Parafilia
Tipo de grupo taxonómico

En este árbol filogenético , el grupo verde es parafilético ; está compuesto por un ancestro común (el tallo vertical verde más bajo) y algunos de sus descendientes, pero excluye al grupo azul (un grupo monofilético) que divergió del grupo verde.

Parafilia es un término taxonómico que describe una agrupación que consta del último ancestro común de la agrupación y algunos, pero no todos, sus linajes descendientes. Se dice que la agrupación es parafilética con respecto a los subgrupos excluidos. Por el contrario, una agrupación monofilética (un clado ) incluye un ancestro común y todos sus descendientes.

Los términos se utilizan comúnmente en filogenética (un subcampo de la biología ) y en el modelo de árbol de la lingüística histórica . Los grupos parafiléticos se identifican mediante una combinación de sinapomorfías y simplesiomorfías . Si faltan muchos subgrupos en el grupo nombrado, se dice que es poliparafilético.

El término ganó popularidad durante los debates de los años 1960 y 1970 que acompañaron el surgimiento de la cladística , habiendo sido acuñado por el zoólogo Willi Hennig para aplicarlo a taxones bien conocidos como Reptilia ( reptiles ), que es parafilético con respecto a las aves . Reptilia contiene el último ancestro común de los reptiles y todos los descendientes de ese ancestro excepto las aves. Otros grupos parafiléticos comúnmente reconocidos incluyen peces , monos y lagartos . [1] [ página necesaria ]

Etimología

El término parafilia , o parafilético , deriva de las dos palabras del griego antiguo παρά ( pará ), que significa "al lado, cerca", y φῦλον ( phûlon ), que significa "género, especie", [2] [3] y se refiere a la situación en la que uno o varios subgrupos monofiléticos de organismos (por ejemplo, géneros, especies) quedan separados de todos los demás descendientes de un ancestro común único.

Por el contrario, el término monofilia , o monofilético , se basa en el prefijo griego antiguo μόνος ( mónos ), que significa "solo, únicamente, único", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo monofilético incluye organismos que consisten en todos los descendientes de un ancestro común único .

En comparación, el término polifilia , o polifilético , utiliza el prefijo griego antiguo πολύς ( polús ), que significa "muchos, un montón de", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo polifilético incluye organismos que surgen de múltiples fuentes ancestrales.

Filogenética

Cladograma de los primates , que muestra una monofilia (los simios, en amarillo), una parafilia (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja) y una polifilia (los primates activos nocturnos, los loris y los tarseros , en rojo).

En cladística

Los grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común se denominan monofiléticos . Un grupo parafilético es un grupo monofilético del que se excluyen uno o más clados subsidiarios (grupos monofiléticos) para formar un grupo separado. El filósofo de la ciencia Marc Ereshefsky ha argumentado que los taxones parafiléticos son el resultado de la anagénesis en el grupo o grupos excluidos. [4] Un enfoque cladístico normalmente no otorga a los conjuntos parafiléticos el estatus de "grupos", ni los cosifica con explicaciones, ya que en la cladística no se los ve como productos reales de eventos evolutivos. [5]

Un grupo cuyos rasgos distintivos evolucionaron de manera convergente en dos o más linajes es polifilético (del griego πολύς [ polys ], "muchos"). En términos más generales, cualquier taxón que no sea parafilético o monofilético puede ser llamado polifilético. Empíricamente, la distinción entre grupos polifiléticos y grupos parafiléticos es bastante arbitraria, ya que los estados de carácter de los ancestros comunes son inferencias, no observaciones. [ cita requerida ]

Estos términos se desarrollaron durante los debates de los años 1960 y 1970 que acompañaron el surgimiento de la cladística .

