Evolución del caballo

La evolución del caballo , un mamífero de la familia Equidae , se produjo a lo largo de una escala de tiempo geológico de 50 millones de años, transformando al pequeño Eohippus , del tamaño de un perro ^[1] y que habitaba en los bosques , en el caballo moderno . Los paleozoólogos han podido reconstruir un esquema más completo del linaje evolutivo del caballo moderno que el de cualquier otro animal. Gran parte de esta evolución tuvo lugar en América del Norte, donde se originaron los caballos, pero se extinguieron hace unos 10.000 años ^[2] , antes de ser reintroducidos en el siglo XV.

El caballo pertenece al orden Perissodactyla ( ungulados de dedos impares ), cuyos miembros comparten pies con pezuñas y un número impar de dedos en cada pie, así como labios superiores móviles y una estructura dental similar . Esto significa que los caballos comparten una ascendencia común con los tapires y los rinocerontes . Los perisodáctilos surgieron a finales del Paleoceno , menos de 10 millones de años después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Este grupo de animales parece haber estado originalmente especializado para la vida en los bosques tropicales , pero mientras que los tapires y, en cierta medida, los rinocerontes, conservaron sus especializaciones selváticas, los caballos modernos están adaptados a la vida en las condiciones climáticas de las estepas , que son más secas y mucho más duras que los bosques o las selvas. Otras especies de Equus están adaptadas a una variedad de condiciones intermedias.

Los primeros antepasados ​​del caballo moderno caminaban sobre varios dedos separados, como adaptación a la vida que pasaban caminando sobre el suelo blando y húmedo de los bosques primitivos. A medida que las especies herbáceas empezaron a aparecer y a florecer, la dieta de los équidos pasó de la vegetación a las hierbas ricas en silicato; el mayor desgaste de los dientes favoreció el aumento del tamaño y la durabilidad de los dientes. Al mismo tiempo, a medida que empezaron a aparecer las estepas, la selección favoreció el aumento de la velocidad para superar a los depredadores. Esta capacidad se consiguió alargando las extremidades y levantando algunos dedos del suelo de tal forma que el peso del cuerpo se fue colocando gradualmente sobre uno de los dedos más largos, el tercero.

Los caballos salvajes se conocen desde la prehistoria, desde Asia central hasta Europa, y los caballos domésticos y otros équidos se distribuyeron más ampliamente en el Viejo Mundo, pero no se encontraron caballos ni équidos de ningún tipo en el Nuevo Mundo cuando los exploradores europeos llegaron a América. Cuando los colonizadores españoles trajeron caballos domésticos de Europa, a partir de 1493, los caballos escapados rápidamente establecieron grandes manadas salvajes. En la década de 1760, el naturalista Buffon sugirió que esto era una indicación de la inferioridad de la fauna del Nuevo Mundo, pero más tarde reconsideró esta idea. ^[3] La expedición de William Clark de 1807 a Big Bone Lick encontró "huesos de patas y pies de los caballos", que se incluyeron con otros fósiles enviados a Thomas Jefferson y evaluados por el anatomista Caspar Wistar , pero ninguno de los dos comentó sobre la importancia de este hallazgo. ^[4]

El primer fósil de équido del Viejo Mundo fue encontrado en las canteras de yeso de Montmartre , París , en la década de 1820. El diente fue enviado al Conservatorio de París , donde fue identificado por Georges Cuvier , quien lo identificó como un equino ramoneador relacionado con el tapir . ^[5] Su boceto del animal completo coincidía con esqueletos posteriores encontrados en el sitio. ^[6]

Durante la expedición de reconocimiento del Beagle , el joven naturalista Charles Darwin tuvo un éxito notable con la búsqueda de fósiles en la Patagonia . El 10 de octubre de 1833, en Santa Fe, Argentina , se "llenó de asombro" cuando encontró un diente de caballo en el mismo estrato que los armadillos gigantes fósiles , y se preguntó si podría haber sido arrastrado desde una capa posterior, pero concluyó que esto "no era muy probable". ^[7] Después de que la expedición regresó en 1836, el anatomista Richard Owen confirmó que el diente era de una especie extinta, a la que posteriormente llamó Equus curvidens , y comentó: "Esta evidencia de la existencia anterior de un género, que, en lo que respecta a América del Sur, se había extinguido, y ha sido introducido por segunda vez en ese continente, no es uno de los frutos menos interesantes de los descubrimientos paleontológicos del Sr. Darwin". ^{[4] [8]}

En 1848, un estudio titulado On the fósiles horses of America (Sobre los caballos fósiles de América) de Joseph Leidy examinó sistemáticamente fósiles de caballos del Pleistoceno de varias colecciones, incluida la de la Academia de Ciencias Naturales , y concluyó que al menos dos especies antiguas de caballos habían existido en América del Norte: Equus curvidens y otra, a la que llamó Equus americanus . Sin embargo, una década después descubrió que este último nombre ya había sido tomado y lo rebautizó como Equus complicatus . ^[3] Ese mismo año, visitó Europa y Owen le presentó a Darwin. ^[9]

La secuencia original de especies que se cree que evolucionaron hasta llegar al caballo se basó en fósiles descubiertos en América del Norte en 1879 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh . La secuencia, desde Eohippus hasta el caballo moderno ( Equus ), fue popularizada por Thomas Huxley y se convirtió en uno de los ejemplos más conocidos de una clara progresión evolutiva. El linaje evolutivo del caballo se convirtió en una característica común de los libros de texto de biología, y la secuencia de fósiles de transición fue reunida por el Museo Americano de Historia Natural en una exhibición que enfatizaba la evolución gradual y "en línea recta" del caballo.

