Haplogrupo N (ADNmt)
Agrupamiento generalizado del ADN mitocondrial humano que indica una ascendencia común
Haplogrupo N
Dispersión antigua del haplogrupo L3, sus linajes descendientes M y N y otros clados de ADNmt. Los números representan miles de años antes del presente .
Posible época de origen~55-70.000 YBP [1] [2] o 50-65.000 YBP [3]
Posible lugar de origenAsia [4] [5] [6] [7] [8] o África Oriental [9] [10] [11]
AntepasadoNivel 3
DescendientesN1'5, N2, N8, N9, N10, N11, N13, N14, N21, N22, A , I , O , R , S , X , Y , W
Definición de mutaciones8701, 9540, 10398, 10873, 15301 [12]

El haplogrupo N es un clado de ADN mitocondrial (ADNmt) humano. Es un macrohaplogrupo, y sus linajes descendientes se distribuyen por muchos continentes. Al igual que su hermano, el macrohaplogrupo M , el macrohaplogrupo N es descendiente del haplogrupo L3 .

Todos los haplogrupos de ADNmt que se encuentran fuera de África son descendientes del haplogrupo N o de su hermano, el haplogrupo M. M y N son los haplogrupos maternos característicos que definen la teoría del origen africano reciente de los humanos modernos y las migraciones humanas tempranas posteriores alrededor del mundo. La distribución global de los haplogrupos N y M indica que probablemente hubo al menos una importante migración prehistórica de humanos fuera de África, y que tanto N como M evolucionaron más tarde fuera del continente. [7]

Orígenes

Rutas sugeridas del asentamiento inicial de Europa basadas en los haplogrupos M y N del ADNmt, Metspalu et al. 2004. Una importante división de la población cerca del Golfo Pérsico explicaría la ubicuidad del haplogrupo N y la ausencia del haplogrupo M en Eurasia occidental.

Existe un amplio consenso en la comunidad científica sobre la ascendencia africana del haplogrupo L3 (clado progenitor del haplogrupo N). [13] Sin embargo, si las mutaciones que definen al haplogrupo N ocurrieron primero en Asia o África ha sido un tema de constante discusión y estudio. [13]

La hipótesis de la salida de África ha obtenido un consenso generalizado. Sin embargo, quedan muchas cuestiones específicas sin resolver. Resulta desconcertante saber si los dos macrohaplogrupos M y N que colonizaron Eurasia ya estaban presentes en África antes de la salida.

Torroni et al. 2006 afirman que los haplogrupos M, N y R se encontraban en algún lugar entre África Oriental y el Golfo Pérsico. [14]

También relacionado con los orígenes del haplogrupo N está el hecho de si los haplogrupos ancestrales M, N y R fueron parte de la misma migración fuera de África, o si el haplogrupo N salió de África por la ruta del norte a través del Levante, y M salió de África por el Cuerno de África. Esta teoría fue sugerida porque el haplogrupo N es, con diferencia, el haplogrupo predominante en Eurasia occidental, y el haplogrupo M está ausente en Eurasia occidental, pero es predominante en la India y es común en las regiones del este de la India. Sin embargo, la variación del ADN mitocondrial en poblaciones "reliquias" aisladas en el sudeste asiático y entre los aborígenes australianos apoya la opinión de que sólo hubo una única dispersión desde África. Las poblaciones del sudeste asiático y los aborígenes australianos poseen clados profundamente arraigados de ambos haplogrupos M y N. [15] Por tanto, la distribución de las primeras ramas dentro de los haplogrupos M, N y R en Eurasia y Oceanía apoya un escenario de ADNmt de tres fundadores y una única ruta de migración fuera de África. [16] Estos hallazgos también resaltan la importancia del subcontinente indio en la historia genética temprana del asentamiento y la expansión humana. [17]

Hipótesis de origen asiático

La hipótesis de Asia como lugar de origen del haplogrupo N está respaldada por lo siguiente:

  1. El haplogrupo N se encuentra en todas partes del mundo, pero tiene una frecuencia baja en el África subsahariana. Según varios estudios, la presencia del haplogrupo N en África es probablemente el resultado de una migración de retorno desde Eurasia. [6]
  2. Los clados más antiguos del macrohaplogrupo N se encuentran en Asia y Australia.
  3. Sería paradójico que el haplogrupo N hubiera viajado hasta Australia o el Nuevo Mundo y sin embargo no hubiera afectado a otras poblaciones dentro de África además de los norteafricanos y los africanos del Cuerno.
  4. La variación del ADN mitocondrial en poblaciones "reliquias" aisladas en el sudeste asiático apoya la opinión de que solo hubo una única dispersión desde África. [15] La distribución de las primeras ramas dentro de los haplogrupos M, N y R en Eurasia y Oceanía proporciona evidencia adicional de un escenario de ADNmt de tres fundadores y una única ruta de migración fuera de África. [16] Estos hallazgos también resaltan la importancia del subcontinente indio en la historia genética temprana del asentamiento y la expansión humana. [17] Por lo tanto, la historia de N es similar a la de M y R, cuyo origen más probable está en el sur de Asia.

