Gigantorrinco | |
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Gigantorhynchus ortizi | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Acantocéfalos |
Clase: | Archiacantocéfalos |
Orden: | Gigantorrínquidos |
Familia: | Gigantorrínquidos |
Género: | Gigantorhynchus Hamann, 1892 [1] |
Especie tipo | |
Gigantorhynchus echinodiscus (Muere en 1851) | |
Otras especies | |
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Gigantorhynchus es un género de acantocéfalos (gusanos de cabeza espinosa, también conocidos como gusanos de cabeza espinosa) que parasitan marsupiales , osos hormigueros y posiblemente babuinos adhiriéndose a los intestinos utilizando su probóscide cubierta de ganchos . Su ciclo de vida incluye una etapa de huevo que se encuentra en las heces del huésped, una etapa de cistacanto (larva) en un huésped intermedio como las termitas y una etapa adulta donde los cistacantos maduran en los intestinos del huésped. Este género se caracteriza por una probóscide cilíndrica con una corona de ganchos robustos en el ápice seguida de numerosos ganchos pequeños en el resto de la probóscide, un cuerpo largo con pseudosegmentación , lemniscos filiformes y testículos elipsoides. El espécimen más grande conocido es la hembra de Gigantorhynchus ortizi, con una longitud de alrededor de 240 milímetros (9,4 pulgadas) y un ancho de 2 milímetros (0,08 pulgadas). El análisis genético de una especie de Gigantorhynchus la ubica con el género relacionado Mediorhynchus en la familia Gigantorhynchidae . Seis especies de este género se distribuyen por América Central y del Sur y posiblemente por Zimbabue. La infestación por una especie de Gigantorhynchus puede causar obstrucciones parciales de los intestinos, lesiones graves de la pared intestinal y puede provocar la muerte.
El nombre Gigantorhynchus se deriva de dos palabras griegas antiguas: gígantas , que Otto Hamann utilizó en 1892 como descriptor de la familia y el género al agrupar las variedades más grandes de estos gusanos, [a] y rhúnkhos , que significa hocico , nariz o pico , que describe la probóscide característica en este género de Acanthocephala . [1] El análisis filogenético se ha realizado en solo una de las seis especies del género, G. echinodiscus , utilizando el gen para el ARN ribosómico 28S y confirma que esta especie forma un grupo monofilético con el género relacionado Mediorhynchus en la familia Gigantorhynchidae. [2] La especie tipo es G. echinodiscus . [3]
Archiacantocéfalos |
Reconstrucción filogenética de especies seleccionadas de la clase Archiacanthocephala basada en una comparación del gen ARNr 28S de Gomes et. al (2019) y una comparación del gen ADNr 18S de Amin et al. (2020). [2] [4] |
Especies | Manos |
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G. equinodisco | 18 |
G. lopezneyrai | 12 |
G. lutzi | 12 |
G. ortizi | 12 |
G. pesteri | 4 |
G. ungriai | 18 |
El género Gigantorhynchus se caracteriza por la presencia de una probóscide cilíndrica con una corona de ganchos robustos en el ápice seguida de numerosos ganchos pequeños en el resto de la probóscide. [2] [5] El cuerpo, o tronco, es largo con pseudosegmentación , los lemniscos son filiformes y los testículos son elipsoides. [2] Las especies de Gigantorhynchus se distinguen según el número y tamaño de los ganchos en la corona de la probóscide, el tipo de pseudosegmentación y el tamaño de los huevos elipsoides. [2] Los machos de todas las especies poseen ocho glándulas de cemento que se utilizan para cerrar temporalmente el extremo posterior de la hembra después de la cópula. [6] Existe un dimorfismo sexual pronunciado con la hembra a menudo dos o más veces más larga que el macho. [2]
