Relación ocupación-abundancia

En ecología , la relación ocupación-abundancia ( O-A ) es la relación entre la abundancia de las especies y el tamaño de sus rangos dentro de una región. Esta relación es quizás una de las relaciones mejor documentadas en macroecología , y se aplica tanto intra como interespecíficamente (dentro y entre especies). En la mayoría de los casos, la relación O-A es una relación positiva. ^[1] Aunque se esperaría una relación O-A, dado que una especie que coloniza una región debe pasar por el origen (abundancia cero, ocupación cero) y podría alcanzar cierta abundancia y distribución máximas teóricas (es decir, se puede esperar que la ocupación y la abundancia covaríen), la relación descrita aquí es algo más sustancial, en el sentido de que los cambios observados en el rango están asociados con cambios mayores que proporcionales en la abundancia. Aunque esta relación parece ser generalizada (por ejemplo, Gaston 1996 ^[1] y referencias allí), y tiene implicaciones importantes para la conservación de especies en peligro de extinción , el mecanismo o los mecanismos subyacentes siguen siendo poco comprendidos. ^[2]

Distribución geográfica : significa el área total ocupada por las especies de interés en la región en estudio (ver más abajo 'Medidas de distribución geográfica de las especies')

Abundancia : significa la densidad promedio de las especies de interés en todas las áreas ocupadas (es decir, la abundancia promedio no incluye el área de las áreas desocupadas)

Relación ocupación-abundancia intraespecífica: significa la relación entre la abundancia y el tamaño del área de distribución dentro de una sola especie generada utilizando datos de series temporales.

Relación de ocupación-abundancia interespecífica: significa la relación entre la abundancia relativa y el tamaño del área de distribución de un conjunto de especies estrechamente relacionadas en un momento específico (o promediado a lo largo de un período de tiempo corto). La relación de ocupación-abundancia interespecífica puede surgir de la combinación de las relaciones de ocupación-abundancia intraespecíficas dentro de la región ^[3].

En el análisis de las relaciones con el tamaño del área de distribución, es importante definir cuál es el área de distribución que se está investigando. Gaston ^[4] (siguiendo a Udvardy ^[5] ) describe el área de distribución potencial de una especie como el área de distribución máxima teórica que una especie podría ocupar si se eliminaran todas las barreras a la dispersión, mientras que el área de distribución realizada es la porción del área de distribución potencial que la especie ocupa actualmente. El área de distribución realizada puede subdividirse, por ejemplo, en áreas de reproducción y áreas no reproductivas. La consideración explícita de una porción particular del área de distribución realizada en el análisis del tamaño del área de distribución puede influir significativamente en los resultados. Por ejemplo, muchas aves marinas se alimentan en vastas áreas del océano, pero se reproducen solo en pequeñas islas, por lo que el área de reproducción es significativamente más pequeña que el área de reproducción. Sin embargo, en muchas especies de aves terrestres, el patrón se invierte, siendo el área de distribución invernal (no reproductiva) algo más pequeña que el área de reproducción. ^[4]

La definición de rango se confunde aún más por cómo se mide el tamaño total del rango realizado. Hay dos tipos de mediciones comúnmente en uso, la extensión de ocurrencia ( EOO ) (para la definición: vea ALA y Fig.1 ^[6] ) y el área de ocupación (AOO) (vea también el Patrón de escala de ocupación , y para una definición, vea Fig. 2 y ALA ^[6] ). La EOO se puede pensar mejor como el polígono convexo mínimo que abarca todas las ocurrencias normales conocidas de una especie particular y es la medida de rango que se encuentra más comúnmente en las guías de campo. El AOO es el subconjunto del EOO donde la especie realmente ocurre. En esencia, el AOO reconoce que hay agujeros en la distribución de una especie dentro de su EOO, e intenta corregir estas vacantes. Una forma común de describir el AOO de una especie es dividir la región de estudio en una matriz de celdas y registrar si la especie está presente o ausente de cada celda. Por ejemplo, al describir las relaciones O-A para aves británicas comunes, Quinn et al. ^[7] descubrieron que la ocupación en la resolución más fina (cuadrados de 10 x 10 km) explicaba mejor los patrones de abundancia. De manera similar, Zuckerberg et al. ^[8] utilizaron datos del Atlas de aves reproductoras medidos en celdas de 5 × 5 km para describir la ocupación de aves reproductoras en el estado de Nueva York. La UICN normalmente utiliza un tamaño de celda de 2 × 2 km para calcular el AOO. ^[6]