Un estudio (Vai et al. 2019) encuentra una rama basal del haplogrupo materno N en restos neolíticos del norte de África del yacimiento libio de Takarkori. Los autores proponen que N probablemente se separó de L3 en la península arábiga y luego migró de regreso al norte de África, y que su haplogrupo hermano M probablemente también se separó de L3 en Oriente Medio, pero también sugieren que N posiblemente haya divergido en el norte de África y afirman que se necesita más información para estar seguros. [3]

Hipótesis del origen africano

Según Toomas Kivisild , "la falta de linajes L3 distintos de M y N en la India y entre las mitocondrias no africanas en general sugiere que las primeras migraciones de los humanos modernos ya transportaban estos dos ancestros de ADNmt, a través de una ruta de salida a través del Cuerno de África" . [9]

En 2019, un estudio de Vai et al. presentó evidencia de una rama basal del haplogrupo N del Sahara neolítico. Sugieren que N divergió del haplogrupo L3 en el Cercano Oriente (posiblemente en la península Arábiga, tras la salida de L3 de África) y luego volvió a migrar al norte de África, o que en cambio puede haberse originado en el norte de África (habiéndose divergido de L3 allí). [3]

Distribución

Ruta de dispersión del haplogrupo N y sus subgrupos

El haplogrupo N se deriva del macrohaplogrupo ancestral L3, que representa la migración discutida en la teoría del origen africano reciente de los humanos modernos. El haplogrupo N es el haplogrupo ancestral de casi todos los clados que hoy se distribuyen en Europa y Oceanía, así como de muchos que se encuentran en Asia y las Américas. Se cree que surgió en una época similar al haplogrupo M.

Distribución de subgrupos

Los clados derivados del haplogrupo N incluyen el macrohaplogrupo R y sus descendientes, y los haplogrupos A , I , S , W , X e Y.

Se ha encontrado un raro haplogrupo no clasificado N* entre fósiles pertenecientes a la cultura Cardial y Epicárdica ( cerámica Cardium ) y al Neolítico Precerámico B. [18] También se ha informado de una rara forma no clasificada de N en la Argelia moderna . [19]

