Habénula
Pequeña estructura neuronal bilateral en el cerebro de los vertebrados
Habénula
Aspecto medial del cerebro humano que muestra la ubicación de la habénula frente a la glándula pineal o el cuerpo en el epitálamo que se muestra en rojo. La comisura habenular está etiquetada y se muestra conectando la habénula.
Habénula mostrada en azul justo delante de la glándula pineal mostrada en rojo
Identificadores
MallaD019262
Nombres neuronales294
Identificación de NeuroLexbirnlex_1611
TA98A14.1.08.003
TA25662
FMA62032
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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La habénula (diminutivo del latín habena que significa rienda ) es una pequeña estructura neuronal bilateral en el cerebro de los vertebrados, que también se ha llamado microestructura ya que no es más grande que un guisante. El nombre de rienda pequeña describe su forma alargada en el epitálamo , donde limita con el tercer ventrículo , y se encuentra frente a la glándula pineal . [1]

Aunque es una microestructura, cada núcleo habenular se divide en dos regiones de núcleos distintas, una habénula medial (MHb) y una habénula lateral (LHb), ambas con diferentes poblaciones neuronales, entradas y salidas. [2] [3] La habénula medial se puede subdividir en cinco subnúcleos, la habénula lateral en cuatro subnúcleos. [4] La investigación ha demostrado complejidad morfológica en la MHb y la LHb. Diferentes entradas a la MHb se discriminan entre los diferentes subnúcleos. [5] En las dos regiones de núcleos hay una diferencia en la expresión génica que otorga diferentes funciones a cada una. [6]

La habénula es una estructura conservada en todos los vertebrados. En los mamíferos es muy simétrica, y en los peces , anfibios y reptiles es muy asimétrica en tamaño, composición molecular y conexiones. [1] Los núcleos habenulares son un componente importante de las vías del sistema límbico . [1] La vía del fascículo retroflexo entre la habénula y el núcleo interpeduncular es uno de los primeros tractos nerviosos importantes que se forman en el cerebro en desarrollo. [1]

La habénula es una estructura central que conecta las regiones del prosencéfalo con las regiones del mesencéfalo y actúa como un centro o nodo para la integración del procesamiento emocional y sensorial. [2] Integra información del sistema límbico, los ganglios sensoriales y basales para guiar respuestas apropiadas y efectivas. [5] La habénula está involucrada en la regulación de los neurotransmisores monoamínicos, en particular la dopamina y la serotonina. [2] [3] Ambos neurotransmisores están fuertemente asociados con los trastornos de ansiedad y las conductas de evitación. [2] Las funciones de la habénula también están involucradas en la motivación, la emoción, el aprendizaje y el dolor . [2] El MHb juega un papel importante en la depresión, el estrés, la memoria y la abstinencia de nicotina, así como en la adicción a la cocaína, la metanfetamina y el alcohol. [6] El MHb muestra un alto nivel de receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChR), que están involucrados en muchas formas de adicción . Anteriormente, su expresión solo se observaba en otras estructuras asociadas con la adicción. Su expresión en el MHb se ha convertido en un foco de investigación posterior. [6]

Anatomía

Cada núcleo habenular tiene dos divisiones, un núcleo habenular medial (MHb) y un núcleo habenular lateral (LHb). Los estudios han demostrado que la habénula medial se puede subdividir en cinco subnúcleos y la habénula lateral en cuatro subnúcleos. [4] Los núcleos habenulares derecho e izquierdo están conectados entre sí por la comisura habenular . La glándula pineal está unida al cerebro en esta región. [7] La ​​habénula medial (MHb) recibe conexiones del septum pellucidum posterior y la banda diagonal de Broca ; la habénula lateral recibe aferencias del hipotálamo lateral , el núcleo accumbens , el globo pálido interno , el pálido ventral y la banda diagonal de Broca. [8] En conjunto, esta región interconectada de manera compleja es parte del sistema de conducción diencefálica dorsal (DDCS), responsable de transmitir información desde el sistema límbico al mesencéfalo , al rombencéfalo y al prosencéfalo medial . [9] [10]

Habénula lateral

Las regiones de entrada primarias a la habénula lateral (LHb) son el área preóptica lateral (que trae información del hipocampo y el tabique lateral), el pálido ventral (que trae información del núcleo accumbens y el núcleo mediodorsal del tálamo ), el hipotálamo lateral , la habénula medial y el segmento interno del globo pálido (que trae información de otras estructuras de los ganglios basales ). [8]

