Ofioglosáceas

Familia de helechos

Ofioglosáceas
Ophioglossum vulgatum
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
División:Polipodiofita
Clase:Polipodiopsida
Subclase:Ofioglossidae
Orden:Enlace ofioglosales [1]
Familia:Ophioglossaceae
Martinov [1]
Subfamilias y géneros

Ver texto.

Sinónimos
  • Botrychiaceae Horaninow 1847
  • Helminthostachyaceae Ching 1941

Ophioglossaceae , la familia de las lenguas de víbora , es una pequeña familia de helechos . En la clasificación del Grupo de filogenia de los pteridofitos de 2016 (PPG I), es la única familia del orden Ophioglossales , que junto con los Psilotales se coloca en la subclase Ophioglossidae . [1] Los Ophioglossidae son uno de los grupos tradicionalmente conocidos como helechos eusporangiados . Los miembros de la familia se diferencian de otros helechos en varias formas. Muchos tienen solo una hoja carnosa a la vez. Sus gametofitos son subterráneos y dependen de los hongos para obtener energía.

Descripción

Botrychium lunaria

Los miembros de Ophioglossaceae son generalmente terrestres (excepto unas pocas especies epífitas de Ophioglossum ) y se encuentran tanto en zonas templadas como tropicales . Se diferencian de los demás helechos en varios aspectos:

  • Muchas especies solo producen una fronda o limbo por año y producen una sola hoja a la vez. Las hojas suelen ser carnosas y, en las zonas templadas, suelen volverse marrones o rojizas durante los meses más fríos.
  • En lugar de los leptosporangios típicos de la mayoría de los helechos, producen eusporangios, que son más grandes, contienen más esporas y tienen paredes más gruesas.
  • Sus esporofilos (hojas portadoras de esporas) se dividen en dos partes diferenciadas, el esporóforo, que produce esporangios y tiene una lámina muy reducida y modificada, y el resto de la hoja, el trofóforo.
  • Sus gametofitos son subterráneos y dependen de los hongos para su energía (en otras palabras, son micoheterótrofos ), a diferencia de los gametofitos terrestres y fotosintéticos que se encuentran en la mayoría de los helechos.

Además de tener gametofitos micoheterotróficos, hay algunos miembros de Botrychium que son únicos entre los helechos porque tienen esporofitos también micoheterotróficos y producen solo esporofilos pequeños y efímeros que no realizan la fotosíntesis.

Las plantas tienen esporas de corta duración formadas en esporangios que carecen de anillo y que se encuentran en un tallo que se separa de la lámina de la hoja; y raíces carnosas . Algunas especies sólo producen espigas fértiles, sin ninguna lámina de hoja convencional. Las esporas no germinarán si se exponen a la luz solar, y el gametofito puede vivir unas dos décadas sin formar un esporofito .

El género Ophioglossum tiene el mayor número de cromosomas de cualquier planta conocida. El poseedor del récord es Ophioglossum reticulatum , con alrededor de 630 pares de cromosomas (1260 cromosomas por célula). [2] Otras mediciones han indicado un número de cromosomas de hasta 1440 (n = 720). [3] A modo de comparación, los humanos tienen 46 cromosomas, que constan de n = 23 pares .

Ophioglossum malviae de los Ghats occidentales de la India se ha caracterizado como el pteridofito terrestre más pequeño del mundo, con plantas que suelen medir entre 1 y 1,2 cm. [4]

Taxonomía

Historia de la clasificación

Los helechos de este grupo se trataron originalmente como una familia y luego como un orden separado, Ophioglossales. En algunas clasificaciones, se los colocó en una división separada, Ophioglossophyta, pero los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los Ophioglossales están estrechamente relacionados con los Psilotales , y ambos se ubican en la clase Ophioglossidae .