  • Haplogrupo N1'5
    • Haplogrupo N1: se encuentra en África. [20]
      • Haplogrupo N1b: se encuentra en Medio Oriente , Egipto ( Gurna ), [21] Cáucaso y Europa.
      • N1a'c'd'e'I
        • Haplogrupo N1c – Norte de Arabia Saudita, Turquía [8]
        • N1a'd'e'I
          • Haplogrupo N1d – India
          • N1a'e'I
            • Haplogrupo N1a – Península Arábiga y noreste de África. [8] También se encuentra en Asia Central y el sur de Siberia. [22] Esta rama está bien atestiguada en personas antiguas de varias culturas de la Europa neolítica , desde Hungría hasta España, [23] y entre los primeros agricultores de Anatolia . [24]
            • N1e'I
    • Haplogrupo N5: se encuentra en la India . [16]
  • Haplogrupo N2
    • Haplogrupo N2a: clado pequeño encontrado en Europa occidental. [27]
    • Haplogrupo W [28] – se encuentra en Eurasia occidental y el sur de Asia [29]
  • Haplogrupo N3: todos los subgrupos hasta ahora solo se han encontrado en Bielorrusia
      • Haplogrupo N3a
      • Haplogrupo N3a1
    • Haplogrupo N3b
  • Haplogrupo N7: todos los subgrupos hasta ahora solo se han encontrado en Camboya
    • Haplogrupo N7a
      • Haplogrupo N7a1
      • Haplogrupo N7a2
    • Haplogrupo N7b
  • Haplogrupo N8: se encuentra en China. [30]
  • Haplogrupo N9: se encuentra en el Lejano Oriente . [20] [TMRCA 45 709,7 ± 7931,5 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
    • Haplogrupo N9a [TMRCA 17 520,4 ± 4 389,8 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
      • Haplogrupo N9a12 - Khon Mueang ( distrito de Pai ) [32] [33]
      • Haplogrupo N9a-C16261T
        • Haplogrupo N9a-C16261T* – Vietnam ( Kinh ) [34] [33]
        • Haplogrupo N9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C!!! – Tashkurgan (Kirguistán) [35] [33]
        • Haplogrupo N9a1'3 [TMRCA 15.007,4 ± 6.060,1 años después del nacimiento; IC=95% [31] ]
          • Haplogrupo N9a1: chino (Hakka en Taiwán, etc. ), She , Tu , Uyghur, Tuvan, Mongolia, Khamnigan, [36] Corea, [37] [36] Japón [TMRCA 9200 (IC 95% 7100 <-> 11600) ybp [33] ]
          • Haplogrupo N9a3 – China [TMRCA 11 500 (IC del 95 % 7500 <-> 16 800) años de edad [33] ]
            • Haplogrupo N9a3a: Japón, Corea (Seúl), Taiwán (incluido Paiwan), Tailandia ( Mon de la provincia de Lopburi y la provincia de Kanchanaburi [32] ), China, uigur, Kirguistán (Tashkurgan), Kazajstán, Buriatia, Rusia (Belgorod, República de Chechenia). , etc. ), Ucrania, Moldavia, Bielorrusia, Lituania, Polonia, República Checa (Bohemia Occidental), Hungría, Austria, Alemania [TMRCA 8.280,9 ± 5.124,4 ybp; IC=95% [31] ]
        • Haplogrupo N9a2'4'5'11 [TMRCA 15.305,4 ± 4.022,6 años después del nacimiento; IC=95% [31] ]
          • Haplogrupo N9a2 – Japón, Corea, [37] China (Barghut en Hulunbuir, Uyghur, etc. ) [TMRCA 10 700 (IC del 95 % 8200 <-> 13 800) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a2a – Japón, Corea, Uigur [TMRCA 8100 (IC del 95 % 6500 <-> 10 000) años de edad [33] ]
              • Haplogrupo N9a2a1 – Japón [TMRCA 4200 (IC del 95 % 1850 <-> 8400) ybp [33] ]
              • Haplogrupo N9a2a2 – Japón, Corea, región Volga-Ural (tártaro) [36] [TMRCA 5700 (IC del 95 % 3500 <-> 8900) ybp [33] ]
              • Haplogrupo N9a2a3 – Japón, región de Hulun-Buir (Barghut) [36] [TMRCA 4700 (IC 95 % 2400 <-> 8400) ybp [33] ]
              • Haplogrupo N9a2a4 – Japón [TMRCA 2.800 (IC del 95 % 600 <-> 7.900) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a2b – China
            • Haplogrupo N9a2c [TMRCA 7200 (IC del 95 % 3600 <-> 12 700) ybp [33] ]
              • Haplogrupo N9a2c* – Japón
              • Haplogrupo N9a2c1 – Japón, Corea, [33] Uigur [TMRCA 2600 (IC del 95 % 1250 <-> 4900) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a2d – Japón, Corea [33] [TMRCA 5200 (IC del 95 % 1800 <-> 12 000) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a2e – China
          • Haplogrupo N9a4 - Malasia [TMRCA 7900 (IC del 95 % 3900 <-> 14 300) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a4a – Japón [TMRCA 4.400 (IC del 95 % 1.500 <-> 10.200) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a4b [TMRCA 5.700 (IC del 95 % 2.400 <-> 11.400) ybp [33] ]
              • Haplogrupo N9a4b* – Japón
              • Haplogrupo N9a4b1 – China (Minnan en Taiwán, etc. )
              • Haplogrupo N9a4b2 – China
          • Haplogrupo N9a5 [TMRCA 8.700 (IC del 95 % 4.700 <-> 15.000) ybp [33] ]
            • Haplogrupo N9a5* – Corea
            • Haplogrupo N9a5a – Japón
            • Haplogrupo N9a5b – Japón [TMRCA 5300 (IC del 95 % 1150 <-> 15 300) ybp [33] ]
          • Haplogrupo N9a11 - Taiwán (Hakka, Minnan), Laos ( Lao de Luang Prabang [32] )
        • Haplogrupo N9a6 - Tailandia ( Phuan de la provincia de Lopburi, [32] Khon Mueang de la provincia de Lamphun, [32] Phutai de la provincia de Sakon Nakhon, [32] Lawa de la provincia de Mae Hong Son, [32] Soa de la provincia de Sakon Nakhon [32] ) , Vietnam, Sumatra [TMRCA 11.972,5 ± 5.491,7 ypb; IC=95% [31] ]
          • Haplogrupo N9a6a: Camboya (jemer), Malasia (Bidayuh, Jehai, Temuan, Kensiu), Sumatra, Sundanés
          • Haplogrupo N9a6b - Malasia (Seletar)
        • Haplogrupo N9a7 – Japón
        • Haplogrupo N9a8 – Japón, China, Buriatia
