los estudios de neuroimagen apunta hacia la posición externalista. Los estudios de ERP sugieren que el procesamiento del lenguaje se basa en la interacción de la sintaxis y la semántica, y la investigación no respalda las estructuras gramaticales innatas. [187] [188] Los estudios de MRI sugieren que las características estructurales de la primera lengua del niño dan forma al conectoma de procesamiento del cerebro. [189] La investigación sobre el procesamiento no ha encontrado apoyo para la idea inversa de que las estructuras sintácticas reflejan las preferencias de procesamiento naturales del cerebro en diferentes idiomas. [190]

La evolución del lenguaje

La corriente auditiva dorsal también tiene funciones no relacionadas con el lenguaje, como la localización de sonidos [191] [192] [193] [194] [195] y la guía de los movimientos oculares. [196] [197] Estudios recientes también indican un papel del ADS en la localización de miembros de la familia/tribu, como un estudio [198] que registró desde la corteza de un paciente epiléptico informó que el pSTG, pero no el aSTG, es selectivo para la presencia de nuevos hablantes. Un estudio fMRI [199] de fetos en su tercer trimestre también demostró que el área Spt es más selectiva al habla femenina que a los tonos puros, y una subsección de Spt es selectiva al habla de su madre en contraste con voces femeninas desconocidas.

Actualmente se desconoce por qué se le atribuyen tantas funciones al ADS humano. Se realizó un intento de unificar estas funciones bajo un único marco en el modelo de evolución del lenguaje "De dónde a qué" [200] [201]. De acuerdo con este modelo, cada función del ADS indica una fase intermedia diferente en la evolución del lenguaje. Las funciones de localización del sonido e integración de la ubicación del sonido con voces y objetos auditivos se interpretan como evidencia de que el origen del habla es el intercambio de llamadas de contacto (llamadas utilizadas para informar la ubicación en casos de separación) entre madres y descendencia. El papel del ADS en la percepción y producción de entonaciones se interpreta como evidencia de que el habla comenzó modificando las llamadas de contacto con entonaciones, posiblemente para distinguir las llamadas de contacto de alarma de las llamadas de contacto seguras. El papel del ADS en la codificación de los nombres de los objetos (memoria fonológica a largo plazo) se interpreta como evidencia de la transición gradual desde la modificación de llamadas con entonaciones hasta el control vocal completo. El papel del ADS en la integración de los movimientos de los labios con los fonemas y en la repetición del habla se interpreta como evidencia de que las palabras habladas fueron aprendidas por los bebés imitando las vocalizaciones de sus padres, inicialmente imitando sus movimientos de los labios. El papel del ADS en la memoria de trabajo fonológica se interpreta como evidencia de que las palabras aprendidas a través de la mímica permanecieron activas en el ADS incluso cuando no se pronunciaban. Esto dio como resultado individuos capaces de ensayar una lista de vocalizaciones, lo que permitió la producción de palabras con varias sílabas. Los desarrollos posteriores en el ADS permitieron el ensayo de listas de palabras, lo que proporcionó la infraestructura para comunicarse con oraciones.

El lenguaje de signos en el cerebro

La investigación neurocientífica ha proporcionado una comprensión científica de cómo se procesa el lenguaje de señas en el cerebro . Existen más de 135 lenguajes de señas distintos en todo el mundo, que utilizan diferentes acentos formados por distintas áreas de un país. [202]

Al recurrir a análisis de lesiones y neuroimágenes, los neurocientíficos han descubierto que, ya sea lenguaje hablado o de señas, el cerebro humano procesa el lenguaje en general de manera similar en función del área del cerebro que se esté utilizando. [202] Los análisis de lesiones se utilizan para examinar las consecuencias del daño a regiones cerebrales específicas involucradas en el lenguaje, mientras que las neuroimágenes exploran regiones que participan en el procesamiento del lenguaje. [202]

Se han planteado hipótesis previas de que el daño en el área de Broca o en el área de Wernicke no afecta a la percepción del lenguaje de signos; sin embargo, no es así. Los estudios han demostrado que el daño en estas áreas tiene resultados similares en el lenguaje hablado, donde hay errores en los signos y/o se repiten. [202] En ambos tipos de lenguajes, se ven afectados por el daño en el hemisferio izquierdo del cerebro en lugar del derecho (que generalmente se relaciona con las artes).

Existen patrones evidentes de utilización y procesamiento del lenguaje. En el lenguaje de señas, se activa el área de Broca, mientras que en el procesamiento del lenguaje de señas se utiliza el área de Wernicke, de forma similar a lo que ocurre en el lenguaje hablado. [202]

Existen otras hipótesis sobre la lateralización de los dos hemisferios. En concreto, se pensaba que el hemisferio derecho contribuía a la comunicación global de un lenguaje, mientras que el hemisferio izquierdo sería el dominante en la generación del lenguaje a nivel local. [203] A través de la investigación sobre afasias, se descubrió que los signantes RHD tenían un problema para mantener la parte espacial de sus signos, confundiendo signos similares en diferentes lugares necesarios para comunicarse con otra persona de forma adecuada. [203] Los signantes LHD, por otro lado, obtuvieron resultados similares a los de los pacientes oyentes. Además, otros estudios han enfatizado que el lenguaje de signos está presente de forma bilateral, pero será necesario seguir investigando para llegar a una conclusión. [203]

