Gen Dun

El gen dun es un gen de dilución que afecta tanto a los pigmentos rojos como a los negros en el color del pelaje de un caballo . El gen dun aclara la mayor parte del cuerpo mientras que deja la crin , la cola, las patas y las marcas primitivas del tono del color de la capa base sin diluir. Un caballo dun siempre tiene una raya dorsal oscura en el medio de la espalda, generalmente tiene una cara y patas más oscuras y puede tener rayas transversales en los hombros o rayas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras. El color del cuerpo depende de la genética del color del pelaje subyacente . Un "bay dun" clásico es un gris dorado o tostado, caracterizado por un color del cuerpo que va del amarillo arena al marrón rojizo. Los dun con una base castaña pueden parecer de un tono tostado claro, y aquellos con una coloración de base negra son de un gris ahumado. Las crines, las colas, las marcas primitivas y otras áreas oscuras suelen ser del tono del color de la capa base sin diluir. El gen dun puede interactuar con todos los demás alelos de color del pelaje.

Se cree que el pardo es el color ancestral o salvaje de los caballos. ^[1] Muchos equinos que aparecen en pinturas rupestres prehistóricas como la de la cueva Chauvet son pardos, ^[2] y varias especies estrechamente relacionadas del género Equus muestran características pardas. Estas incluyen el caballo de Przewalski , ^[3] el onagro , el kiang , el asno salvaje africano , una subespecie extinta de cebra de llanura , el quagga , ^[4] y una subespecie extinta de caballo , el tarpán . Las cebras también pueden considerarse una variante del pardo donde la dilución es tan extrema que vuelve el pelo casi blanco, y las marcas primitivas (como la barra rayada de la pata) se extienden por todo el cuerpo. ^[4]

Ni las mutaciones no dun1 ni las no dun2 se encontraron en ningún otro équido. ^[4]

El gen pardo tiene un efecto de dilución , aclarando el pelaje del cuerpo, pero tiene menos efecto sobre las marcas primitivas y sobre la coloración de las puntas de la melena, la cola, las orejas y las patas.

El pardo afecta visiblemente a los tres colores base, laurel (bay, clásico o pardo cebra), negro (pardo ratón o grullo) y castaño (pardo rojizo). Es más difícil de reconocer cuando se combina con otros genes de dilución o si se ve afectado por el gris . ^[5] Los tonos incluyen:

• El dun , también llamado bayo , dun clásico o dun cebra, es el tipo más común de dun y tiene un cuerpo de color canela o dorado con crin y cola negras y marcas primitivas. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje castaño subyacente , influenciado por el gen dun. ^{[6] [7]}
• El pardo rojizo , también llamado claybank , es un pelaje de color canela claro con puntos rojizos en lugar de negros y marcas primitivas. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje castaño subyacente , influenciado por el gen pardo. Por lo tanto, como no hay negro en el caballo que se vea afectado, el color subyacente puro es rojo. ^{[6] [7]}
• El grullo o grulla , también llamado pardo azul o pardo ratón , es de color gris azulado ahumado a marrón ratón y puede variar de claro a oscuro. Siempre tienen puntos negros y a menudo tienen la cabeza oscura o negra. Las marcas primitivas suelen ser todas negras. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje negro subyacente , impulsado por el gen pardo. ^{[6] [7]}

Otra característica del gen dun son las marcas primitivas . ^[5] Los rasgos dun incluyen lo siguiente:

• Franja dorsal que corre a lo largo del centro de la espalda y a lo largo de la columna vertebral, que se observa casi universalmente en los duns.
• Rayas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras, comunes en la mayoría de los duns, aunque a veces, bastante tenues.
• Máscara facial, un área más oscura alrededor del hueso nasal y la frente, a veces acercando la cabeza al color sin diluir, algunos patrones se denominan coloquialmente "telaraña". ^[1]
• Raya transversal, una raya transversal a lo largo de los hombros perpendicular a la raya dorsal, muy común en burros , menos común en caballos y, si está presente, a menudo tenue, generalmente solo visible en un pelaje corto de verano, si es que lo está. ^[1]
• Frosting: pelos claros que se encuentran a ambos lados de la melena y a ambos lados de la base de la cola.

Otras variaciones resultan de la interacción de genes adicionales:

• Gen castaño + pardo + crema (copia única) = "dunalino" o "palomino pardo"
• Gen bayo + pardo + crema (copia única) = "pardo" o "buckskin pardo"

Una sola copia del gen crema sobre una capa base negra no aclara significativamente el pelo negro, aunque puede tener un efecto sutil, ^[8] y por lo tanto una sola copia generalmente tampoco tiene un efecto visible sobre un grullo. Por el contrario, las copias dobles del gen crema crean caballos de color muy claro ( cremello , perlino y smoky cream ). Por lo tanto, si un caballo con dos alelos de dilución crema también porta el gen pardo, también será de color crema, con marcas primitivas no visibles en ningún grado significativo.