        • Haplogrupo N9a9: Chelkans ( Biyka , Turochak ), Tubalar (noreste de Altai), Kirguistán (Kirguistán), China, Ucrania ( Óblast de Vinnytsia ), Rumania (siglo X d.C. Dobruja)
        • Haplogrupo N9a10 – Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Mae Hong Son, provincia de Chiang Mai, provincia de Lamphun y provincia de Lampang, [32] Shan de la provincia de Mae Hong Son, [32] Lao Isan de la provincia de Loei, [32] Black Tai de la provincia de Kanchanaburi, [32] Phuan de la provincia de Sukhothai y provincia de Phichit, [32] Mon de la provincia de Kanchanaburi [32] ), Laos ( Lao de Luang Prabang, [32] Hmong [34] ), Vietnam (Tay Nung), China (incl. Han en Chongqing)
          • Haplogrupo N9a10a – China, Taiwán (Ami)
            • Haplogrupo N9a10a1 – Chino (Suzhou)
            • Haplogrupo N9a10a2 - Filipinas (Ivatan), Taiwán (Ami)
              • Haplogrupo N9a10a2a - Taiwán (Atayal, Tsou)
          • Haplogrupo N9a10b – China
    • Haplogrupo N9b: Japón, Udegey, Nanai, Corea [37] [TMRCA 14.885,6 ± 4.092,5 ybp; IC=95% [31] ]
      • Haplogrupo N9b1 – Japón [TMRCA 11.859,3 ± 3.760,2 años antes del presente; IC=95% [31] ]
        • Haplogrupo N9b1a – Japón [TMRCA 10 645,2 ± 3 690,3 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
        • Haplogrupo N9b1b – Japón [TMRCA 2746,5 ± 2947,0 años antes del presente; IC=95% [31] ]
        • Haplogrupo N9b1c – Japón [TMRCA 6.987,8 ± 4.967,0 años antes del presente; IC=95% [31] ]
          • Haplogrupo N9b1c1 – Japón
      • Haplogrupo N9b2 – Japón [TMRCA 13 369,7 ± 4110,0 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
        • Haplogrupo N9b2a – Japón
      • Haplogrupo N9b3 – Japón [TMRCA 7.629,8 ± 6.007,6 años antes del presente; IC=95% [31] ]
      • Haplogrupo N9b4 – Japón, Ulchi
    • Haplogrupo Y [39] – se encuentra especialmente entre los Nivkhs , Ulchs , Nanais , Negidals , Ainus y la población de la isla de Nias , con una frecuencia moderada entre otros pueblos tungúsicos , coreanos , mongoles , koryaks , itelmens , chinos , japoneses , tayikos , asiáticos del sudeste insular (incluidos los aborígenes taiwaneses ) y algunos pueblos turcos [22] [TMRCA 24.576,4 ± 7.083,2 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
      • Haplogrupo Y1: Corea, Taiwán ( Minnan ), Tailandia ( Iu Mien de la provincia de Phayao [40] [33] ), Polonia, Eslovaquia, República Checa [TMRCA 14.689,5 ± 5.264,3 ypb; IC=95% [31] ]
        • Haplogrupo Y1a: Nivkh, Ulchi, Hezhen, Udegey, Even, Zabaikal Buryat, Mongolia, Daur, Corea, Han, Tíbet, Ucrania [41] [TMRCA 7.467,5 ± 5.526,7 ybp; IC=95% [31] ]
          • Haplogrupo Y1a1: uigur, kirguís, yakuto, buriatia, hezhen, udegey, evenk ( taimyr ), ket , eslovaquia, [41] rumania, [41] Hungría, [41] Turquía [41]
          • Haplogrupo Y1a2 - Koryak, Par (Kamchatka)
        • Haplogrupo Y1b – Tártaro del Volga [TMRCA 9222,8 ± 4967,0 años antes del presente; IC=95 % [31] ]
          • Haplogrupo Y1b1 – Chinos ( Han de Lanzhou , [42] etc. ), japoneses, coreanos, rusos
        • Haplogrupo Y1c: Corea (especialmente la isla de Jeju ), Khamnigan , Uyghur, Canadá
      • Haplogrupo Y2: chino, japonés, coreano, Khamnigan, Sudáfrica ( de color del Cabo ) [TMRCA 7279,3 ± 2894,5 años antes del presente; IC = 95 % [31] ]
        • Haplogrupo Y2a: Taiwán (Atayal, Saisiyat, Tsou), Filipinas (Maranao), Brunei, Indonesia, Malasia, Hawái, Estados Unidos (hispano), España, Irlanda [TMRCA 4.929,5 ± 2.789,6 ypb; IC=95% [31] ]
        • Haplogrupo Y2b: Japón, Corea del Sur, Buriatia [TMRCA 1.741,8 ± 3.454,2 ypb; IC=95% [31] ]
  • Haplogrupo N10: se encuentra en China (Han de Shanghái, Jiangsu, Fujian, Guangdong y Yunnan, Hani y Yi de Yunnan, She de Guizhou, Uzbek de Xinjiang) y el sudeste asiático (Tailandia, Indonesia, Vietnam, Malasia). [30]
  • Haplogrupo N11 - China continental y Filipinas: chinos Han (Yunnan, Sichuan y Hubei), tibetanos (Xizang), Dongxiang (Gansu), Oroqen (Mongolia Interior) y Mamanwa (Filipinas). [30] [43]
    • N11a
      • N11a1
        • N11a1a – origen étnico desconocido, Zhejiang (este de China)
        • N11a1b – Uigur , Xinjiang (oeste de China)
      • N11a2 – origen étnico desconocido, China
    • N11b – Mamanwa , Filipinas
  • Haplogrupo O o N12: se encuentra entre los indígenas australianos y los florentinos de Indonesia.
  • Haplogrupo N13 – Aborígenes australianos [44]
  • Haplogrupo N14 – Aborígenes australianos [45]
  • Haplogrupo N21: Temuan, Semelai, Tailandia, jemer, malayos étnicos de Malasia e Indonesia. [46]
  • Haplogrupo N22 – Sudeste asiático, Bangladesh, India, Japón [47]
  • Haplogrupo A [48] – se encuentra en Asia central y oriental, así como entre los nativos americanos.
  • Haplogrupo S [49] – extendido entre los aborígenes australianos.
  • Haplogrupo X [50] – se encuentra con mayor frecuencia en Eurasia occidental, pero también está presente en América. [20]
    • Haplogrupo X1: se encuentra principalmente en el norte de África, así como en algunas poblaciones del Levante, especialmente entre los drusos.
    • Haplogrupo X2: se encuentra en Eurasia occidental, Siberia y entre los nativos americanos.
  • Haplogrupo R [51] – un macrohaplogrupo muy extendido y diversificado.