En gran parte de la macroecología , el uso de EOO como una medida del tamaño del rango puede ser apropiado; sin embargo, AOO es una medida más apropiada cuando se evalúan las relaciones O–A. En las investigaciones macroecológicas que son principalmente de naturaleza biogeográfica , se puede esperar que las variables de interés varíen más de un grado de ocurrencia al opuesto, y menos a través de discontinuidades contenidas dentro del EOO total. Sin embargo, cuando se investigan las relaciones OA, el área ocupada por una especie es la variable de interés, y la inclusión de discontinuidades dentro del EOO podría influir significativamente en los resultados. En el caso extremo donde los hábitats ocupados se distribuyen al azar a lo largo del EOO, no se esperaría una relación entre la abundancia y el tamaño del rango (EOO). ^[9] Debido a que las relaciones O–A tienen fuertes implicaciones de conservación, Gaston y Fuller ^[10] han argumentado que se deben hacer distinciones claras en cuanto al propósito del EOO y el AOO como medidas del tamaño del rango, y que en asociación con las relaciones OA, el AOO es la medida más útil de la abundancia de especies.

Independientemente del concepto que utilicemos en los estudios, es esencial comprender que la ocupación es solo un reflejo de la distribución de las especies en una determinada escala espacial. La ocupación, así como otras medidas de la distribución de las especies (por ejemplo, la sobredispersión y la autocorrelación espacial), dependen de la escala. ^[11] Por lo tanto, los estudios sobre la comparación de las relaciones O–A deben tener en cuenta la cuestión de la sensibilidad de la escala (compare el texto de la Fig. 1 y la Fig. 2). Además, la medición de la distribución de las especies, ya sea mediante la envoltura convexa o la ocupación (ocurrencia), es parte del proceso de percolación y puede explicarse mediante la teoría de la percolación , ^[12]

Se han propuesto varias explicaciones posibles para describir por qué se observan relaciones O–A intra e interespecíficas positivas. Siguiendo a Gaston et al. 1997 ^[13] Gaston y Blackburn 2000 ^[14] Gaston et al. 2000, ^[2] y Gaston 2003 ^[4], estas razones incluyen:

Una forma de abordar las relaciones O-A observadas es, en esencia, negar su existencia. Un argumento en contra de la existencia de las relaciones O-A es que son simplemente artefactos de muestreo. Dado que es menos probable que se muestreen especies raras, en un esfuerzo de muestreo dado, se puede esperar detectar especies raras que ocupan menos sitios que las comunes, incluso si la distribución de ocupación subyacente es la misma. Sin embargo, esta explicación solo hace una predicción, es decir, que con un muestreo suficiente, no se encontrará que exista ninguna relación. ^[13] Esta predicción es fácilmente refutable, dado que taxones excepcionalmente bien estudiados, como las aves reproductoras (por ejemplo, Zuckerberg et al. 2009, Gaston ^[2] ), muestran relaciones OA bien documentadas.

Una segunda explicación estadística implica el uso de distribuciones estadísticas como la de Poisson o la binomial negativa . Esta explicación sugiere que, debido a la distribución subyacente de agregación y densidad, se esperaría una relación O–A observada. Sin embargo, Gaston et al. ^[13] cuestionan si esta es una explicación mecanicista adecuada. De hecho, Gaston et al. ^[2] sugieren que "argumentar que la agregación espacial explica las relaciones de abundancia-ocupación es simplemente suplantar un patrón poco comprendido por otro".

La hipótesis de no independencia filogenética es una tercera explicación estadística, específica de las relaciones O–A interespecíficas observadas. Esta hipótesis sugiere que, como las especies estrechamente relacionadas no son verdaderamente independientes, su inclusión en los análisis infla artificialmente los grados de libertad disponibles para probar la relación. Sin embargo, Gaston et al. ^[2] citan varios estudios que documentan relaciones O–A significativas a pesar de controlar la no independencia filogenética.