Escribir en el cerebro

Hay un cuerpo comparativamente pequeño de investigación sobre la neurología de la lectura y la escritura. [204] La mayoría de los estudios realizados tratan sobre la lectura más que sobre la escritura o la ortografía, y la mayoría de ambos tipos se centran únicamente en el idioma inglés. [205] La ortografía inglesa es menos transparente que la de otros idiomas que utilizan un alfabeto latino . [204] Otra dificultad es que algunos estudios se centran en la ortografía de palabras en inglés y omiten los pocos caracteres logográficos que se encuentran en el alfabeto. [204]

En términos de ortografía, las palabras inglesas se pueden dividir en tres categorías: regulares, irregulares y “palabras nuevas” o “no palabras”. Las palabras regulares son aquellas en las que existe una correspondencia regular, uno a uno, entre el grafema y el fonema en la ortografía. Las palabras irregulares son aquellas en las que no existe tal correspondencia. Las no palabras son aquellas que exhiben la ortografía esperada de las palabras regulares pero no tienen significado, como las palabras no originales y las onomatopeyas . [204]

Una cuestión en el estudio cognitivo y neurológico de la lectura y la ortografía en inglés es si un modelo de ruta única o de ruta dual describe mejor cómo los hablantes alfabetizados pueden leer y escribir las tres categorías de palabras en inglés según los estándares aceptados de corrección ortográfica. Los modelos de ruta única postulan que la memoria léxica se utiliza para almacenar todas las ortografías de las palabras para su recuperación en un solo proceso. Los modelos de ruta dual postulan que la memoria léxica se emplea para procesar palabras irregulares y regulares de alta frecuencia, mientras que las palabras regulares de baja frecuencia y las no palabras se procesan utilizando un conjunto subléxico de reglas fonológicas. [204]

El modelo de ruta única para la lectura ha encontrado apoyo en estudios de modelado por computadora, que sugieren que los lectores identifican las palabras por sus similitudes ortográficas con palabras fonológicamente similares. [204] Sin embargo, los estudios cognitivos y de lesiones se inclinan hacia el modelo de ruta dual. Los estudios de ortografía cognitiva en niños y adultos sugieren que los deletreadores emplean reglas fonológicas para deletrear palabras regulares y no palabras, mientras que se accede a la memoria léxica para deletrear palabras irregulares y palabras de alta frecuencia de todo tipo. [204] De manera similar, los estudios de lesiones indican que la memoria léxica se utiliza para almacenar palabras irregulares y ciertas palabras regulares, mientras que las reglas fonológicas se utilizan para deletrear no palabras. [204]

Más recientemente, estudios de neuroimagen utilizando tomografía por emisión de positrones y fMRI han sugerido un modelo equilibrado en el que la lectura de todos los tipos de palabras comienza en el área de forma visual de la palabra , pero posteriormente se ramifica en diferentes rutas dependiendo de si se necesita o no acceso a la memoria léxica o a la información semántica (lo que se esperaría con palabras irregulares bajo un modelo de ruta dual). [204] Un estudio fMRI de 2007 encontró que los sujetos a los que se les pidió que produjeran palabras regulares en una tarea de ortografía exhibieron una mayor activación en el STG posterior izquierdo , un área utilizada para el procesamiento fonológico, mientras que la ortografía de palabras irregulares produjo una mayor activación de las áreas utilizadas para la memoria léxica y el procesamiento semántico, como el IFG izquierdo y el SMG izquierdo y ambos hemisferios del MTG . [204] Se encontró que la ortografía de no palabras accedía a miembros de ambas vías, como el STG izquierdo y los MTG e ITG bilaterales . [204] Significativamente, se encontró que la ortografía induce activación en áreas como el giro fusiforme izquierdo y la SMG izquierda que también son importantes en la lectura, lo que sugiere que se utiliza una vía similar tanto para la lectura como para la escritura. [204]

Existe mucha menos información sobre la cognición y la neurología de las escrituras no alfabéticas y no inglesas. Cada lengua tiene un componente morfológico y uno fonológico , cualquiera de los cuales puede ser registrado por un sistema de escritura . Las escrituras que registran palabras y morfemas se consideran logográficas , mientras que las que registran segmentos fonológicos, como los silabarios y los alfabetos , son fonográficas. [205] La mayoría de los sistemas combinan los dos y tienen caracteres tanto logográficos como fonográficos. [205]

En términos de complejidad, los sistemas de escritura pueden caracterizarse como "transparentes" u "opacos" y como "superficiales" o "profundos". Un sistema "transparente" exhibe una correspondencia obvia entre grafema y sonido, mientras que en un sistema "opaco" esta relación es menos obvia. Los términos "superficial" y "profundo" se refieren al grado en que la ortografía de un sistema representa morfemas en oposición a segmentos fonológicos. [205] Los sistemas que registran segmentos morfosintácticos o fonológicos más grandes, como los sistemas logográficos y los silabarios, exigen más a la memoria de los usuarios. [205] Por lo tanto, sería de esperar que un sistema de escritura opaco o profundo exigiera más a las áreas del cerebro utilizadas para la memoria léxica que un sistema con ortografía transparente o superficial.

Véase también

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