Subclados

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo N se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser, Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [12] y en investigaciones publicadas posteriormente.

  • norte
    • N1'5
      • N1
        • N1a'c'd'e'I
          • N1a'd'e'I
            • N1a'e'I
              • N1a
                • N1a1
                  • N1a1a
              • N1e'I
            • N1d
          • N1c
        • N1b
          • N1b1
            • N1b1a
            • N1b1b
            • N1b1c
              • N1b1d
          • N1b2
      • N5
    • N2
    • N3
      • N3a
        • N3a1
      • N3b
    • N7
      • N7a
        • N7a1
        • N7a2
      • N7b
    • N8
    • N9
      • N9a
        • N9a1'3
          • N9a1
          • N9a3
        • N9a2'4'5
          • N9a2
            • N9a2a'b
              • N9a2a
              • N9a2b
            • N9a2c
            • N9a2d
          • N9a4
          • N9a5
        • N9a6
          • N9a6a
      • Número 9b
        • N9b1
          • N9b1a
          • N9b1b
          • N9b1c
            • N9b1c1
        • N9b2
        • N9b3
      • Y
    • N10
      • N10a
      • N10b
    • N11
      • N11a
        • N11a1
        • N11a2
      • N11b
    • N13
    • N14
    • N21
    • N22
    • A
    • Oh
      • O1
    • S
    • incógnita
    • R