Medidas hembra (mm) | ||||||
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Medidas [2] | G. equinodisco | G. lopezneyrai | G. lutzi [b] | G. ortizi [c] | G. pesteri [d] | G. ungriai [e] |
Longitud de la probóscide | 0,49–0,71 | ? | 1.695 | 1,45–1,72 | 0,35 | 0,189–1,0 |
Ancho de la probóscide | 0,46–0,53 | ? | 0,735 | 0,435–0,555 | 0,1 | 0,237–0,7 |
Longitud del receptáculo de la probóscide | 0,63–0,74 | ? | ? | 0,750–0,920 | 0,75 | ? |
Ancho del receptáculo de la probóscide | 0,23–0,31 | ? | ? | ? | 0,18–0,2 | ? |
Longitud del tronco | 52,92–102,79 | ? | 130–200 | 130–24 | 15–18 | 129–136 |
Ancho del tronco | 0,79–1,13 | ? | 1–2,5 | 1,5–2,0 | 0,8–0,9 | 1–1.6 |
Longitud de pequeñas espinas sin raíces | 0,07 | ? | 0,048 | 0,05 | 0,015 | 0,02–0,06 |
Longitud de los lemniscos | 13.23 | ? | 2.595 | 5,48–6,80 | 3.6–4 | 1,75–3,27 |
Tamaño de los huevos | 0,064 × 0,036 | ? | 0,115 × 0,064 | 0,079–0,085 × 0,049–0,054 | ? | 0,04–0,06 × 0,04 |
Medidas masculinas (mm) | ||||||
Longitud de la probóscide | 0,45–0,65 | 1.131–1.5 | 1.695 | 1,45–1,72 | ? | 0,189–1,0 |
Ancho de la probóscide | 0,30–0,55 | 0,66 | 0,735 | 0,435–0,555 | ? | 0,237–0,7 |
Longitud del receptáculo de la probóscide | 0,48–0,64 | ? | ? | 0,750–0,920 | ? | ? |
Ancho del receptáculo de la probóscide | 0,21–0,32 | ? | ? | ? | ? | ? |
Longitud del tronco | 14,80–45,29 | 16–58 | 35–60 | 46–75 | ? | 22–36 |
Ancho del tronco | 0,53–0,99 | 1–1.7 | 0,75–1,15 | 1,4–1,92 | ? | 0,78–1,58 |
Longitud de pequeñas espinas sin raíces | 0,07 | ? | 0,048 | 0,05 | ? | 0,02–0,06 |
Longitud de los lemniscos | 8.02 a 20.30 | 8 | 2.595 | 5,48–6,80 | ? | 1,75–3,27 |
Tamaño del testículo anterior | 1,63–2,71 x 0,26–0,32 | 0,7–0,190 | 5,752–6,045 x 0,750–0,900 | 1,98–3,0 x 0,56–0,96 | ? | 2,0–5,6 x 0,395–0,474 |
Tamaño del testículo posterior | 1,61–2,66 x 0,26–0,39 | ? | ? | ? | ? | ? |
Hay seis especies válidas en el género Gigantorhynchus , [3] [7] aunque una especie de las seis, G. pesteri , parece estar asignada incorrectamente. [2]
G. echinodiscus es un parásito tropical de osos hormigueros, incluyendo al oso hormiguero gigante ( Myrmecophaga tridactyla ), al oso hormiguero meridional ( Tamandua tetradactyla ) y al oso hormiguero sedoso ( Cyclopes didactylus ). [2] Se ha encontrado en Brasil , [2] Venezuela , [9] Panamá , [10] y la isla Trinidad . [11] Los huéspedes intermediarios incluyen dos especies de termitas de Brasil ( Labiotermes emersoni y Orthognathotermes heberi ). [12] Es la primera especie que se describe en el género Gigantorhynchus y es la especie tipo . [3]
Los rasgos morfológicos utilizados para distinguir la especie incluyen una probóscide cilíndrica con una corona que tiene dieciocho ganchos grandes seguidos de 21 a 23 espinas pequeñas sin raíz dispuestas en dos filas longitudinales. La primera fila tiene seis ganchos que miden entre 0,16 y 0,23 mm desde la punta del gancho hasta la raíz. La segunda fila tiene doce ganchos en pares que son más pequeños que la primera fila midiendo entre 0,18 y 0,19 mm desde la punta del gancho hasta la raíz. La corona está separada de numerosas espinas pequeñas sin raíz por un corto espacio sin ganchos. Veintiuna a veintitrés espinas pequeñas sin raíz están dispuestas en filas longitudinales de 0,05 a 0,08 mm de largo. Los lemniscos llegan hasta la mitad del tronco y a veces están doblados sobre sí mismos. Otros rasgos incluyen una papila lateral en la base de la probóscide, una pequeña región (2,24 a 3,21 mm de largo) después de la probóscide sin segmentación, un anillo sin segmentación completa, testículos grandes , ocho glándulas de cemento en pares que ocupan una región que mide entre 0,98 y 2,13 mm de largo y entre 0,45 y 0,76 mm de ancho, y una región no segmentada en el extremo posterior del cuerpo. [2]