Muchos taxónomos consideran que las agrupaciones parafiléticas son problemáticas, ya que no es posible hablar con precisión sobre sus relaciones filogenéticas, sus rasgos característicos y su extinción literal. [6] [7] Los términos relacionados son grupo troncal , cronoespecie , cladogénesis en gemación, anagénesis o agrupaciones de "grados" . Los grupos parafiléticos son a menudo reliquias de hipótesis obsoletas de relaciones filogenéticas de antes del surgimiento de la cladística. [8]

Ejemplos

Las avispas son parafiléticas, y consisten en el clado Apocrita sin las hormigas y las abejas , que normalmente no se consideran avispas; las moscas sierra (" Symphita ") también son parafiléticas, ya que las Apocrita están anidadas dentro de los clados Symphytan.

Los procariotas (formas de vida unicelulares sin núcleo celular) son una agrupación parafilética, porque excluyen a los eucariotas , un grupo descendiente. Las bacterias y las arqueas son procariotas, pero las arqueas y los eucariotas comparten un ancestro común que no es ancestral de las bacterias. La distinción procariota/eucariota fue propuesta por Edouard Chatton en 1937 [9] y fue generalmente aceptada después de ser adoptada por Roger Stanier y CB van Niel en 1962. El código botánico (el ICBN, ahora el ICN ) abandonó la consideración de la nomenclatura bacteriana en 1975; actualmente, la nomenclatura procariota está regulada por el ICNB con una fecha de inicio del 1 de enero de 1980 (en contraste con una fecha de inicio de 1753 bajo el ICBN/ICN). [10]

Entre las plantas, las dicotiledóneas (en el sentido tradicional) son parafiléticas porque el grupo excluye a las monocotiledóneas . "Dicotiledónea" no se ha utilizado como clasificación botánica durante décadas, pero se permite como sinónimo de Magnoliopsida. [nota 1] El análisis filogenético indica que las monocotiledóneas son un desarrollo de un ancestro dicotiledóneo . Excluir a las monocotiledóneas de las dicotiledóneas convierte a estas últimas en un grupo parafilético. [11]

Entre los animales, varios grupos familiares no son, de hecho, clados. El orden Artiodactyla ( ungulados de dedos pares ) como se define tradicionalmente es parafilético porque excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, etc.). Bajo las filas del Código ICZN , los dos taxones son órdenes separados. Sin embargo, los estudios moleculares han demostrado que los cetáceos descienden de ancestros artiodáctilos, aunque la filogenia precisa dentro del orden sigue siendo incierta. Sin los cetáceos, los artiodáctilos son parafiléticos. [12] La clase Reptilia es parafilética porque excluye a las aves (clase Aves ). Bajo una clasificación tradicional, estos dos taxones son clases separadas. Sin embargo, las aves son un taxón hermano de un grupo de dinosaurios (parte de Diapsida ), los cuales son "reptiles". [13]

Los osteíctios , peces óseos, son parafiléticos cuando se los circunscribe para incluir solo a los actinopterigios (peces con aletas radiadas) y a los sarcopterigios (peces pulmonados, etc.), y para excluir a los tetrápodos ; más recientemente, se trata a los osteíctios como un clado, que incluye a los tetrápodos. [14] [15]

Las " avispas " son parafiléticas, y consisten en Apocrita, de cintura estrecha, sin las hormigas ni las abejas . [16] Las moscas sierra ( Symphita ) son igualmente parafiléticas, y forman todos los himenópteros excepto Apocrita, un clado en las profundidades del árbol de las moscas sierra. [14] Los crustáceos no son un clado porque los hexápodos (insectos) están excluidos. El clado moderno que los abarca a todos es Tetraconata . [17] [18]

Uno de los objetivos de la taxonomía moderna durante los últimos cincuenta años ha sido eliminar los "grupos" parafiléticos, como los ejemplos dados aquí, de las clasificaciones formales. [19] [20]