Véase también

Árbol filogenético de los haplogrupos del ADN mitocondrial (ADNmt) humano

 Eva mitocondrial ( L )  
L0L1–6 
L1L2 Nivel 3  L4L5L6
METROnorte 
República ChecaDmiGRAMOQ OhASR IYoincógnitaY
doOBFR0 Pre-JT PAG tú
Alto voltajeJTK
yoVYoyo

Referencias

  1. ^ Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; MacAulay, Vincent; Richards, Martin B. (2009). "Corrección para la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado". The American Journal of Human Genetics . 84 (6): 740–59. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC  2694979 . PMID  19500773.
  2. ^ Se eleva, P; Alshamali, F; Pereira, JB; Fernández, V; Silva, NM; Alfonso, C; Costa, MD; Musílova, E; MacAulay, V; Richards, MB; Cerny, V; Pereira, L (2011). "La expansión del haplogrupo L3 del ADNmt dentro y fuera de África". Biología Molecular y Evolución . 29 (3): 915–927. doi : 10.1093/molbev/msr245 . PMID  22096215.
  3. ^ abc Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (marzo de 2019). "Linaje N mitocondrial ancestral del Sahara 'verde' neolítico". Representante de ciencia . 9 (1): 3530. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.3530V. doi :10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177 . PMID  30837540. 
  4. ^ MacAulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; et al. (2005). "Asentamiento único y rápido de la costa de Asia revelado por el análisis de genomas mitocondriales completos" (PDF) . Science . 308 (5724): 1034–36. Bibcode :2005Sci...308.1034M. doi :10.1126/science.1109792. PMID  15890885. S2CID  31243109. El haplogrupo L3 (el clado africano que dio origen a los dos clados basales no africanos, los haplogrupos M y N) tiene 84.000 años, y los haplogrupos M y N son casi idénticos en edad, 63.000 años, y el haplogrupo R divergió rápidamente dentro del haplogrupo N hace 60.000 años.
  5. ^ Richards, Martin; Bandelt, Hans-Jürgen; Kivisild, Toomas; Oppenheimer, Stephen (2006). "Un modelo para la dispersión de los humanos modernos fuera de África". En Bandelt, Hans-Jürgen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin (eds.). ADN mitocondrial humano y la evolución del Homo sapiens . Ácidos nucleicos y biología molecular. Vol. 18. págs. 225–65. doi :10.1007/3-540-31789-9_10. ISBN 978-3-540-31788-3. subclados. L3b d, L3e y L3f, por ejemplo, son claramente de origen africano, mientras que el haplogrupo N es aparentemente de origen euroasiático.
  6. ^ ab Gonder, MK; Mortensen, HM; Reed, FA; De Sousa, A.; Tishkoff, SA (2006). "Análisis de la secuencia genómica de ADNmt completo de linajes africanos antiguos". Biología molecular y evolución . 24 (3): 757–68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID  17194802.
  7. ^ ab Olivieri, A.; Aquiles, A.; Pala, M.; Battaglia, V.; Fornarino, S.; Al-Zahery, N.; Scozzari, R.; Cruciani, F.; Behar, DM; Dugoujon, J.-M.; Coudray, C.; Santachiara-Benerecetti, AS; Semino, O.; Bandelt, H.-J.; Torroní, A. (2006). "El legado del ADNmt del Paleolítico superior temprano levantino en África". Ciencia . 314 (5806): 1767–70. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 314.1767O. doi : 10.1126/ciencia.1135566. PMID  17170302. S2CID  3810151. El escenario de una migración de regreso a África está respaldado por otra característica de la filogenia del ADNmt. El clado hermano euroasiático del haplogrupo M, el haplogrupo N, que tiene una edad muy similar a M y no hay indicios de un origen africano.
  8. ^ a b C Abu-Amero, Khaled K; Larruga, José M; Cabrera, Vicente M; González, Ana M (2008). "Estructura del ADN mitocondrial en la Península Arábiga". Biología Evolutiva del BMC . 8 (1): 45. Código bibliográfico : 2008BMCEE...8...45A. doi : 10.1186/1471-2148-8-45 . PMC 2268671 . PMID  18269758. 
  9. ^ ab Kivisild T, Rootsi S, Metspalu M, et al. (2003). "La herencia genética de los primeros colonos persiste tanto en las poblaciones tribales como en las de castas de la India". American Journal of Human Genetics . 72 (2): 313–32. doi :10.1086/346068. PMC 379225 . PMID  12536373. "Además, la falta de linajes L3 distintos de M y N en la India y entre las mitocondrias no africanas en general sugiere que las primeras migraciones de los humanos modernos ya transportaban estos dos ancestros de ADNmt, a través de una ruta de salida a través del cuerno de África".
  10. ^ Kivisild; et al. (2007). "Evidencia genética de la dispersión humana moderna en el sur de Asia". La evolución y la historia de las poblaciones humanas en el sur de Asia . Springer. ISBN 9781402055621.
  11. ^ Osman, Maha M.; et al. "La HVRI mitocondrial y las variaciones de la secuencia mitogenómica completa retratan escenarios similares en la estructura genética y la ascendencia de los africanos del noreste" (PDF) . Instituto de Enfermedades Endémicas . Meta Gene. Archivado desde el original (PDF) el 2021-06-25 . Consultado el 2021-05-17 .
  12. ^ ab van Oven M, Kayser M (2009). "Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano". Human Mutation . 30 (2): E386–94. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID  18853457. S2CID  27566749.
  13. ^ ab González, Ana M; Larruga, José M; Abu-Amero, Khaled K; Shi, Yufei; Pestano, José; Cabrera, Vicente M (2007). "El linaje mitocondrial M1 rastrea un reflujo humano temprano a África". Genómica BMC . 8 : 223. doi : 10.1186/1471-2164-8-223 . PMC 1945034 . PMID  17620140. 
  14. ^ Torroni, A; Achilli, A; MacAulay, V; Richards, M; Bandelt, H (2006). "Cosechando el fruto del árbol del mtADN humano". Tendencias en genética . 22 (6): 339–45. doi :10.1016/j.tig.2006.04.001. PMID  16678300.
  15. ^ ab MacAulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; et al. (2005). "Asentamiento único y rápido de la costa de Asia revelado por el análisis de genomas mitocondriales completos" (PDF) . Science . 308 (5724): 1034–36. Bibcode :2005Sci...308.1034M. doi :10.1126/science.1109792. PMID  15890885. S2CID  31243109.