El macho tiene dos testículos elipsoidales, estrechos y dispuestos en tándem. El extremo posterior, después de los testículos anteriores, sin región segmentada, mide entre 5,45 y 8,53 mm. En la hembra, el gonoporo es subterminal y la vagina tiene una región lateral sinuosa con forma de guitarra . El poro genital, que incluye la vagina, el útero y la campana uterina (una abertura en forma de embudo que se continúa con el útero), mide entre 0,69 y 0,97 mm de largo. Los huevos contienen tres membranas. [2]
G. lopezneyrai ha sido encontrada parasitando al tamandúa del sur ( Tamandua tetradactyla ) en Venezuela . [2] El tronco está ligeramente segmentado y no se tomaron medidas de hembras en su descripción original. Hay doce ganchos en la probóscide (4 en el primer círculo cada uno de alrededor de 0,235 mm de largo, y 8 en el segundo círculo cada uno de alrededor de 0,106 mm de largo). Las ocho glándulas de cemento están organizadas en pares. [2] Amato (2014) planteó dudas sobre la validez de esta especie sugiriendo que el número y la disposición de los ganchos es una observación incorrecta que necesita ser revisada ya que no se publicaron dibujos de la probóscide que muestren la formación de los ganchos. [12] Esta especie recibe su nombre en honor a Carlos Rodríguez López-Neyra de Gorgot, un parasitólogo español . [9]
Se ha encontrado a G. lutzi parasitando a una zarigüeya lanuda de cola desnuda ( Caluromys philander ) en Pará , Brasil [2] e infestando el intestino delgado de la zarigüeya común ( Didelphis marsupialis ) en Huánuco , Perú . [14] Fue la segunda especie del género Gigantorhynchus en ser descrita. El cuerpo está anillado sin segmentación completa. Hay doce ganchos en la probóscide, incluidos seis en el primer círculo que miden cada uno 0,285 por 0,165 mm y seis en el segundo círculo que miden 0,225 por 0,135 mm. Las ocho glándulas de cemento están organizadas en pares. [2]
Se ha encontrado a G. ortizi infestando los intestinos de la zarigüeya marrón de cuatro ojos ( Metachirus nudicaudatus ) y posiblemente una zarigüeya delgada de vientre blanco ( Marmosops cf. noctivagus ) ambas entre Iquitos y Nauta en Perú . [16] Otra encuesta encontró que casi el 100% de las zarigüeyas marrones de cuatro ojos estaban infectadas con este parásito en la provincia de Darién en Panamá y los departamentos de Chocó , Meta y Nariño en Colombia . Las infestaciones variaron de 20 a 60 gusanos por huésped, obstruyendo casi por completo los intestinos en varios de los huéspedes muestreados. [17] El tronco pseudosegmentado [15] o ligeramente segmentado. [2] Hay doce ganchos en la probóscide (seis en el primer círculo, cada uno de 0,160 por 0,10 mm, y seis en el segundo círculo, de 0,140 por 0,09 mm). Las ocho glándulas de cemento están organizadas en grupos. Recibió su nombre en honor al Dr. Javier Ortiz de La Puente, ornitólogo peruano del Museo de la Universidad Mayor de San Marcos, Lima, Perú, quien recolectó la zarigüeya marrón de cuatro ojos de La Merced , Junín, Perú, que luego se determinó que estaba infestada con esta nueva especie de acantocéfalo. [15]
G. pesteri fue registrado de una especie desconocida de babuino en Rhodesia (ahora Zimbabwe ). [12] [18] Gomes (2019) considera que esta especie de Gigantorhynchus está asignada incorrectamente debido a la falta de información, incluido el número de registro faltante y el depósito del espécimen en una colección, la falta de especies hospedantes tipo, la disposición y el número inusuales de anzuelos y la descripción basada en solo dos hembras inmaduras. [2] La probóscide tiene solo cuatro anzuelos, mientras que otras especies del género tienen doce o dieciocho anzuelos en su probóscide. [18]