Parafilia en especies

Las especies tienen un estatus especial en la sistemática por ser una característica observable de la naturaleza misma y como la unidad básica de clasificación. [21] Algunas articulaciones del concepto de especie filogenética requieren que las especies sean monofiléticas, pero las especies parafiléticas son comunes en la naturaleza, en la medida en que no tienen un único ancestro común. De hecho, para los taxones que se reproducen sexualmente, ninguna especie tiene un organismo "ancestro común único". La parafilia es común en la especiación , por la cual una especie madre (una paraespecie ) da lugar a una especie hija sin extinguirse. [22] La investigación indica que hasta el 20 por ciento de todas las especies animales y entre el 20 y el 50 por ciento de las especies vegetales son parafiléticas. [23] [24] Teniendo en cuenta estos hechos, algunos taxónomos argumentan que la parafilia es un rasgo de la naturaleza que debería reconocerse en niveles taxonómicos superiores. [25] [26]

Los cladistas defienden un concepto filogenético de especie [27] que no considera que las especies exhiban propiedades de monofilia o parafilia, conceptos que desde esa perspectiva se aplican sólo a grupos de especies. [28] Consideran que la extensión de Zander del argumento de las "especies parafiléticas" a taxones superiores representa un error de categoría [29].

Usos de los grupos parafiléticos

Cuando la aparición de rasgos significativos ha llevado a un subclado por un camino evolutivo muy divergente del de un clado más inclusivo, a menudo tiene sentido estudiar el grupo parafilético que queda sin considerar el clado más grande. Por ejemplo, la evolución neógena de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares, como ciervos, vacas, cerdos e hipopótamos; Cervidae , Bovidae , Suidae e Hippopotamidae , las familias que contienen estos diversos artiodáctilos, son todos grupos monofiléticos) ha tenido lugar en entornos tan diferentes del de los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) que los artiodáctilos a menudo se estudian de forma aislada a pesar de que los cetáceos son un grupo descendiente. El grupo de los procariotas es otro ejemplo; es parafilético porque está compuesto por dos dominios (Eubacteria y Archaea) y excluye (los eucariotas ). Es muy útil porque tiene una distinción claramente definida y significativa (ausencia de núcleo celular, una plesiomorfia ) de sus descendientes excluidos. [ cita requerida ]

Además, algunos sistemáticos reconocen que los grupos parafiléticos están involucrados en las transiciones evolutivas, por ejemplo, el desarrollo de los primeros tetrápodos a partir de sus ancestros. Cualquier nombre dado a estos hipotéticos ancestros para distinguirlos de los tetrápodos —por ejemplo, “pez”— necesariamente identifica a un grupo parafilético, porque los tetrápodos descendientes no están incluidos. [30] Otros sistemáticos consideran que la reificación de los grupos parafiléticos oscurece los patrones inferidos de la historia evolutiva. [31]

El término " grado evolutivo " se utiliza a veces para los grupos parafiléticos. [32] Además, los conceptos de monofilia , parafilia y polifilia se han utilizado para deducir genes clave para el código de barras de diversos grupos de especies. [33]

Rasgos que evolucionaron independientemente

Las hipótesis filogenéticas actuales sobre las relaciones entre tetrápodos implican que la viviparidad , la producción de descendencia sin la puesta externa de un huevo fertilizado, se desarrolló de forma independiente en los linajes que llevaron a los humanos ( Homo sapiens ) y a los eslizones acuáticos del sur ( Eulampus tympanum , una especie de lagarto). Dicho de otro modo, la viviparidad es una sinapomorfía para Theria dentro de los mamíferos, y una autapomorfía para Eulamprus tympanum (o quizás una sinapomorfía, si otras especies de Eulamprus también son vivíparas). [ cita requerida ]

Las agrupaciones basadas en rasgos desarrollados independientemente, como estos ejemplos de viviparidad, representan ejemplos de polifilia , no de parafilia. [ cita requerida ]

No parafilia

  • Los peces anfibios son polifiléticos, no parafiléticos. Aunque parecen similares, varios grupos diferentes de peces anfibios, como los saltarines del fango y los peces pulmonados, evolucionaron de forma independiente en un proceso de evolución convergente en parientes lejanos que se enfrentaron a circunstancias ecológicas similares. [34]
  • Las aves no voladoras son polifiléticas porque perdieron de forma independiente (en paralelo) la capacidad de volar. [35]
  • Los animales con aleta dorsal no son parafiléticos, aunque su último ancestro común pueda haber tenido dicha aleta, porque los ancestros mesozoicos de las marsopas no tenían dicha aleta, mientras que los peces premesozoicos sí la tenían.
  • Los arcosaurios cuadrúpedos no son un grupo parafilético. Los dinosaurios bípedos como el Eoraptor , antepasado de los cuadrúpedos, eran descendientes del último ancestro común de los dinosaurios cuadrúpedos y otros arcosaurios cuadrúpedos como los cocodrilos.