  16. ^ abc Palanichamy MG, Sun C, Agrawal S, et al. (2004). "Filogenia del macrohaplogrupo N del ADN mitocondrial en la India, basada en la secuenciación completa: implicaciones para el poblamiento del sur de Asia". American Journal of Human Genetics . 75 (6): 966–78. doi :10.1086/425871. PMC 1182158 . PMID  15467980. 
  17. ^ ab Maji, Suvendu; Krithika, S.; Vasulu, TS (2008). "Distribución del macrohaplogrupo N del ADN mitocondrial en la India con especial referencia al haplogrupo R y su subhaplogrupo U" (PDF) . Revista Internacional de Genética Humana . 8 (1–2): 85–96. doi :10.1080/09723757.2008.11886022. S2CID  14231815.
  18. ^ Fernández, Eva; et al. (2014). "Análisis de ADN antiguo de agricultores del Cercano Oriente de 8000 a. C. apoya una colonización marítima pionera neolítica temprana de Europa continental a través de Chipre y las islas del Egeo". PLOS Genetics . 10 (6): e1004401. doi : 10.1371/journal.pgen.1004401 . PMC 4046922 . PMID  24901650. 
  19. ^ Bekada, Asmahan; Arauna, Lara R.; Deba, Tahria; Calafell, Francesc; Benhamamouch, Soraya; Comas, David; Kayser, Manfred (24 de septiembre de 2015). "Heterogeneidad genética en poblaciones humanas argelinas". MÁS UNO . 10 (9): e0138453. Código Bib : 2015PLoSO..1038453B. doi : 10.1371/journal.pone.0138453 . PMC 4581715 . PMID  26402429. 
  20. ^ abc "Sitio de ADNmt de Ian Logan". Archivado desde el original el 2011-12-09 . Consultado el 2009-07-17 .
  21. ^ A. Stevanovich; A. Gilles; E. Bouzaid; R. Kefi; F. París; RP Gayraud; JL Spadoni; F. El-Chenawi; E. Béraud-Colomb (enero de 2004). "Diversidad de secuencias de ADN mitocondrial en una población sedentaria de Egipto". Anales de genética humana . 68 (1): 23–39. doi :10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID  14748828. S2CID  44901197.
  22. ^ abc Derenko, M; Malyarchuk, B; Grzybowski, T; Denisova, G; Dambueva, yo; Perkova, M; Dorzhu, C; Luzina, F; Lee, H; Vanecek, Tomás; Villems, Richard; Zakharov, Ilia (2007). "Análisis filogeográfico del ADN mitocondrial en poblaciones del norte de Asia". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 81 (5): 1025–41. doi :10.1086/522933. PMC 2265662 . PMID  17924343. 
  23. ^ Lipson, Marcos; Szécsényi-Nagy, Anna; Mallick, Swapan; Pósa, Annamária; Stégmár, Balázs; Keerl, Victoria; Rohland, Nadin; Stewardson, Kristin; Ferry, Mateo; Miguel, Megan; Oppenheimer, Jonás; Broomandkhoshbacht, Nasreen; Harney, Eadaoin; Nordenfelt, Susanne; Llamas, Bastien; Gusztáv Mende, Balázs; Kohler, Kitti; Oross, Krisztián; Bondár, María; Martón, Tibor; Osztás, Anett; Jakucs, János; Paluch, Tibor; Horváth, Ferenc; Csengeri, Piroska; Koós, Judit; Sebők, Katalin; Anders, Alexandra; Raczky, Pál; Regenye, Judit; Barna, Judit P.; Fábián, Szilvia; Serlegi, Gábor; Toldi, Zoltán; Gyöngyvér Nagy, Emese; Dani, János; Molnár, Erika; Pálfi, György; Márk, László; Melegh, Béla; Bánfai, Zsolt; Domboróczki, László; Fernández-Eraso, Javier; Antonio Mujika-Alustiza, José; Alonso Fernández, Carmen; Jiménez Echevarría, Javier; Bollongino, Rut; Orschiedt, Jörg; Schierhold, Kerstin; Meller, Harald; Cooper, Alan; Hamburguesa, Joaquín; Banffy, Eszter; Alt, Kurt W.; Lalueza-Fox, Carles; Haak, Wolfgang; Reich, David (8 de noviembre de 2017). "Transectos paleogenómicos paralelos revelan una historia genética compleja de los primeros agricultores europeos". Nature . 551 (7680): 368–372. Bibcode :2017Natur.551..368L. doi :10.1038/nature24476. PMC 5973800 . PMID  29144465. 
  24. ^ Kılınç, Gülşah Merve; Omrak, Ayça; Özer, Füsun; Günther, Torsten; Büyükkarakaya, Ali Metin; Bıçakçı, Erhan; Baird, Douglas; Dönertaş, Handan Melike; Ghalichi, Ayshin; Yaka, Reyhan; Koptekin, Dilek; Acán, Sinan Can; Parvizi, Poorya; Krzewińska, Maja; Daskalaki, Evangelia A.; Yüncü, Eren; Dağtaş, Nihan Dilşad; Fairbairn, Andrés; Pearson, Jessica; Mustafaoğlu, Gökhan; Erdal, Yılmaz Selim; Çakan, Yasin Gökhan; Togan, İnci; Somel, Mehmet; Storå, enero; Jakobsson, Mattias; Götherström, Anders (10 de octubre de 2016). "El desarrollo demográfico de los primeros agricultores de Anatolia". Biología actual . 26 (19): 2659–2666. Código Bib : 2016CBio...26.2659K. doi :10.1016/j.cub.2016.07.057. PMC 5069350 . PMID  27498567. -
  25. ^ ab Lippold, Sebastian; Xu, Hongyang; Ko, Albert; Li, Mingkun; Renaud, Gabriel; Butthof, Anne; Schröder, Roland; Stoneking, Mark (2014). "Historias demográficas humanas paternas y maternas: perspectivas a partir de secuencias de alta resolución del cromosoma Y y del ADNmt". Genética investigativa . 5 : 13. bioRxiv 10.1101/001792 . doi : 10.1186/2041-2223-5-13 . PMC 4174254 . PMID  25254093.  
  26. ^ "Haplogrupos I y N". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  27. ^ Turchi, Chiara; Buscemi, Loredana; Previderè, Carlo; Grignani, Pierangela; Brandstätter, Anita; Aquiles, Alejandro; Parson, Walther; Tagliabracci, Adriano; Ge.fi, Grupo (2007). "Base de datos italiana de ADN mitocondrial: resultados de un ejercicio colaborativo y pruebas de competencia". Revista Internacional de Medicina Legal . 122 (3): 199–204. doi :10.1007/s00414-007-0207-1. PMID  17952451. S2CID  11496367. {{cite journal}}: |first9=tiene nombre genérico ( ayuda )
  28. ^ "Haplogrupo W". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  29. ^ Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, et al. (2004). "La mayoría de los límites de ADNmt existentes en el sur y suroeste de Asia probablemente se formaron durante el asentamiento inicial de Eurasia por humanos anatómicamente modernos". BMC Genetics . 5 : 26. doi : 10.1186/1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID  15339343. 
  30. ^ abc Kong, Qing-Peng et al. 2011, El cribado de ADNmt a gran escala revela una sorprendente complejidad matrilineal en el este de Asia y sus implicaciones para el poblamiento de la región.
  31. ^ abcdefghijklmnopqrst Behar et al., 2012b