En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, Ophioglossales, en su circunscripción actual, fue ubicado en la clase Psilotopsida, junto con el orden Psilotales. [5] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinada a la compatibilidad con la clasificación de Chase y Reveal (2009), [6] que colocó a todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [7] lo convirtió en un miembro de la subclase Ophioglossidae, equivalente a Psilotopsida de Smith. [6] Este enfoque se ha seguido posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) [8] y PPG I (2016). [1]

Los tratamientos más antiguos reconocían familias segregadas dentro de Ophioglossales, como Botrychiaceae para las plantas de luna y los helechos uva y Helminthostachyaceae para Helminthostachys , pero los tratamientos modernos combinan a todos los miembros del orden en la única familia Ophioglossaceae. [5] [6] [8] [1]

Subfamilias y géneros

Filogenia de Ophioglossaceae [9]
Mankyuoideae

Mankyua

Filogenia de Ophioglossaceae [10] [11]
Mankyuoideae

Mankyua

Ophioglossoideae
Ofiogloso

Whittieria

Goswamia

Haukia

Ophioglossum ss

es
Helmintostaquioideae

Helmintostachys

Botrychioideae

Botrypus virginianus
Esceptridio disectum

El número de géneros en los que se divide la familia ha variado. El sistema Smith de 2006 utilizó cuatro géneros, tratando a Botrychium y Ophioglossum de manera amplia. [5] Cheiroglossa ha sido segregada de Ophioglossum , [6] o incluida dentro de ella. [8] El sistema PPG I de 2016 divide la familia en cuatro subfamilias: [1]

  • Mankyuoideae JRGrant y B.Dauphin
  • Ophioglossoideae C.Presl (equivalente a Ophioglossum sl en otros sistemas)
  • Helminthostachyoideae C.Presl
  • Botrychioideae C.Presl (equivalente a Botrychium sl en otros sistemas)

Referencias

  1. ^ abcdef The Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los licofitos y helechos existentes". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  2. ^ Raven, Peter H.; Evert, Ray F. y Eichhorn, Susan E. (2005). Biología de las plantas (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  3. ^ Khandalwal, Sharda (1990). "Evolución cromosómica en el género Ophioglossum L.". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 102 (3): 205–217. doi :10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x.
  4. ^ Patel, Mitesh y Reddy, Mandadi (2018). "Descubrimiento del pteridofito terrestre más pequeño del mundo". Scientific Reports . 8 (1): 5911. Bibcode :2018NatSR...8.5911P. doi :10.1038/s41598-018-24135-2. PMC 5897345 . PMID  29651115. 
  5. ^ abc Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald y Wolf, Paul G. (2006). "Una clasificación para los helechos actuales" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
  6. ^ abcd Christenhusz, Maarten JM ; Zhang, Xian-Chun y Schneider, Harald (2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de licófitos y helechos" (PDF) . Fitotaxa . 19 : 7–54. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.2.
  7. ^ Chase, Mark W. ; Reveal, James L. (octubre de 2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  8. ^ abc Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos". Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC 3936591 . PMID  24532607. 
  9. ^ Zhang, Liang; Fan, Xue-Ping; Petchsri, Sahanat; Zhou, Lin; Pollawatn, Rossarin; Zhang, Xin; Zhou, Xin-Mao; Lu, Ngan Thi; Knapp, Ralf; Chantanaorrapint, Sahut; Limpanasittichai, Ponpipat; Sun, Hang; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (17 de enero de 2020). "Relaciones evolutivas del antiguo linaje de helechos lenguas de víbora (Ophioglossaceae) con descripción de Sahashia gen. nov". Cladística . 36 (4): 380–393. doi : 10.1111/cla.12408 . PMID  34618972. S2CID  212939923 . Consultado el 25 de marzo de 2021 .
  10. ^ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de helechos abierto y continuamente actualizado". Frontiers in Plant Science . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID  36092417. 
  11. ^ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL". FTOL v1.5.0 [versión GenBank 256]. 2023 . Consultado el 17 de agosto de 2023 .
  • C. Michael Hogan. 2010. Fern. Enciclopedia de la Tierra. Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente. Washington, DC.
  • Ophioglossaceae en la flora de América del Norte (incluidas las Botrychiaceae)
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