Lista no exhaustiva de grupos parafiléticos

La siguiente lista recapitula una serie de grupos parafiléticos propuestos en la literatura y proporciona los taxones monofiléticos correspondientes.

Taxón parafiléticoClados excluidosTaxón monofilético correspondienteReferencias y notas
ProcariotasEucariotaOrganismos celulares[36]
ProtistaAnimalia , Plantae y HongosEucariota[37]
InvertebradosVertebradosAnimalia[38]
GusanoGrupos múltiplesNefrozoos[39] [40]
RadiataBilateralidadEumetazoos[41]
PlatyzoosLofotrocozoos , MesozoosEspiral[42]
PezTetrápodosVertebrado[43]
ReptilesPájarosSauropsidos[44]
Dinosaurio no aviarPájarosDinosaurios
LagartoSerpientes , anfisbeniaEscamosos[45]
PlagiaulacidanosCimolodonta , ArginbaataridaeMultituberculata[46]
PelicosauriosTerápsidosSinápsidos[47]
Ungulados de dedos paresCetáceosCetartiodáctila[12] [48]
ArqueocetosNeocetiCetáceos[49]
ProsimiosSimiiformesPrimates[50]
CrustáceosHexápodosTetraconata[17] [18]
AvispasHormigas , abejasApócrita[16]
Mosca sierraApócritaHimenópteros[14]
VespoideaApoidea , HormigasEuaculeata[16]
parásitosAculeataApócrita[51]
NautiloideaAmonoidea , ColeoideaCefalópoda[52]
CarofitaEmbriofito (plantas terrestres)Estreptofitas[53]
DicotiledónMonocotiledóneaAngiosperma[11]
PolillaMariposaLepidópteros[54]
CoralMedusozoos , MixozoosCnidarios[55] [56]
MedusaHidroidolinaMedusozoos[57] [58] [59]
CicloneuraliaPanartrópodosEcdisozoos[60] [61]
RotíferasAcantocéfalosSindermas[62] [63]
MecópterosSifonápterosMecópteroideos
AntoatecataLeptotecata , SifonóforosHidroidolina
MonoHominoideosSimiiformes[64] [65]
AntílopeBovinos , caprinosBóvidos[66]

Lingüística

El concepto de parafilia también se ha aplicado a la lingüística histórica , donde los métodos de la cladística han encontrado cierta utilidad en la comparación de idiomas. Por ejemplo, las lenguas formosanas forman un grupo parafilético de las lenguas austronesias porque consisten en las nueve ramas de la familia austronesia que no son malayo-polinesias y están restringidas a la isla de Taiwán . [67]

Véase también

Notas explicativas

  1. ^ La historia de la clasificación de las plantas con flores se puede encontrar en Historia de la clasificación de las plantas con flores .