La mayoría de las evaluaciones de las relaciones O-A no evalúan las especies en toda su distribución (global), sino que documentan los patrones de abundancia y ocupación dentro de una región específica. ^[4] Se cree que las especies disminuyen en abundancia y se distribuyen de manera más irregular hacia el margen de su distribución. Si esto es cierto, entonces se puede esperar que a medida que una especie expande o contrae su distribución dentro de la región de interés, se asemejará más o menos a las poblaciones del centro de su distribución, lo que conduce a una relación O-A intraespecífica positiva. De la misma manera, se puede esperar que un conjunto de especies dentro de la región de estudio contenga algunas especies cerca del centro y otras cerca de la periferia de sus áreas de distribución, lo que conduce a una relación O-A interespecífica positiva. Aunque esta explicación puede contribuir a la comprensión de las relaciones O-A cuando se consideran áreas de distribución parciales, no puede explicar las relaciones documentadas para áreas geográficas completas. ^[4]

Brown ^[15] sugirió que las especies con un nicho ecológico amplio podrían, como consecuencia, obtener mayores densidades locales y una distribución más amplia que las especies con una amplitud de nicho estrecha. Esta relación generaría una relación OA positiva. De manera similar, la posición de nicho de una especie ^[16] (la posición de nicho representa la distancia absoluta entre las condiciones ambientales medias donde se encuentra una especie y las condiciones ambientales medias en una región) podría influir en su abundancia local y tamaño de distribución, si las especies con una posición de nicho más baja son más capaces de utilizar los recursos típicos de una región. Aunque intuitiva, Gaston et al. ^[13] y Gaston y Blackburn ^[14] señalan que, debido a la naturaleza n -dimensional del nicho, esta hipótesis es, en efecto, imposible de comprobar.

Muchas especies presentan una dispersión y una selección de hábitat dependientes de la densidad . ^{[17] [18] [19]} En el caso de las especies que presentan este patrón, la dispersión en hábitats que de otro modo serían subóptimos puede ocurrir cuando las abundancias locales son altas en hábitats de alta calidad (véase Dinámica fuente-sumidero ), lo que aumenta el tamaño del rango geográfico de la especie. Un argumento inicial contra esta hipótesis es que cuando una especie coloniza hábitats que antes estaban vacíos, la abundancia promedio de esa especie en todos los hábitats ocupados disminuye, anulando una relación O-A. Sin embargo, todas las especies se presentarán en densidades bajas en algunos hábitats ocupados, mientras que solo las especies abundantes podrán alcanzar densidades altas en algunos de sus hábitats ocupados. Por lo tanto, se espera que tanto las especies comunes como las poco comunes tengan densidades mínimas similares en hábitats ocupados, pero que sean las densidades máximas obtenidas por las especies comunes en algunos hábitats las que impulsen la relación positiva entre las densidades medias y la AOO. Si la selección de hábitat dependiente de la densidad determinara relaciones O-A positivas, la distribución de una especie seguiría una Distribución Libre Ideal (DLI). Gaston et al. ^[2] cita a Tyler y Hargrove ^[20] quienes examinaron la DLI utilizando modelos de simulación y encontraron varios casos (por ejemplo, cuando los recursos tenían una distribución fractal, o cuando la escala de distribución de recursos coincidía pobremente con las capacidades de dispersión de los organismos) donde las DLI describían pobremente las distribuciones de las especies.

En un modelo metapoblacional clásico , el hábitat se presenta en parches discretos, y una población en cualquier parche enfrenta un riesgo sustancial de extinción en un momento dado. Debido a que la dinámica poblacional en parches individuales es asincrónica, el sistema se mantiene por dispersión entre parches (por ejemplo, la dispersión de parches con poblaciones altas puede "rescatar" poblaciones cercanas o en extinción en otros parches). Freckleton et al. ^[21] han demostrado que, con algunas suposiciones (parches de hábitat de igual idoneidad, extinción independiente de la densidad y dispersión restringida entre parches), la variación de la idoneidad general del hábitat en una metapoblación puede generar una relación OA intraespecífica positiva. Sin embargo, actualmente existe un debate sobre cuántas poblaciones realmente se ajustan a un modelo metapoblacional clásico. ^[22] En sistemas experimentales que utilizan microartrópodos que habitan en musgos ^[23] mostraron que la fragmentación del hábitat causó disminuciones en la abundancia y la ocupación. La adición de corredores de hábitat detuvo estas disminuciones, proporcionando evidencia de que la dinámica de la metapoblación (extinción e inmigración) mantiene la relación OA interespecífica, sin embargo, Warren y Gaston ^[24] pudieron detectar una relación O–A interespecífica positiva incluso en ausencia de dispersión, lo que indica que un conjunto más general de procesos de extinción y colonización (que los procesos de metapoblación per se) pueden mantener la relación O–A.