Las neuronas de la habénula lateral son "negativas a la recompensa", ya que se activan por estímulos asociados con eventos desagradables, la ausencia de la recompensa o la presencia de un castigo, especialmente cuando este es impredecible. [11] La información de recompensa a la habénula lateral proviene de la parte interna del globo pálido. [12]

Las salidas de la habénula lateral se dirigen a regiones dopaminérgicas ( pars compacta de la sustancia negra y área tegmental ventral ), regiones serotoninérgicas ( núcleos del rafe medio y dorsal ) y una región colinérgica (el núcleo tegmental laterodorsal ). [8] Esta salida inhibe las neuronas dopaminérgicas en la pars compacta de la sustancia negra y el área tegmental ventral, con la activación en la habénula lateral vinculada a la desactivación en ellas, y viceversa, la desactivación en la habénula lateral con su activación. [13] La habénula lateral funciona para oponerse a la acción del núcleo tegmental laterodorsal en la adquisición de respuestas de evitación , pero no al procesamiento de la evitación más tarde cuando es un recuerdo, motivación o su ejecución. [14] La investigación sugiere que la habénula lateral puede desempeñar un papel crucial en la toma de decisiones. [15]

También se ha demostrado que existe una asociación entre la actividad aberrante de LHb y la depresión. [16]

Habénula medial

La habénula medial (MHb) recibe conexiones del septum pellucidum posterior y la banda diagonal de Broca . [8] La entrada a la habénula medial proviene de una variedad de regiones y transporta una serie de sustancias químicas diferentes. La mayoría de las proyecciones neuronales a la MHb provienen del área septal . [5] Las regiones de entrada incluyen núcleos septales (el núcleo fimbrialis septi y el núcleo triangularis septi); entradas dopaminérgicas del núcleo interfascicular del área tegmental ventral, entradas noradrenérgicas del locus ceruleus y entradas GABAérgicas de la banda diagonal de Broca . La habénula medial envía salidas de glutamato , sustancia P y acetilcolina a la sustancia gris periacueductal a través del núcleo interpeduncular , así como a la glándula pineal. [17] [18]

Asimetría

La asimetría en la habénula fue observada por primera vez en 1883 por Nikolaus Goronowitsch. [7] Varias especies muestran una diferenciación asimétrica izquierda-derecha de las neuronas habenulares. En muchos peces y anfibios , la habénula de un lado es significativamente más grande y está mejor organizada en núcleos distintos en el diencéfalo dorsal que su par más pequeño. La lateralidad de dicha diferenciación (si la izquierda o la derecha está más desarrollada) varía según la especie. Sin embargo, en las aves y los mamíferos , ambas habénulas son más simétricas (aunque no del todo) y constan de un núcleo medial y uno lateral en cada lado que en los peces y anfibios es equivalente a la habénula dorsal y la habénula ventral, respectivamente. [19] [8] [20]

Codificación olfativa

En algunos peces ( lampreas y teleósteos ), los axones de las células mitrales (neuronas olfativas principales) se proyectan exclusivamente al hemisferio derecho de la habénula de manera asimétrica. Se ha informado que la habénula dorsal (DHb) es funcionalmente asimétrica con respuestas olfativas predominantemente en el hemisferio derecho. También se ha demostrado que las neuronas DHb son espontáneamente activas incluso en ausencia de estimulación olfativa. Estas neuronas DHb espontáneamente activas están organizadas en grupos funcionales que se propuso que gobernaban las respuestas olfativas. [21]

Funciones

Se plantea la hipótesis de que estos núcleos están involucrados en la regulación de monoaminas, como la dopamina y la serotonina . [22] [23]

Los núcleos habenulares están involucrados en el procesamiento del dolor, la conducta reproductiva, la nutrición, los ciclos de sueño-vigilia , las respuestas al estrés y el aprendizaje. Demostraciones recientes utilizando fMRI [24] y electrofisiología de unidad única [13] han vinculado estrechamente la función de la habénula lateral con el procesamiento de recompensa, en particular con respecto a la codificación de retroalimentación negativa o recompensas negativas. Matsumoto y Hikosaka sugirieron en 2007 que esta información de recompensa y recompensa negativa en el cerebro podría "elaborarse a través de la interacción entre la habénula lateral, los ganglios basales y los sistemas monoaminérgicos (dopaminérgicos y serotoninérgicos)" y que la habénula lateral puede desempeñar un papel fundamental en esta "función integradora". [13] Luego, Bromberg-Martin et al. (2011) destacaron que las neuronas en la habénula lateral señalan errores de predicción de información positiva y negativa, además de errores de predicción de recompensa positiva y negativa. [25]

