Heliconius cydno

Cydno de alas largas
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Lepidópteros
Familia:	Ninfálidos
Género:	Heliconio
Especies:	H. cydno
Nombre binomial
Heliconius cydno ( Doble día 1847)
Subespecie
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Heliconius cydno , la mariposa de alas largas de Cydno , es una mariposa ninfálida que se distribuye desde México hasta el norte de Sudamérica. Se encuentra típicamente en el sotobosque del bosque y deposita sus huevos en una variedad de plantas del género Passiflora . ^{[1] [2]} Es un miembro de la subfamilia Heliconiinae de América Central y del Sur, y es el único heliconiino que puede considerarse oligófago . ^[3] H. cydno también se caracteriza por la hibridación y el mimetismo mülleriano . ^[1] La coloración de las alas juega un papel clave en la elección de pareja y tiene más implicaciones con respecto a la especiación simpátrica . ^{[4] [5] Los extractos de glándulas odoríferas} de macrólidos y el comportamiento de chasquido de las alas caracterizan aún más a esta especie. ^{[6] [7]}

Ordenado alfabéticamente: ^[8]

• H. C. Alithea Hewitson, 1869
• H. c. barinasensis Maestros, 1973
• H. C. Chioneus Bates, 1864
• H. c. cordula Neustetter, 1913
• H. c. Cídnides Staudinger, 1885
• H. C. Cydno Doubleday, 1847
• H. C. Hermógenes Hewitson, 1858
• H. c. gadouaeBrown & Fernández, 1985
• H. c. galanthus Bates, 1864
• H. c. Lisethae Neukirchen, 1995
• H. c. pachinus Salvin, 1871
• H. c. wanningeri Neukirchen, 1991
• H.c. Weymeri Staudinger, [1897]
• H. C. Zelinde Butler, 1869

H. cydno se distribuye desde el sur de México hasta el oeste de Ecuador en el norte de Sudamérica. ^[1] Se considera que H. cydno no es migratorio o sedentario. ^[2] H. cydno vive en hábitats de bosques cerrados, específicamente en el sotobosque del bosque. ^[2] Viven a elevaciones desde el nivel del mar hasta los 2000 metros. ^[1] Sus plantas hospedantes más comunes pertenecen al género Passiflora , ^[3] y por la noche, los adultos se posan en ramitas o zarcillos de dos a diez metros sobre el suelo del bosque. ^[1] Los machos generalmente tienden a volar más alto que las hembras, que se encuentran más abajo en el sotobosque del bosque. ^[9]

La dieta de las larvas de H. cydno es generalista. Las pasifloras son menos comunes en los hábitats de bosque cerrado de H. cydno , y por lo tanto la especie utiliza una amplia selección dentro del género. ^[3] Tienden a preferir flores anaranjadas y rojas. ^[1]

Otras especies de Heliconius restringen su dieta a una sola especie de Passiflora , mientras que H. cydno es oligófaga (se alimenta de un rango restringido de plantas). Hay registros de cinco especies de Passiflora utilizadas por H. cydno , todas en los subgéneros Granadilla , Plectostemma o Distephana . ^[3] Se sabe que tanto H. cydno como H. melpomene utilizan polen de Psiguria warcsewiczii . ^[10]

Los experimentos realizados sobre la oviposición de H. cydno revelan que utilizan la quimiorrecepción , no señales visuales, al elegir sus sitios de puesta de huevos. ^{[11] Los sitios de oviposición} de H. cydno son generalmente los zarcillos de sus plantas hospedantes Passiflora , y los huevos se colocan individualmente. ^[1]

Si bien los experimentos con la forma de las hojas y los imitadores de huevos no tienen efectos significativos en la oviposición, las señales químicas del metanol hacen que los sitios sean menos atractivos para H. cydno . Su falta de preferencia por la forma de las hojas se puede atribuir a su uso variado de hospedadores Passiflora . H. cydno tampoco participa en el canibalismo larvario, lo que juega un papel en su indiferencia hacia los imitadores de huevos. ^[11]

Los huevos de H. cydno son de color amarillo, de 1,1 mm de alto y 0,9 mm de ancho. ^[1]

Las larvas del primer estadio de esta especie tienen un cuerpo blanco y espinas negras.

Las larvas maduras se caracterizan por una cabeza anaranjada coronada por dos cuernos negros de 1,2 cm de largo. Sus cuerpos son de color marrón rosado, con escolias negras (espinas con múltiples puntas) y manchas negras. Se sabe que las orugas de H. cydno forman grupos pequeños, lo que demuestra un comportamiento social. ^[1]

Las pupas de H. cydno se caracterizan por tener antenas , un abdomen con espinas largas y un color general marrón oscuro. Tienen dos manchas doradas rectangulares que decoran el tórax . ^[1]

Los adultos tienen alas delanteras y traseras negras con bandas o manchas amarillas o blancas. Las alas traseras tienen barras en la superficie ventral, lo que los distingue de los imitadores. La coloración de las alas depende de la ubicación. ^[1]

H. cydno utiliza el mecanismo de defensa de depredadores del mimetismo mülleriano con H. eleuchia (específicamente en Ecuador) y H. sapho al adoptar colores que advierten a un depredador de su mal sabor, lo que disuade los ataques. ^[1] Por ejemplo, H. cydno alithea , que tiene dos coloraciones potenciales, imita a H. eleuchia en su forma amarilla e imita a H. sapho en su forma blanca. En contraste, el pariente cercano de H. cydno , H. melpomene , imita a H. erato . ^[4]