Las tasas vitales de una especie (en particular r – la tasa intrínseca de aumento; ver Dinámica de poblaciones ) interactúan con la calidad del hábitat de un parche ocupado para determinar la densidad local, y en parches múltiples, puede resultar en una relación O–A. Holt et al. ^[25] modelaron un sistema donde la dispersión entre parches de hábitat podría asegurar que todos los parches de hábitat adecuados estuvieran ocupados, pero donde la dispersión era suficientemente limitada para que la inmigración no afectara significativamente el tamaño de la población en parches ocupados. En este sistema, el tamaño de la población dentro de cualquier parche de hábitat dado era una función solo de las tasas de natalidad y mortalidad. Al hacer que la calidad del hábitat variara (aumentando o disminuyendo las tasas de natalidad y mortalidad), Holt pudo generar una relación O–A intraespecífica positiva. El modelo de Holt et al. ^[25] requiere muchos datos para probar incluso las relaciones intraespecíficas (es decir, las tasas vitales de todas las poblaciones a través del tiempo). Freckleton et al. ^[9] utilizan una versión del modelo propuesto por Holt et al., pero con una calidad de hábitat variable entre parches para evaluar los parámetros que podrían observarse en los datos de O–A de las especies. Freckleton et al. muestran que la agregación de individuos dentro de los sitios y la asimetría del tamaño de la población deberían correlacionarse con la densidad y la ocupación, dependiendo de los arreglos específicos de la calidad del hábitat, y demuestran que estos parámetros varían de acuerdo con las relaciones O–A intra e interespecíficas positivas para las aves agrícolas comunes en Gran Bretaña.

Figura 2. Modelo de Holt et al. ^[25] bajo diferentes valores de Hcrit. La figura 2a. muestra el efecto de aumentar el umbral crítico de ocupación sobre el tamaño de la población y la AOO. La figura 2b. muestra el efecto de disminuir la Hcrit. Debido a que la AOO y la abundancia total covarían, se espera una relación de abundancia-ocupación intraespecífica en situaciones donde la calidad del hábitat varía a través del tiempo (más o menos área por encima de la Hcrit.

La mayoría de las diferentes explicaciones que se han propuesto para explicar las regularidades en la abundancia de especies y la distribución geográfica mencionadas anteriormente predicen de manera similar una relación positiva entre distribución y abundancia. Esto dificulta comprobar la validez de cada explicación. Por lo tanto, un desafío clave es distinguir entre los diversos mecanismos que se han propuesto como base de estos patrones casi universales. El efecto de la dinámica de nicho o la dinámica neutral representan dos puntos de vista opuestos y muchas explicaciones adoptan posiciones intermedias.

La dinámica neutral presupone que las especies y los hábitats son equivalentes y que los patrones de abundancia y distribución de las especies surgen de eventos estocásticos de nacimiento, muerte, inmigración, extinción y especiación. La modelización de este tipo de dinámica puede simular muchos de los patrones de abundancia de las especies, incluida una relación positiva entre ocupación y abundancia. Esto no implica necesariamente que las diferencias de nicho entre las especies no sean importantes; ser capaz de modelar con precisión los patrones de la vida real no significa que las suposiciones del modelo también reflejen los mecanismos reales que subyacen a estos patrones de la vida real. De hecho, la relación entre ocupación y abundancia se genera en muchas especies, sin tener en cuenta la identidad de una especie. Por lo tanto, puede que no sea demasiado sorprendente que los modelos neutrales puedan describir con precisión estas propiedades de la comunidad.

La dinámica de nichos supone que existen diferencias entre las especies en su nicho fundamental, lo que debería dar lugar a patrones en la abundancia y distribución de las especies (es decir, sus nichos realizados). En este marco, la abundancia y distribución de una sola especie y, por lo tanto, los patrones emergentes entre múltiples especies, están impulsados ​​por mecanismos causales que operan a nivel de esa especie. Por lo tanto, examinar cómo las diferencias entre especies individuales dan forma a estos patrones, en lugar de analizar el patrón en sí, puede ayudar a comprenderlos.

Al incorporar información específica sobre la dieta, reproducción, dispersión y especialización del hábitat de una especie, Verberk et al. ^[26] pudieron explicar con éxito la contribución de las especies individuales a la relación general y demostraron que los principales mecanismos en funcionamiento pueden ser diferentes para diferentes grupos de especies.

