Franja de Casparian
Engrosamiento de la endodermis radicular de plantas vasculares

La franja de Casparian es un engrosamiento en forma de banda en el centro de la endodermis de la raíz (paredes radiales y tangenciales de las células endodérmicas) de las plantas vasculares ( Pteridofitas [1] y Espermatofitas ). La composición de la región es principalmente suberina , lignina y algunas proteínas estructurales, que son capaces de reducir el flujo apoplástico difusivo de agua y solutos hacia la estela y su ancho varía entre especies. [2] [3] La franja de Casparian es impermeable al agua por lo que puede controlar el transporte de agua y sales inorgánicas entre la corteza y el haz vascular , evitando que el agua y las sales inorgánicas sean transportadas a la estela a través del apoplasto , de modo que deben ingresar a la membrana celular y moverse a la estela a través de la vía simplástica , bloqueando los objetos internos y externos de la célula. [ aclaración necesaria ] La función del transporte de masa es similar a la de los tejidos animales. [ aclaración necesaria ] . [4] [5] El desarrollo de la franja de Casparian está regulado por factores de transcripción como SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) y MYB36, así como por la hormona polipeptídica sintetizada por las células de la columna media. [6] [7]

Endodermis con franja de Caspar (en Equisetum giganteum )
Diagrama de la absorción de agua simplástica y apoplástica por la raíz de una planta. La franja de Casparia fuerza el agua hacia el simplasto en las células endodérmicas de la raíz .

La química de la tira de Casparian se ha descrito como compuesta de suberina . Según algunos estudios, [8] la tira de Casparian comienza como una deposición localizada de sustancias grasas fenólicas e insaturadas en la lámina media entre las paredes radiales, como películas parcialmente oxidadas. La pared primaria se incrusta y luego se engrosa por depósitos de sustancias similares en el interior de esa pared. La incrustación de la pared celular por el material que constituye la tira de Casparian presumiblemente tapona los poros que de otro modo habrían permitido el movimiento de agua y nutrientes a través de la acción capilar a lo largo de ese camino. [9] El citoplasma de la célula endodérmica está firmemente unido a la tira de Casparian de modo que no se separa fácilmente de la tira cuando las células se someten a la contracción de los protoplastos . En la raíz, la tira de Casparian está incrustada dentro de la pared celular de las células endodérmicas en la región de no crecimiento de la raíz detrás de la punta de la raíz. [10] Aquí, la franja de Casparian sirve como una capa límite que separa el apoplasto de la corteza del apoplasto del tejido vascular, bloqueando así la difusión de material entre los dos. [11] Esta separación obliga al agua y los solutos a pasar a través de la membrana plasmática por una ruta simplástica para cruzar la capa de endodermis. [10]

Las franjas de Casparian se diferencian después de que se completa un crecimiento hacia afuera de la corteza . En este nivel del desarrollo de la raíz, el xilema primario de su cilindro vascular está solo parcialmente avanzado. En las gimnospermas y angiospermas que muestran un crecimiento secundario, las raíces comúnmente desarrollan solo endodermis con franjas de Casparian. En muchas de ellas, la endodermis se descarta más tarde, junto con la corteza, cuando el peridermo se desarrolla a partir del periciclo . Si el periciclo es superficial y se conserva la corteza, la endodermis se estira o se aplasta o sigue el ritmo de la expansión del cilindro vascular por divisiones anticlinales radiales, y las nuevas paredes desarrollan franjas de Casparian en continuidad con las antiguas. [12]