Referencias

  1. ^ Romer, AS (1970) [1949]. El cuerpo vertebrado (4ª ed.). WB Saunders.
  2. ^ abc Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2-01-003528-9.OCLC 461974285  .
  3. ^ abc Bailly, Anatole. «Diccionario griego-francés en línea». www.tabularium.be . Consultado el 8 de marzo de 2018 .
  4. ^ Roberts, Keith (10 de diciembre de 2007). Manual de ciencias vegetales. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-05723-0.
  5. ^ Williams, DM y Ebach. MC 2020. Cladística: una guía para la clasificación biológica. Cambridge University Press.
  6. ^ Schilhab, Teresa; Stjernfelt, Frederik; Diácono, Terrence (2012). Las especies simbólicas evolucionaron. Saltador. ISBN 978-94-007-2335-1.
  7. ^ Villmoare, Brian (2018). "Homo temprano y el papel del género en la paleoantropología". Revista estadounidense de antropología física . 165 : 72–89. doi : 10.1002/ajpa.23387 . PMID  29380889.
  8. ^ Dominguez, Eduardo; Wheeler, Quentin D. (1997). "Forum – La estabilidad taxonómica es ignorancia". Cladistics . 13 (4): 367–372. doi : 10.1111/j.1096-0031.1997.tb00325.x . PMID  34911226. S2CID  55540349.
  9. ^ Sapp, Jan (junio de 2005). "La dicotomía procariota-eucariota: significados y mitología". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 69 (2): 292–305. doi :10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417 . PMID  15944457. 
  10. ^ Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). "Prokaryotic Diversity and Systematics". En Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (eds.). Biología de los procariotas . Stuttgart: Georg Thieme Verlag. pág. 679.
  11. ^ ab Simpson 2006, pp. 139–140 . "Ahora se piensa que la posesión de dos cotiledones es una característica ancestral de los taxones de plantas con flores y no una apomorfía para ningún grupo dentro de ellas. Las 'dicotiledóneas' ... son parafiléticas..."Error de harvnb: no hay destino: CITEREFSimpson2006 ( ayuda )
  12. ^ ab O'Leary, Maureen A. (2001). "La posición filogenética de los cetáceos: análisis de datos combinados adicionales, comparaciones con el registro estratigráfico y una discusión sobre la optimización de caracteres". Zoólogo estadounidense . 41 (3): 487–506. CiteSeerX 10.1.1.555.8631 . doi : 10.1093/icb/41.3.487 . 
  13. ^ Romer, AS y Parsons, TS (1985): El cuerpo vertebrado. (6.ª ed.) Saunders, Filadelfia.
  14. ^ abc Sharkey, MJ (2007). "Filogenia y clasificación de Hymenoptera" (PDF) . Zootaxa . 1668 : 521–548. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.25. Symphyta y Apocrita han sido considerados durante mucho tiempo como subórdenes de Hymenoptera, pero desde el reconocimiento de la naturaleza parafilética de Symphyta (Köningsmann 1977, Rasnitsyn 1988) y la llegada de los métodos cladísticos, se debe evitar la clasificación subordinada. Asimismo, se piensa que las avispas de la madera no son monofiléticas, formando un grado que es ancestralmente relativo a Apocrita y Orussidae. La clasificación tradicional de los himenópteros es errónea, según los criterios cladísticos, del mismo modo que las clasificaciones de vertebrados precladísticas en las que los grupos que compartían caracteres plesiomórficos eran reconocidos como naturales, por ejemplo, los peces alguna vez fueron agrupados como 'Pisces', lo que excluía a los tetrápodos.
  15. ^ Betancur-R, Ricardo; et al. (2013). "El árbol de la vida y una nueva clasificación de los peces óseos". PLOS Currents Tree of Life . 5 (Edición 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl :2027.42/150563. PMC 3644299 . PMID  23653398. Archivado desde el original el 13 de octubre de 2013. 
  16. ^ abc Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "La filogenómica resuelve las relaciones evolutivas entre hormigas, abejas y avispas" (PDF) . Current Biology . 23 (20): 2058–2062. Bibcode :2013CBio...23.2058J. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID  24094856. S2CID 230835 . 