La dinámica neutra puede ser relativamente importante en algunos casos, dependiendo de la especie, las condiciones ambientales y el nivel de escala espacial y temporal considerado, mientras que en otras circunstancias, la dinámica de nicho puede predominar. Por lo tanto, la dinámica de nicho y la dinámica neutra pueden operar simultáneamente y constituir diferentes puntos finales del mismo continuo.

^{Gaston et al. [2]} analizan las implicaciones importantes de las relaciones O–A intra e interespecíficas.

1. Indexación de abundancia – Documentar la abundancia de una especie es un proceso que consume muchos recursos y tiempo. ^[27] Sin embargo, si la abundancia de una especie se puede estimar a partir de su AOO, entonces se pueden hacer evaluaciones del tamaño de la población más rápidamente. Esta suposición subyace al uso de tamaños de distribución al decidir sobre el estado de conservación de una especie (ver Lista Roja de la UICN ), y ha llevado a un debate sobre si la medida EOO o AOO de distribución de especies es más apropiada (Gaston y Fuller 2009). Por ejemplo, Zuckerberg et al. (2009) han demostrado que para las aves reproductoras en Nueva York, la mayoría de las especies que experimentaron cambios en abundancia (positivos o negativos) entre 1985 y 2005 mostraron cambios concurrentes en el tamaño de distribución. Utilizando una prueba dipswitch con 15 criterios, Hui et al. (2009) examinaron la capacidad de ocho modelos de este tipo para estimar la abundancia de 610 especies de aves del sur de África. Los modelos basados ​​en el patrón de escala de ocupación (es decir, aquellos que reflejan la dependencia de la escala del tamaño del rango de distribución de las especies) produjeron las estimaciones de abundancia más confiables y, por lo tanto, se recomiendan para la estimación de abundancia regional a escala de ensamblaje. ^[28]
2. Establecimiento de tasas de captura – Especialmente en el caso de la pesca comercial , ^[29] se espera que la proporción de la población total de una especie que se espera capturar con un esfuerzo dado aumente a medida que disminuye el tamaño del área de distribución. Dada una relación O–A intraespecífica positiva, se esperaría que con disminuciones en la abundancia hubiera una disminución en el tamaño del área de distribución, aumentando aún más el potencial de sobreexplotación .
3. Biología de la conservación – La existencia de relaciones O-A intraespecíficas positivas exacerbaría los riesgos que enfrentan las especies en peligro. No sólo las reducciones en el tamaño del área de distribución y en el número de sitios ocupados aumentarían directamente la amenaza de extinción, sino que el riesgo de extinción se vería incrementado aún más por la disminución concurrente de la abundancia.

1. Inventario de biodiversidad : una relación O-A interespecífica implica que aquellas especies que tienen una distribución restringida (y por lo tanto serán importantes por razones de conservación) también tendrán una baja abundancia dentro de su área de distribución. Por lo tanto, cuando es especialmente importante detectar una especie, esa especie puede ser difícil de detectar. Gaston et al. ^[2] señalan que debido a esta relación, la intensidad de un esquema de muestreo no se puede intercambiar por la extensibilidad. En efecto, un estudio intensivo de unos pocos sitios no detectará especies con distribución restringida que se encuentran en otros sitios, mientras que un estudio extensivo de baja intensidad no detectará especies con densidades bajas en la mayoría de los sitios.
2. Conservación – Al igual que con la relación intraespecífica, la relación interespecífica O–A implica que las especies no solo estarán en riesgo de extinción debido a su baja abundancia, sino que, como se espera que las especies con baja abundancia tengan distribuciones restringidas, corren el riesgo de sufrir una catástrofe local que conduzca a una extinción global. Esto puede verse afectado por la dificultad de estudiar las especies localmente raras debido tanto a su baja detectabilidad como a su distribución restringida (véase más arriba). Por último, como se espera que las especies raras tengan distribuciones restringidas, los programas de conservación destinados a priorizar los sitios para la conservación de múltiples especies incluirán menos hábitats para especies raras que para especies comunes.
3. Especies invasoras – En esencia, la lógica que relaciona las relaciones O-A positivas con la biología de las invasiones es la misma que la que relaciona las relaciones O-A con las preocupaciones de conservación. En concreto, a medida que aumenta la abundancia local de una especie invasora, se puede esperar que su área de distribución se amplíe, lo que dificulta aún más los esfuerzos de control.

• Tamaño corporal-riqueza de especies
• Biología de la conservación
• Distribución gratuita ideal
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• Modelos de distribución de nichos
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