Las rayas dorsales por sí solas no garantizan que el caballo sea portador del gen dun. Existen dos tipos de caballos no dun, llamados non-dun1 y non-dun2 . Los caballos no dun1 no tienen dilución del color dun pero pueden mantener marcas primitivas, mientras que los caballos no dun2 no tienen ni la dilución del color dun ni las marcas primitivas. ^[9]

La raza de caballos Fjord , que es predominantemente dun, utiliza una terminología única basada en Noruega para distinguir entre los diferentes tonos de caballos dun. "Brown dun", o brunnblakk es un dun cebra, rødblakk es un dun rojo, grå - literalmente "gris" - es un grullo, los duns buckskin se llaman ulsblakk o dun blanco, y un "dunalino" (dun + palomino ) se llama "yellow dun" o gulblakk. Un cremello, perlino o crema ahumado se llama "blanco" o kvit. ^[10]

Históricamente, antes de que los estudios genéticos modernos distinguieran entre alelos, los colores diluidos a veces se agrupaban y simplemente se llamaban "pardos". ^[11]

El gen dun, cuando está en un caballo "bay dun", puede parecerse mucho al buckskin , en que ambos colores presentan un pelaje de color claro con una crin y cola oscuras. En particular, los buckskins con marcas primitivas que no sean dun 1 pueden confundirse fácilmente con el dun. ^{[11] : 32} Genéticamente, un bay dun es un caballo castaño con el gen dun. Un buckskin es un caballo castaño con la adición del gen crema , lo que hace que el color del pelaje se diluya de rojo a dorado, generalmente sin marcas primitivas. Visualmente, un bay dun es de color dorado tostado, algo más oscuro y menos vívido que el buckskin más crema o dorado, y los duns siempre poseen marcas primitivas. ^[12] Hoy en día, el análisis de pedigrí, las pruebas de ADN, el estudio de posibles crías y la viveza de las marcas primitivas se utilizan para determinar si un caballo es un dun.

Un caballo pardo rojo también puede confundirse con un perlino , que genéticamente es un caballo castaño con dos copias del gen crema, lo que crea un caballo con un cuerpo de color crema pero una melena y una cola rojizas. Sin embargo, los perlinos suelen ser significativamente más claros que los pardos rojos y tienen ojos azules.

A veces se confunde a los grullos con los ruanos o los grises. Sin embargo, a diferencia del ruano azul , el pardo no tiene pelos negros y blancos entremezclados y, a diferencia de un gris verdadero , que también tiene pelos claros y oscuros entremezclados, el color no cambia a un tono más claro a medida que el caballo envejece. En el pardo, el color del pelo es de un solo tono y permanece así de por vida.

Para complicar aún más las cosas, es posible que un caballo sea portador de genes de dilución de color pardo y crema; a estos caballos con coloración buckskin dorada y un conjunto completo de marcas primitivas se los conoce como "buckskin dun" o "dunskin". En estos caballos, las marcas primitivas de tono claro son más notorias durante los meses de verano, cuando se muda el pelo de invierno. Un palomino que también es portador de color pardo, que muestra rayas dorsales primitivas o barras en las patas que indican un pardo rojo, puede llamarse "dunalino".

Las contracoloraciones como las rayas dorsales claras resultantes de la presencia del gen nd1 (ver sección a continuación) pueden ser difíciles de detectar en caballos de color claro.

Hay tres alelos conocidos del gen dun: dun ( D ), produce dilución y marcas primitivas. Los caballos no dun1 ( d1 ) no tienen dilución dun pero pueden exhibir algunas marcas primitivas. Los caballos no dun2 ( d2 ) no tienen ni dilución ni marcas primitivas. ^[4] Dun es un gen dominante ; sin embargo, al menos un estudio encontró una variación estadísticamente significativa en el tono de dilución dependiendo de si están presentes una o dos copias del gen dun. ^[13] Dos padres no dun no pueden producir un potro dun. Los caballos que no son dun1 d1/d1 o d1/d2 pueden tener cierta asimetría en la distribución del pigmento, produciendo marcas primitivas, pero en menor grado que los caballos dun. Los caballos homocigotos no dun1/no dun1 típicamente tienen marcas primitivas más claras que los caballos heterocigotos d1/d2 . Las marcas primitivas de no dun1 son más visibles en un caballo castaño o castaño; Se mimetizan con el negro. Un caballo con dos copias de non-dun2 carece de marcas primitivas. ^[4]

El gen pardo tiene un efecto más fuerte que otros genes de dilución , ya que actúa sobre cualquier color de pelaje. Por el contrario, el gen plateado moteado actúa solo sobre pelajes de base negra, y el gen crema es un gen dominante incompleto que debe ser homocigoto para expresarse completamente, y cuando es heterocigoto solo es visible en pelajes castaños y castaños, y en menor grado. ^[5]

El efecto de dilución de la piel oscura se produce porque el pigmento se coloca solo en una parte de cada pelo. En concreto, los pelos de las zonas diluidas solo tienen pigmento en un lado, mientras que los pelos de las zonas más oscuras, como la franja dorsal, tienen pigmento en todo su perímetro. ^[4]