G. ungriai ha sido encontrado parasitando a un oso hormiguero ( Tamanda tetradactyla ) en Guayo , Delta Amacuro , Venezuela . El cuerpo es anillado y tiene forma cilíndrica con una segmentación completa que consiste en una unión en regiones dorsal y ventral. El extremo anterior sin segmentación mide de 2 a 2,6 mm de largo. La probóscide retráctil tiene dieciocho ganchos dispuestos en dos filas circulares. La primera fila tiene seis ganchos de 0,140 a 0,2 mm de largo y la segunda fila tiene doce ganchos de 0,104 a 0,180 mm de largo. Las ocho glándulas cementosas ocupan un espacio de 0,869 por 0,1896 mm. [2] [19] El tracto genital femenino hecho de un ovario-útero se extiende por toda la longitud del cuerpo. Los genitales masculinos ocupan una cuarta parte de la longitud del cuerpo y contienen testículos elípticos y ocho glándulas prostáticas periféricas. [2] [19] El nombre de la especie debe su nombre a Carlos Díaz Ungría. [19]
El ciclo de vida de un acantocéfalo consta de tres etapas que comienzan cuando un acantor infectivo (desarrollo de un huevo) se libera de los intestinos del huésped definitivo y luego es ingerido por un artrópodo, el huésped intermediario . Aunque no se conocen los huéspedes intermediarios de la mayoría de los Gigantorhynchus , para el orden Gigantorhynchida , este huésped intermediario suele ser un insecto . Cuando el acantor muda , comienza la segunda etapa llamada acanthella. Esta etapa implica penetrar la pared del mesenteron o el intestino del huésped intermediario y crecer. La etapa final es el cistacanto infectivo que es el estado larvario o juvenil de un acantocéfalo, que difiere del adulto solo en tamaño y etapa de desarrollo sexual. Los cistacantos dentro de los huéspedes intermediarios son consumidos por el huésped definitivo, generalmente adhiriéndose a las paredes de los intestinos, y como adultos se reproducen sexualmente en los intestinos. El acantor se elimina en las heces del huésped definitivo y el ciclo se repite. No se conocen huéspedes paraténicos (huéspedes donde los parásitos infestan pero no experimentan desarrollo larvario ni reproducción sexual) para Gigantorhynchus . [22]
Las especies de Gigantorhynchus infestan marsupiales y mirmecófagos (osos hormigueros) en América Central y del Sur y posiblemente un babuino de África. [2] Se encuentran en los intestinos. [23] Los cistacantos, el estado larvario de un acantocéfalo, de G. echinodiscus se encontraron en los hemocele de las termitas soldado , el huésped intermediario . Las termitas infestadas con G. echinodiscus muestran anomalías en la forma de la cabeza y decoloración. Aunque las termitas obreras se alimentan directamente de las heces del huésped definitivo (la ubicación de los huevos de G. echinodiscus ), no se sabe por qué no están infectadas con cistacantos o cómo pasan los huevos a los soldados donde se desarrollan en cistacantos. La dieta del oso hormiguero gigante consiste casi en su totalidad en termitas y los cistacantos de las termitas consumidas maduran y se reproducen en los intestinos del huésped y los huevos luego se eliminan en las heces. [12] La infestación del oso hormiguero gigante puede causar al menos obstrucciones parciales de los intestinos, lesiones graves de la pared intestinal y puede provocar la muerte. [24] No hay casos reportados de ninguna especie de Gigantorhynchus que haya infestado a humanos en la literatura médica en idioma inglés. [21]