  17. ^ ab David R. Andrew (2011). "Una nueva visión de las relaciones entre insectos y crustáceos II. Inferencias a partir de etiquetas de secuencias expresadas y comparaciones con cladística neuronal". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 40 (3): 289–302. Bibcode :2011ArtSD..40..289A. doi :10.1016/j.asd.2011.02.001. PMID  21315832.
  18. ^ ab Bjoern, M.; von Reumont, Ronald A.; Jenner, Matthew A.; Wills, Emiliano; Dell'Ampio, Günther; Pass, Ingo; Ebersberger, Benjamin; Meyer, Stefan; Koenemann, Thomas M. Iliffe (2012). "Filogenia de los pancrustáceos a la luz de nuevos datos filogenómicos: apoyo a Remipedia como el posible grupo hermano de Hexapoda" ( pruebas en PDF ) . Biología molecular y evolución . 29 (3): 1031–1045. doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID  22049065.
  19. ^ Schuh, Randall T. "El sistema de Linneo y su persistencia de 250 años". The Botanical Review 69, no. 1 (2003): 59.
  20. ^ Brower, Andrew VZ (2020). "Muerto al llegar: una evaluación post mortem de la "nomenclatura filogenética", más de 20 años después". Cladistics . 36 (6): 627–637. doi : 10.1111/cla.12432 . S2CID  224927279.
  21. ^ Queiroz, Kevin; Donoghue, Michael J. (diciembre de 1988). "Sistemática filogenética y el problema de las especies". Cladística . 4 (4): 317–338. doi :10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x. PMID  34949064. S2CID  40799805.
  22. ^ Albert, James S.; Reis, Roberto E. (8 de marzo de 2011). Biogeografía histórica de los peces de agua dulce neotropicales. University of California Press. p. 308. ISBN 978-0-520-26868-5. Recuperado el 28 de junio de 2011 – vía Google Books.
  23. ^ Ross, Howard A. (julio de 2014). "La incidencia de la parafilia a nivel de especie en animales: una reevaluación". Filogenética molecular y evolución . 76 : 10–17. doi :10.1016/j.ympev.2014.02.021. PMID  24583289.
  24. ^ Crisp, MD; Chandler, GT (1 de julio de 1996). "Paraphyletic species". Telopea . 6 (4): 813–844. doi : 10.7751/telopea19963037 . Consultado el 22 de enero de 2015 .
  25. ^ Zander, Richard (2013). Marco para la sistemática postfilogenética. St. Louis: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace.
  26. ^ Aubert, D. (2015). "Un análisis formal de la terminología filogenética: hacia una reconsideración del paradigma actual en sistemática". Phytoneuron . 66 : 1–54.
  27. ^ Nixon, Kevin C.; Wheeler, Quentin D. (1990). "Una ampliación del concepto filogenético de especie". Cladística . 6 (3): 211–23. doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x . S2CID  84095773.
  28. ^ Brower, Andrew VZ; Schuh, Randall T. (2021). Sistemática biológica: principios y aplicaciones (3.ª ed.). Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. ISBN 978-1-5017-5277-3.
  29. ^ Schmidt-Lebuhn, Alexander N. (2012). "Falacias y premisas falsas: una evaluación crítica de los argumentos a favor del reconocimiento de taxones parafiléticos en botánica". Cladistics . 28 (2): 174–87. doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00367.x . PMID  34861757. S2CID  83900580.
  30. ^ Kazlev, MA y White, T. "Anfibios, sistemática y cladística". Sitio web de Palaeos . Consultado el 16 de agosto de 2012 .
  31. ^ Patterson, Colin (1982). "Morfología e interrelaciones de los peces actinopterigios primitivos". American Zoologist . 22 (2): 241–259. doi : 10.1093/icb/22.2.241 .
  32. ^ Dawkins, Richard (2004). "Reptiles parecidos a mamíferos". El relato de los antepasados, una peregrinación hacia el amanecer de la vida . Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
  33. ^ Parhi, J.; Tripathy, PS; Priyadarshi, H.; Mandal SC; Pandey PK (2019). "Diagnóstico del mitogenoma para una filogenia robusta: un caso del grupo de peces Cypriniformes". Gene . 713 : 143967. doi :10.1016/j.gene.2019.143967. PMID  31279710. S2CID  195828782.