En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledóneas y algunas eudicotiledóneas ), la endodermis comúnmente sufre modificaciones de la pared. Hay dos etapas de desarrollo más allá del desarrollo de la banda de Casparian. En la segunda etapa, la suberina (o endodermo [9] ) recubre toda la pared en el interior de la célula. Como resultado, la banda de Casparian se separa del citoplasma y la conexión entre los dos deja de ser evidente. En la tercera etapa, una capa gruesa de celulosa se deposita sobre la suberina, a veces principalmente en las paredes tangenciales internas. La pared engrosada, así como la pared original en la que se encuentra la banda de Casparian, pueden lignificarse, creando una pared celular secundaria. La banda de Casparian puede ser identificable después de que se haya producido el engrosamiento de la pared endodérmica. La pared endodérmica engrosada puede tener hoyos. El desarrollo sucesivo de las paredes endodérmicas se expresa claramente en las monocotiledóneas. [13] [14]

Descubrimiento

El descubrimiento de la franja de Caspary se remonta a mediados del siglo XIX y supone un avance en la comprensión de la endodermis de las raíces de las plantas. [15] En 1865, el botánico alemán Robert Caspary describió por primera vez la endodermis de la raíz de las plantas, descubrió que su pared celular estaba engrosada y la denominó Schuchtzscheide. Los estudiosos posteriores llamaron a la parte engrosada el Cinturón de Carls, que recibió su nombre en honor a Casbury [ aclaración necesaria ] . [5] [16] El término "Caspary'schen fleck" ( en alemán : Caspary'schen fleck ) apareció en la literatura de la década de 1870, [17] [18] y, después del siglo XX, a menudo se la denominaba franja de Caspary. En 1922, los investigadores separaron por primera vez la franja de Caspary de la raíz de las plantas para estudiar su composición. [ aclaración necesaria ] [19] [20]

Composición

La composición química de la franja de Casparian ha sido controvertida durante mucho tiempo. Casbury señaló que esta estructura puede estar compuesta de lignina o suberina . Los estudiosos posteriores pensaron principalmente que era suberina. [21] No fue hasta la década de 1990 que después de analizar la franja de Casparian de varias plantas, se encontró que la lignina era el componente principal, pero muchos libros de texto no se han actualizado. [4] Aunque la pared celular del endotelio es rica en woodbolic , este es el resultado de la diferenciación de subnivel del endotelio. [nota 1] En el pasado, algunos estudiosos creen que la formación de la endodermis de la franja de Casparian es el comienzo de la diferenciación de subnivel, pero no hay una relación directa entre los dos. La franja de Casparian se ha formado después de la diferenciación primaria, y la diferenciación secundaria comienza con el corte de la raíz, no donde está la franja de Casparian. [1]

Función

La franja de Casparian está completamente llena con el espacio entre las células endoteliales, incluida la lámina media , lo que hace que las paredes celulares de las dos células estén casi fusionadas. [1] En el transporte de agua y nutrientes inorgánicos en la raíz de las plantas, la franja de Casparian afecta principalmente al transporte primario in vitro, es decir, el transporte de agua y sales inorgánicas a través de las células intersticiales de la epidermis y las células de la corteza. Cuando el agua y la sal inorgánica llegan a las células endoteliales, necesitan ingresar a la célula a través de la membrana celular porque la franja de Casparian no es permeable al agua, y luego se transportan por la ruta interna protoplásmica para llegar a las células de lignano de la estela , y luego a otros órganos como los tallos y las hojas. [16] Cuando el entorno de crecimiento es desfavorable, la franja de Casparian puede actuar como una barrera entre las células vegetales y el mundo exterior, evitando la entrada de iones o la salida de sus propios iones en el medio ambiente. [7] Además, el engrosamiento del cinturón de carcasa y la corteza también previene la invasión de sustancias tóxicas o patógenos, así como la función de prevenir la dispersión de agua. [22] Algunos estudios han demostrado que las plantas pueden formar una franja de Casparian más gruesa en ambientes con alto contenido de sal y en áreas más cercanas a la punta de las raíces, lo que puede ser una adaptación al medio ambiente, [23] [24] pero en comparación con las paredes de los pernos de madera diferenciadas del subnivel endotelial, que se engrosan significativamente en la adversidad de alta sal, los cambios en la franja de Casparian son menores. [25]