Los resultados del análisis genético y la secuenciación del ADN publicados en 2015 vinculan el color pardo al factor de transcripción T-box 3 ( TBX3 ) . Cuando es funcional, crea la coloración parda, incluidas las marcas primitivas, y cuando es recesivo, un caballo no es pardo. En humanos y ratones de laboratorio, TBX3 es fundamental para el desarrollo. Las anomalías están vinculadas a una colección de defectos del desarrollo llamados síndrome cubital-mamario , y se cree que el alelo nulo (no poder producir TBX3 en absoluto) es letal embrionario. ^[14] En los caballos que no son pardos, la proteína TBX3 sigue siendo funcional y todavía se produce en la mayoría de las células, pero no se expresa en la corteza del pelo. Donde el pelaje está diluido, el color no es uniforme en todo el pelo, sino que es más intenso en el lado que mira hacia afuera del tallo del pelo y más claro por debajo. En las áreas más oscuras, donde aparecen las marcas primitivas, el tallo del pelo es de color uniforme. Uno de los investigadores que participó en el estudio dijo que podría llamarse un "patrón de manchas microscópicas". ^{[11] :  31} Este fenómeno es nuevo para la ciencia y no se ha observado en roedores, primates o carnívoros. ^[15]

La ubicación de la expresión de TBX3 también puede determinar el patrón de rayas de las cebras . ^[15]

• 
  Raya dorsal y pelos de protección claros en un caballo pardo
• 
  Franja transversal del hombro

Existen dos formas de color no dun, no dun1 y no dun2, causadas por diferentes mutaciones. Los caballos no dun1 tienen algunas marcas primitivas, mientras que los caballos no dun2 no las tienen.

Antes de la domesticación del caballo , se cree que el complejo dun, non-dun1 y el leopardo eran los modificadores de tipo salvaje de los colores base castaño y negro de los caballos salvajes . Se cree que la mutación genética non-dun2 (así como el desarrollo del color base castaño) ocurrió después de la domesticación. El ADN antiguo de un caballo que vivió hace unos 43.000 años, mucho antes de que los caballos fueran domesticados, contenía genes tanto dun como non-dun1. ^[1]

Las mutaciones no dun parecen "alterar la función de un potenciador transcripcional que regula la expresión de TBX3 en un subconjunto específico de queratinocitos del bulbo piloso durante el crecimiento del pelo". Se predice que la región eliminada en non-dun2 incluye sitios de unión para los factores de transcripción ALX4 y MSX2 , que se sabe que están involucrados en el desarrollo del folículo piloso. TBX3 se reguló a la baja de manera significativa en caballos no dun en comparación con caballos dun, mientras que el gen vecino, TBX5 , se expresó en aproximadamente la misma cantidad. En caballos dun, el patrón de expresión de TBX3 reflejó el patrón de deposición de pigmento en el pelo, es decir, TBX3 se encontró donde no había pigmento. TBX3 no se encontró en los queratinocitos de la corteza pilosa de caballos no dun ni en los de la franja dorsal de caballos dun. Sin embargo, todos los caballos tenían una capa externa delgada del pelo donde se expresaba TBX3 . Dos marcadores de melanocitos maduros , KIT y MITF , se encontraron solo en las áreas pigmentadas del pelo. Esto indica que los folículos pilosos de los caballos pardos y no pardos tienen diferentes distribuciones de células productoras de pigmento. KITLG codifica el ligando KIT , una molécula necesaria para la migración y supervivencia de los melanocitos en la piel y el folículo piloso. Se encontraron queratinocitos que expresaban KITLG en todo el pelo de los caballos no pardos, pero solo en el lado pigmentado de los caballos pardos. La región donde no se expresaba KITLG era similar, pero no exactamente igual, a la región donde se expresaba TBX3 . No se cree que TBX3 afecte directamente la expresión de KITLG . ^[4]

Tanto non-dun1 como non-dun2 se encuentran en una región del cromosoma 8 equino cuyo único gen es TBX3 . Non-dun1 tiene una guanina donde dun tiene una adenina en el par de bases 18.226.905 del cromosoma 8, lo que parece ser suficiente para causar la coloración non-dun1. Además, non-dun1 tiene otro polimorfismo de un solo nucleótido en comparación con la versión de dun que es más común en caballos domésticos, donde una guanina en dun se reemplaza con timina en non-dun1 en el cromosoma 8: 18.227.267. Sin embargo, ese SNP también se encontró en algunos caballos nativos de Estonia dun , por lo que no es necesario para dun. Non-dun2 tiene una deleción de 1.609 pb y otra deleción muy cercana a 8 pb. La comparación con TBX3 en otras especies mostró que la deleción non-dun2 es un alelo más derivado. La diversidad de nucleótidos en las regiones flanqueantes del cromosoma 8 para los diversos alelos indica que la mutación no dun2 probablemente ocurrió en un cromosoma que ya tenía no dun1 . ^[4]

• Medios relacionados con el gen Dun del caballo en Wikimedia Commons