  34. ^ Kutschera, Ulrich; Elliott, J Malcolm (26 de marzo de 2013). "¿Los peces pulmonados y los saltarines del fango dilucidan la evolución temprana de los vertebrados de cuatro extremidades?". Evolution: Education and Outreach . 6 (8): 8. doi : 10.1186/1936-6434-6-8 .
  35. ^ Harshman, John; Braun, Edward L.; et al. (2 de septiembre de 2008). "Evidencia filogenómica de múltiples pérdidas de vuelo en aves ratites". PNAS . 105 (36): 13462–13467. Bibcode :2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID  18765814. 
  36. ^ Berg, Linda (2008). Botánica introductoria: plantas, personas y el medio ambiente (2.ª ed.). Belmont, CA: Thomson Corporation. pág. 360. ISBN 978-0-03-075453-1.
  37. ^ Schlegel, Martin; Hülsmann, Norbert (2 de agosto de 2007). "Protistas: un ejemplo clásico de taxón parafilético". Organisms Diversity & Evolution . 7 (2): 166–172. doi :10.1016/j.ode.2006.11.001. ISSN  1439-6092.
  38. ^ Agassiz, Louis (21 de marzo de 2013). Ensayo sobre la clasificación. Courier. pp. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9.
  39. ^ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY (2007). "Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a un molusco de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas". En Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.). El ascenso y la caída de la biota ediacárica . Publicaciones especiales. Vol. 286. Londres: Geological Society. págs. 157–179. doi :10.1144/SP286.12. ISBN. 978-1-86239-233-5.OCLC 156823511  .
  40. ^ Butterfield, NJ (diciembre de 2006). "Enganchando algunos "gusanos" del grupo madre: lofotrocozoos fósiles en Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  41. ^ Martindale, Mark; Finnerty, JR; Henry, JQ (septiembre de 2002). "Los Radiata y los orígenes evolutivos del plan corporal bilateral". Filogenética molecular y evolución . 24 (3): 358–365. doi :10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID  12220977.
  42. ^ "Gnathifera - Richard C. Brusca" (PDF) .
  43. ^ Proyecto web Árbol de la vida – Cordados Archivado el 24 de febrero de 2007 en Wayback Machine .
  44. ^ Tudge, Colin (2000). La variedad de la vida . Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.
  45. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Análisis integrados resuelven conflictos sobre la filogenia de reptiles escamosos y revelan ubicaciones inesperadas para taxones fósiles". PLOS ONE . ​​10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID  25803280. 
  46. ^ Kielan-Jaworowska, Z. y Hurum, J. (2001). "Filogenia y sistemática de animales multituberculados" (PDF) . Paleontología . 44 (3): 389–429. Código Bibliográfico :2001Palgy..44..389K. doi :10.1111/1475-4983.00185. S2CID  83592270.
  47. ^ Benton, Michael J. (2004). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  48. ^ Savage, RJG y Long, MR (1986). Evolución de los mamíferos: una guía ilustrada . Nueva York: Facts on File. pp. 208. ISBN 0-8160-1194-X.
  49. ^ Thewissen, JGM; Williams, EM (2002). "Las radiaciones tempranas de los cetáceos (Mammalia): patrón evolutivo y correlaciones de desarrollo". Revisión anual de ecología y sistemática . 33 : 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. OCLC  4656321698.
  50. ^ Groves, CP (1998). "Sistemática de tarseros y loris". Primates . 39 (1): 13–27. doi :10.1007/BF02557740. S2CID  10869981.
  51. ^ Himenópteros parásitos (Parasitica). RL Zuparko, Enciclopedia de entomología, 2004
  52. ^ Lindgren, AR; Giribet, G.; Nishiguchi, MK (2004). "Un enfoque combinado de la filogenia de Cephalopoda (Mollusca)". Cladística . 20 (5): 454–486. doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x . PMID  34892953. S2CID  85975284.
  53. ^ Becker, B.; Marin, B. (2009). "Algas estreptofitas y el origen de las embriofitas". Anales de botánica . 103 (7): 999–1004. doi :10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909 . PMID  19273476. 
  54. ^ Scoble, MJ (1995). Los lepidópteros: forma, función y diversidad . Oxford: Oxford University Press. pág. 404.