  32. ^ abcdefghijklmnopq Soanboon, Pattanawit; Nanakorn, Somsong; Kutanan, Wibhu (junio de 2016). "Determinación de la diferencia de sexo a partir de la densidad de las crestas de las huellas dactilares en adolescentes del noreste de Tailandia". Revista egipcia de ciencias forenses . 6 (2): 185–193. doi : 10.1016/j.ejfs.2015.08.001 .
  33. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx YFull Haplogroup YTree v6.05.11 el 25 de septiembre de 2018.
  34. ^ ab Brandão, Andreia; Inglés, Ken Khong; Rito, Teresa; Cavadas, Bruno; Bulbeck, David; Gandini, Francesca; Pala, María; Mormina, Maru; Hudson, Bob; Blanco, Joyce; Ko, Tsang-Ming; Saidin, Mokhtar; Zafarina, Zainuddin; Oppenheimer, Stephen; Richards, Martín B.; Pereira, Luisa; Soares, Pedro (2016). "Cuantificación del legado del Neolítico chino sobre la herencia genética materna de Taiwán y las islas del sudeste asiático". Genética Humana . 135 (4): 363–376. doi :10.1007/s00439-016-1640-3. PMC 4796337 . PMID  26875094. 
  35. ^ ab Peng, Min-Sheng; Xu, Weifang; Canción, Jiao-Jiao; Chen, Xing; Sulaimán, Xierzhatijiang; Cai, Liuhong; Liu, He-Qun; Wu, Shi-Fang; Gao, Yun; Abdulloevich, Najmudinov Tojiddin; Afanasevna, Manilova Elena; Ibrohimovich, Khudoidodov Behruz; Chen, Xi; Yang, Wei-Kang; Wu, Miao; Li, Gui-Mei; Yang, Xing-Yan; Rakha, Alá; Yao, Yong-Gang; Upur, Halmurat; Zhang, Ya-Ping (29 de noviembre de 2017). "Los genomas mitocondriales descubren la historia materna de las poblaciones del Pamir". Revista europea de genética humana . 26 (1): 124-136. doi :10.1038/s41431-017-0028-8. Número de modelo : PMID 29187735  . 
  36. ^ abcd Derenko, Miroslava; Malyarchuk, Boris; Denisova, Galina; Perkova, María; Rogalla, Úrszula; Grzybowski, Tomasz; Khusnutdinova, Elza; Dambueva, Irina; Zakharov, Ilia (21 de febrero de 2012). "Análisis completo del ADN mitocondrial de haplogrupos de Eurasia oriental que rara vez se encuentran en poblaciones del norte de Asia y Europa del este". MÁS UNO . 7 (2): e32179. Código Bib : 2012PLoSO...732179D. doi : 10.1371/journal.pone.0032179 . PMC 3283723 . PMID  22363811. 
  37. ^ abc Hwan Young Lee, Ji-Eun Yoo, Myung Jin Park, Ukhee Chung, Chong-Youl Kim y Kyoung-Jin Shin, "Determinación de haplogrupos de ADNmt de Asia oriental en coreanos: análisis de SNP de la región codificante a nivel de haplogrupo y análisis de secuencia de la región de control a nivel de subaplogrupo". Electroforesis (2006). doi :10.1002/elps.200600151.
  38. ^ Duong, Nguyen Thuy; Macholdt, Enrico; Ton, Nguyen Dang; Arias, Leonardo; Schröder, Roland; Van Phong, Nguyen; Thi Bich Thuy, Vo; Ja, Nguyen Hai; Thi Thu Hue, Huynh; Thi Xuan, Nguyen; Thi Phuong Oanh, Kim; Hien, Le Thi Thu; Hoang, Nguyen Huy; Pakendorf, Brigitte ; Stoneking, Mark; Van Hai, Nong (3 de agosto de 2018). "Secuencias completas del genoma humano mtDNA de Vietnam y la filogeografía del sudeste asiático continental". Informes científicos . 8 (1): 11651. Código bibliográfico : 2018NatSR...811651D. doi :10.1038/s41598-018-29989-0. Número de modelo : PMID 30076323  . 
  39. ^ "Haplogrupo Y". Ianlogan.co.uk. 22 de septiembre de 2009. Consultado el 29 de julio de 2010 .
  40. ^ Wibhu Kutanan, Rasmi Shoocongdej, Metawee Srikummool, et al. (2020), "La variación cultural afecta los linajes genéticos paternos y maternos de los grupos Hmong-Mien y Sino-Tibetano de Tailandia". Revista Europea de Genética Humana . https://doi.org/10.1038/s41431-020-0693-x
  41. ^ Proyecto de haplogrupo Y-DNA abcde en Family Tree DNA
  42. ^ Hongbin Yao, Mengge Wang, Xing Zou, et al. , "Nuevos conocimientos sobre la historia a pequeña escala de la mezcla occidental-oriental de la población del noroeste de China en el Corredor Hexi a través del legado genético de todo el genoma". Mol Genet Genomics 2021 1 de marzo. doi: 10.1007/s00438-021-01767-0.
  43. ^ Gunnarsdóttir, Ellen et al. 2010, Secuenciación de alto rendimiento de genomas de ADNmt humanos completos de Filipinas
  44. ^ "Hudjashov". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  45. ^ Pierson MJ, Martinez-Arias R, Holland BR, Gemmell NJ, Hurles ME, Penny D (2006). "Descifrando los movimientos de población humana del pasado en Oceanía: árboles demostrablemente óptimos de 127 genomas de ADNmt". Biología molecular y evolución . 23 (10): 1966–75. doi :10.1093/molbev/msl063. PMC 2674580 . PMID  16855009. 
  46. ^ Hill, C.; Soares, P.; Mormina, M.; MacAulay, V.; Meehan, W.; Blackburn, J.; Clarke, D.; Raja, JM; Ismail, P.; Bulbeck, D.; Oppenheimer, S.; Richards, M. (2006). "Filogeografía y etnogénesis de los aborígenes del sudeste asiático". Biología molecular y evolución . 23 (12): 2480–91. doi : 10.1093/molbev/msl124 . hdl : 1885/23220 . PMID  16982817.
  47. ^ Rieux, Adrien; Eriksson, Anders; Li, Mingkun; et al. (2014). "Mejora de la calibración del reloj mitocondrial humano mediante el uso de genomas antiguos". Mol Biol Evol . 31 (10): 2780–92. doi :10.1093/molbev/msu222. PMC 4166928 . PMID  25100861. 
  48. ^ "Haplogrupo A". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  49. ^ "Haplogrupo S". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  50. ^ "Haplogrupo X". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
  51. ^ "Haplogrupo R*". Ianlogan.co.uk . Consultado el 29 de julio de 2010 .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Haplogrupo N (ADNmt) .
  • Haplogrupo N
    • Mannis van Oven - subárbol N del ADNmt
    • Propagación del haplogrupo N, de National Geographic
    • Hudjashov, G.; Kivisild, T.; Underhill, PA; Endicott, P.; Sanchez, JJ; Lin, AA; Shen, P.; Oefner, P.; Renfrew, C.; Villems, R.; Forster, P. (2007). "Revelando el asentamiento prehistórico de Australia mediante el análisis del cromosoma Y y del ADNmt". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (21): 8726–30. Bibcode :2007PNAS..104.8726H. doi : 10.1073/pnas.0702928104 . PMC  1885570 . PMID  17496137.
    • Estudio del haplogrupo N del ADNmt de Katherine Borges en Family Tree DNA
    • Haplogrupo N de MITOMAP
  • General
    • Sitio de ADN mitocondrial de Ian Logan
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplogrupo_N_(ADNmt)&oldid=1244036725"