La franja de Casparian se encuentra principalmente en la endodermis de la raíz, [26] pero algunas plantas también tienen la franja de Casparian en la corteza externa en el lado exterior de la corteza de la raíz, tallo u hoja . [27] Por ejemplo, las coníferas de Pinus bungeana y los tallos de Pelargonium tienen la franja de Casparian, que puede estar relacionada con la prevención de la dispersión de agua o la invasión patógena. [28] [29]

Desarrollo

Franja de Casparian radical y discontinua de plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 (SGN3)

El desarrollo de la tira de Casparian se inicia después de que las células endógenas se retrasan completamente, [21] [30] y actualmente hay dos nuevas señales de transducción que promueven la formación de células endoteliales de la tira de Casparian. El primero es el factor de transcripción Short-root (SHR) Activated adicionales dos factores de transcripción Myb36 y Scarecrow (SCR), el primero puede estimular las proteínas de la tira de Casparian (Casp1-5), Peroxidasa (PER64) y ESB1 (Enhanced) Suberin 1), etc., el último afecta la posición de la tira de Casparian en la célula de la piel interna, lo que hace que la posición de la tira de Casparian esté demasiado cerca de la estela; [6] el segundo es el factor de integridad de la tira de Casparian medio (CIF1-2) y el receptor GSO1 (SGN3) y GSO2 unido a la pared radial de la célula endotelial y el receptor GSO2 en la pared lateral. La CASP en las células se concentra en una región de la membrana celular correspondiente a la posición de la banda de Casparian, formando un Dominio de Membrana de la Banda de Casparian (CSD), y el CSD se incorpora en la región. El receptor GS01 está rodeado por el borde de cada región CSD, lo que promueve la fusión del CSD en una región de banda continua, es decir, la región donde se formará la banda de Casparian. [7] [31]

La proteína de la tira de Casparian es una proteína de membrana que interactúa entre sí y puede unirse a las proteínas necesarias para sintetizar lignina, como PER64, ESB1 y el homólogo de la oxidasa respiratoria F (RBOHF) para activar la reacción posterior del desarrollo de la tira de Casparian. [1] [5] En plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 o que al mismo tiempo carecen de polipéptidos CIF1 y CIF2, CASP1 se distribuye de manera anormal en la membrana de la célula endotelial y la CSD normalmente no puede fusionarse en una estructura de banda continua y completa, por lo que finalmente forma una tira de Casparian rota y discontinua. [7] [31]

Factores ambientales como la luz, la salinidad del suelo y el déficit hídrico pueden afectar el desarrollo de la franja del Caspario. [28]

Foto

  • En el endotelio y alrededor de la columna central se pueden observar los haces vasculares de la raíz del género Acorus (monocotiledóneas). La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.
    Los haces vasculares de la raíz del género Acorus ( monocotiledóneas ) se pueden ver en el endotelio y la franja de Casparian alrededor de la columna media. La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.
  • En el haz vascular de la raíz del género Ranunculus (dicotiledónea) se puede observar el endotelio y la franja de Casparian alrededor de la columna central. La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.
    En el haz vascular de la raíz del género Ranunculus ( dicotiledónea ) se puede observar el endotelio y la franja de Casparian alrededor de la columna central. La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.
  • Hojas de una conífera de la familia Pinaceae (Gimnosperma). Endodermis endotelial periférica y franja de Casparya de haces vasculares visibles.
    Hojas de una conífera de la familia Pinaceae ( Gimnospermas ). Endodermis endotelial periférica y franja de Casparya de haces vasculares visibles.

Véase también

Notas

  1. ^ Después de que la pared celular endotelial en la raíz vieja forma una embolia leñosa engrosada, su función puede cambiar de transmisión de agua a protección de las plantas, lo que puede limitar aún más la transmisión de agua y sales inorgánicas. Solo las células de canal (unas pocas células endoteliales diferenciadas a nivel subnivel) conservan la función de transporte. A medida que la raíz crece, algunas plantas pierden células de canal en la raíz. [1]

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