  55. ^ Stampar, SN; Marona, MM; Kitahara, MV; Reimer, JD; Morandini, AC (2014). "ADN mitocondrial de rápida evolución en Ceriantharia: ¿un reflejo de la parafilia de Hexacorallia?". MÁS UNO . 9 (1): e86612. Código Bib : 2014PLoSO...986612S. doi : 10.1371/journal.pone.0086612 . PMC 3903554 . PMID  24475157. 
  56. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). "7 CNIDARIA". Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole . págs. 132–148. ISBN 0-03-025982-7. OCLC  752875516  .​
  57. ^ Zou, H.; Zhang, J.; Li, W.; Wu, S.; Wang, G. (2012). "Genoma mitocondrial de la medusa de agua dulce Craspedacusta sowerbyi y filogenética de Medusozoa". PLOS ONE . ​​7 (12): e51465. Bibcode :2012PLoSO...751465Z. doi : 10.1371/journal.pone.0051465 . PMC 3519871 . PMID  23240028. 
  58. ^ Marques, Antonio C.; Allen G. Collins (marzo de 2004). "Análisis cladístico de la evolución de los medusozoos y los cnidarios". Biología de los invertebrados . 123 (1): 23–42. doi :10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x.
  59. ^ Zapata; et al. (2015). "Los análisis filogenómicos apoyan las relaciones tradicionales dentro de los cnidarios". PLOS ONE . ​​10 (10): e0139068. Bibcode :2015PLoSO..1039068Z. doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497 . PMID  26465609. 
  60. ^ Dunn, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Pang, K; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E; Rouse, GW; et al. (2008). "El muestreo filogenómico amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal". Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  61. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, DTJ; Telford, Maximilian J. (noviembre de 2006). "La mitogenómica y la filogenómica revelan que los gusanos priapúlidos son modelos existentes del ecdisozoo ancestral". Evolución y desarrollo . 8 (6): 502–510. doi :10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID  17073934. S2CID  22823313.
  62. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). "23 GNATHIFERA". Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole . págs. 788 y siguientes – véase en particular la pág. 804. ISBN 0-03-025982-7. OCLC  752875516  .​
  63. ^ Shimek, Ronald (enero de 2006). "Nano-Animals, Part I: Rotifers". Reefkeeping.com . Consultado el 27 de julio de 2008 .
  64. ^ AronRa (16 de enero de 2010). ¡Resulta que SÍ descendemos de los monos! . Consultado el 12 de noviembre de 2018 .
  65. ^ "Evolución de los primates tempranos: los primeros primates". anthro.palomar.edu . Archivado desde el original el 10 de enero de 2018 . Consultado el 12 de agosto de 2017 .
  66. ^ Wilson, Don E. y Reeder, DeeAnn M. (2005). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica, volumen 1 (3.ª ed.). Belmont, CA: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4., pág. 699.
  67. ^ Greenhill, Simon J. y Russell D. Gray. (2009.) "Lengua y filogenias austronesias: mitos y conceptos erróneos sobre los métodos computacionales bayesianos", en Austronesian Historical Linguistics and Culture History: a Festschrift for Robert Blust , editado por Alexander Adelaar y Andrew Pawley. Canberra: Pacific Linguistics, Escuela de Investigación de Estudios del Pacífico y Asia, Universidad Nacional Australiana .

Bibliografía

  • Simpson, Michael George (2006). Sistemática de plantas . Burlington; San Diego; Londres: Academic Press . ISBN 978-0-12-644460-5.
  • Los grupos parafiléticos como unidades naturales de clasificación biológica
Busque parafilético en Wikcionario, el diccionario libre.
  • Medios relacionados con Parafilia en Wikimedia Commons
  • Funk, DJ; Omland, KE (2003). "Parafilia y polifilia a nivel de especie: frecuencia, causa y consecuencias, con información obtenida del ADN mitocondrial animal". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 34 : 397–423. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421. S2CID  33951905 .
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