Es una especie bien conocida y ampliamente investigada por su tendencia a hibridarse con la estrechamente relacionada H. melpomene , de la que divergió hace alrededor de 1,5 millones de años. ^{[1] [10]} Son simpátricos en gran parte del rango geográfico de H. cydno , desde América Central hasta el norte de América del Sur, y exhiben un bajo nivel de hibridación y flujo genético en la naturaleza. ^[12] Los híbridos entre las dos especies ocurren con una frecuencia de menos del 0,1%. ^[12] Sus bajos niveles de hibridación pueden, en parte, atribuirse al aislamiento previo al apareamiento, ya que H. melpone se encuentra en hábitats más abiertos, mientras que H. cydno vive en un entorno de bosque cerrado. ^[10] Los estudios sugieren que los cambios en el uso del hospedador y el mimetismo en H. melpomene y H. cydno están determinados genéticamente y pueden contribuir al aislamiento previo al apareamiento. En el pasado, esto probablemente contribuyó a la especiación. ^{[3] [10]} También se sabe que H. pachinus se hibrida con H. melpomene . ^[12] El hecho de que ambas especies se hibriden con H. melpomene se considera significativo porque H. melpomene exhibe una química y coloración feromonal distintivas. ^[6]

De hecho, se ha sugerido que los patrones de preferencia de alas en el apareamiento pueden limitar la hibridación, una preferencia que también se sabe que limita la hibridación entre H. cydno y H. pachinus , que es otra especie estrechamente relacionada. Por lo tanto, la coloración divergente (y, por lo tanto, el mimetismo ), contribuye a la especiación simpátrica . ^[4]

Si bien existe hibridación entre especies, existen evidencias que sugieren que los híbridos tienen menos éxito en el apareamiento que sus contrapartes no híbridas. Los híbridos se aparean entre sí; sin embargo, su éxito de apareamiento es el 50% del de sus progenitores, lo que demuestra una selección sexual disruptiva contra estos híbridos que ayuda a mantener a las dos especies como especies separadas y simpátricas. ^[12]

Hay cuatro loci clave que afectan el color y el patrón de las alas en H. cydno . L determina si un individuo dado tiene escamas melánicas sobre la banda del ala anterior. Los loci Sb e Yb están estrechamente vinculados en H. cydno , aunque no se conoce la distancia exacta. El locus Sb controla la banda submarginal blanca en el ala posterior. El alelo para la banda es recesivo. El locus Yb controla una banda amarilla en el ala posterior. El alelo para esta banda amarilla también es recesivo . El locus K determina si la banda medial en el ala anterior, dorsal y ventralmente, es amarilla o blanca. Un locus adicional, G, determina la línea roja ubicada en el ala anterior, en la base de la vena costal. ^[13]

Se ha determinado, con base en cruces realizados entre H. cydno y H. melpomene , así como entre H. cydno y H. pachinus , que existen grupos de ligamiento específicos asociados tanto con la preferencia de los machos como con el resultado del apareamiento de las hembras (rojo versus negro en cruces cydno / melpomene y blanco versus amarillo en cruces cydno / pachinus ). ^[4] Se puede observar un fuerte ligamiento entre la preferencia de pareja y el color dominante del ala en el locus que controla la coloración del ala anterior. ^[5] Esto contribuye a la coevolución del mimetismo y la preferencia de pareja mientras se mantiene la asociación de diferentes especies.

La iridiscencia de las alas es otro factor en el apareamiento de H. cydno . Las mariposas Heliconius en general utilizan la iridiscencia de película delgada y la luz polarizada para reconocer a su pareja. H. cydno tiene una iridiscencia azul que, en algunos ángulos, está polarizada en un 90%. En experimentos que investigaban la luz polarizada como señal en el apareamiento, se descubrió que cuando las alas de una hembra se mostraban detrás de un filtro despolarizante, se acercaba a ella a una tasa significativamente menor que cuando sus alas se mostraban detrás de un filtro no despolarizante. Se ha sugerido que el alto grado de iridiscencia que muestra H. cydno puede atribuirse a su hábitat de sotobosque forestal, que generalmente tiene menos luz solar directa. ^[14]

Se sabe que las hembras de H. cydno se aparean de forma múltiple, por lo que participan en la poliandria . Existen muchos posibles beneficios para las hembras que se aparean de forma múltiple, que pueden incluir una progenie más robusta, una mayor asignación de recursos u otros beneficios.

Las investigaciones realizadas sobre H. cydno en Costa Rica sugieren que la especie tiene extractos de glándulas odoríferas macrólidas de 12 y 14 miembros que tienen un esqueleto C-18. Se derivan de los ácidos linolénico , linoleico y oleico y tienen una configuración S. Según el estudio, el deseo y la capacidad de otras especies de hibridarse con H. cydno no se vieron afectados por su posesión de extractos de glándulas odoríferas macrólidas. ^[6]

En un experimento realizado por Mirian Medina Hay-Roe y Richard W. Mankin, se descubrió que las hembras de H. cydno recolectadas en el campo producían chasquidos de alas cuando interactuaban con miembros de la misma especie. Los chasquidos de alas se realizan en secuencias cortas de tres a diez chasquidos, a una velocidad de aproximadamente diez chasquidos por segundo. Demostraron este comportamiento durante el día y en el momento de dormir, cuando los individuos se acercaban entre sí hasta casi tocarse la cabeza o las alas. Este comportamiento también se observó durante interacciones agresivas con hembras de H. erato . Cuando un grupo experimental de H. cydno fue trasladado a un invernadero y se le permitió reproducirse, la primera generación de adultos nacidos en los invernaderos no demostró el comportamiento de chasquido de alas. La frecuencia del chasquido de alas alcanzó un máximo de 1075 Hz, que está cerca del pico de frecuencia de 1200 Hz de sensibilidad auditiva en H. erato . Esto sugiere además que la comunicación tanto entre especies como dentro de ellas puede verse facilitada a través de este comportamiento. ^[7]

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