Depresión

Tanto la habénula medial como la lateral muestran un volumen reducido en las personas con depresión . El número de neuronas también se redujo en el lado derecho. [26] Estos cambios no se observan en las personas con esquizofrenia . [26] La estimulación cerebral profunda del haz aferente principal (es decir, la estría medular del tálamo) de la habénula lateral se ha utilizado para el tratamiento de la depresión cuando es grave, prolongada y resistente a la terapia. [27] [28]

En estudios realizados con animales, se ha asociado la activación de ráfagas dependientes del receptor N-metil-D-aspartato (NMDA) en la habénula lateral con depresión, [29] y se ha demostrado que el anestésico general ketamina bloquea esta activación al actuar como antagonista del receptor . [30] La ketamina ha sido objeto de numerosos estudios después de haber demostrado efectos antidepresivos de acción rápida en humanos (en una dosis de 0,5 mg/kg de peso corporal). [31]

Motivación y adicción

Las recientes exploraciones de los núcleos habenulares han comenzado a asociar la estructura con el estado de ánimo actual de un organismo, la sensación de motivación y el reconocimiento de recompensas. [32] Anteriormente, la LHb se había identificado como una señal "anti-recompensa", pero investigaciones recientes sugieren que la LHb ayuda a identificar preferencias, ayudando al cerebro a discriminar entre acciones potenciales y decisiones de motivación posteriores. [33] En un estudio que utilizó un modelo de condicionamiento pavloviano , los resultados mostraron un aumento en la respuesta de la habénula. [34] Este aumento coincidió con estímulos condicionados asociados con castigos más aversivos (es decir, descargas eléctricas). [34] Por lo tanto, los investigadores especulan que la inhibición o el daño a la LHb que resulta en una falla en el procesamiento de dicha información puede conducir a un comportamiento de motivación aleatorio. [33] [34]

La LHb es especialmente importante para comprender la relación entre la recompensa y la motivación en relación con las conductas adictivas. [32] La LHb inhibe las neuronas dopaminérgicas , lo que disminuye la liberación de dopamina. [35] Varios estudios realizados en animales han determinado que recibir una recompensa coincide con niveles elevados de dopamina, pero una vez que el animal aprende la asociación, los niveles de dopamina permanecen elevados y solo disminuyen cuando se elimina la recompensa. [20] [23] [32] [35] Por lo tanto, los niveles de dopamina solo aumentan con recompensas imprevistas y con un "error de predicción positivo". [20] Además, se determinó que la eliminación de una recompensa anticipada activaba la LHb e inhibía los niveles de dopamina. [20] Este hallazgo ayuda a explicar por qué las drogas adictivas se asocian con niveles elevados de dopamina. [20]

Nicotina y nAChR

Según el Instituto Nacional sobre el Abuso de Drogas , una de cada cinco muertes evitables en los Estados Unidos es causada por el consumo de tabaco . [36] La nicotina es la droga adictiva que se encuentra en la mayoría de los productos de tabaco y se absorbe fácilmente por el torrente sanguíneo del cuerpo. [36] A pesar de los conceptos erróneos comunes con respecto a los efectos relajantes del tabaco y el uso de nicotina, las pruebas de comportamiento en animales han demostrado que la nicotina tiene un efecto ansiogénico. [37] Los receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChR) se han identificado como el sitio primario de la actividad de la nicotina y regulan la polarización celular consecuente. [38] Los nAChR están formados por varias subunidades α y β y se encuentran tanto en la LHb como en la MHb, donde la investigación sugiere que pueden desempeñar un papel clave en las conductas de adicción y abstinencia. [38] [39]

Historia

La habenular es una estructura bien conservada que apareció en vertebrados hace más de 360 ​​millones de años. [4] La comisura habenular fue descrita por primera vez en 1555 por Andreas Vesalius [40] y los núcleos de la habénula en 1872 por Theodor Hermann Meynert . [41]

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