Desde entonces, a medida que el número de fósiles de équidos ha aumentado, se ha descubierto que la progresión evolutiva real desde Eohippus hasta Equus es mucho más compleja y multirramificada de lo que se suponía inicialmente. La progresión directa y directa del primero al segundo ha sido reemplazada por un modelo más elaborado con numerosas ramificaciones en diferentes direcciones, de las cuales el caballo moderno es solo una de muchas. George Gaylord Simpson en 1951 ^[10] reconoció por primera vez que el caballo moderno no era el "objetivo" de todo el linaje de los équidos, ^[11] sino que es simplemente el único género de los muchos linajes de caballos que sobrevivió.

La información fósil detallada sobre la distribución y la tasa de cambio de las nuevas especies de équidos también ha revelado que la progresión entre especies no fue tan suave y consistente como se creía. Aunque algunas transiciones, como la de Dinohippus a Equus , fueron de hecho progresiones graduales, otras, como la de Epihippus a Mesohippus , fueron relativamente abruptas en el tiempo geológico , y tuvieron lugar a lo largo de solo unos pocos millones de años. Ocurrieron tanto anagénesis (cambio gradual en la frecuencia genética de una población entera) como cladogénesis (una población que se "divide" en dos ramas evolutivas distintas), y muchas especies coexistieron con especies "ancestras" en varios momentos. El cambio en los rasgos de los équidos tampoco fue siempre una "línea recta" de Eohippus a Equus : algunos rasgos se invirtieron en varios puntos de la evolución de las nuevas especies de équidos, como el tamaño y la presencia de fosas faciales , y solo en retrospectiva se pueden reconocer ciertas tendencias evolutivas. ^[12]

Phenacodontidae es la familia más reciente del orden Condylarthra, que se cree que es ancestral de los ungulados de dedos impares . ^{[ cita requerida ]} Contiene los géneros Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus y Pleuraspidotherium . La familia vivió desde el Paleoceno temprano hasta el Eoceno medio en Europa y tenían aproximadamente el tamaño de una oveja , con colas que representaban un poco menos de la mitad de la longitud de sus cuerpos y, a diferencia de sus antepasados, buenas habilidades para correr.

Eohippus apareció en el Ypresiano ( Eoceno temprano ), hace unos 52 millones de años. Era un animal aproximadamente del tamaño de un zorro (250–450 mm de altura), con una cabeza y un cuello relativamente cortos y una espalda elástica y arqueada. Tenía 44 dientes de corona baja, en la disposición típica de un mamífero omnívoro que ramonea: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares a cada lado de la mandíbula. Sus molares eran desiguales, romos y llenos de baches, y los usaba principalmente para triturar follaje. Las cúspides de los molares estaban ligeramente conectadas en crestas bajas. Eohippus ramoneaba follaje blando y fruta, probablemente correteando entre matorrales al modo de un muntjac moderno . Tenía un cerebro pequeño y poseía lóbulos frontales especialmente pequeños . ^[12]

Sus extremidades eran largas en relación con su cuerpo, mostrando ya los inicios de las adaptaciones para correr. Sin embargo, todos los huesos principales de las patas no estaban fusionados, lo que dejaba las piernas flexibles y rotatorias. Las articulaciones de la muñeca y el corvejón estaban bajas, cerca del suelo. Las extremidades anteriores habían desarrollado cinco dedos, de los cuales cuatro estaban equipados con pequeñas proto-pezuñas; el quinto "dedo-pulgar" grande no tocaba el suelo. Las extremidades traseras tenían pequeñas pezuñas en tres de los cinco dedos, mientras que los primeros y quintos dedos vestigiales no tocaban el suelo. Sus pies estaban acolchados, como los de un perro, pero con las pequeñas pezuñas en lugar de garras. ^[13]

Durante un lapso de aproximadamente 20 millones de años, Eohippus prosperó con pocos cambios evolutivos significativos. ^[12] El cambio más significativo fue en los dientes, que comenzaron a adaptarse a su dieta cambiante, ya que estos primeros équidos pasaron de una dieta mixta de frutas y follaje a una enfocada cada vez más en alimentos de ramoneo. Durante el Eoceno, una especie de Eohippus (muy probablemente Eohippus angustidens ) se ramificó en varios nuevos tipos de équidos. Se han encontrado miles de esqueletos fosilizados completos de estos animales en las capas del Eoceno de los estratos de América del Norte, principalmente en la cuenca del río Wind en Wyoming . También se han descubierto fósiles similares en Europa, como Propalaeotherium (que no se considera ancestral del caballo moderno). ^[14]

Hace aproximadamente 50 millones de años, en el Eoceno temprano a medio , Eohippus pasó a ser Orohippus mediante una serie gradual de cambios. ^[14] Aunque su nombre significa "caballo de montaña", Orohippus no era un verdadero caballo y no vivía en las montañas. Se parecía a Eohippus en tamaño, pero tenía un cuerpo más delgado, una cabeza alargada, extremidades anteriores más delgadas y patas traseras más largas, todas características de un buen saltador. Aunque Orohippus todavía tenía patas de pata redonda, los dedos externos vestigiales de Eohippus no estaban presentes en Orohippus ; había cuatro dedos en cada pata delantera y tres en cada pata trasera.

El cambio más dramático entre Eohippus y Orohippus se produjo en los dientes: el primero de los premolares se hizo más pequeño, el último premolar cambió de forma y función y se convirtió en un molar, y las crestas de los dientes se volvieron más pronunciadas. Ambos factores aumentaron la capacidad de trituración de los dientes de Orohippus ; el cambio sugiere una selección impuesta por una mayor dureza de la dieta vegetal de Orohippus .

A mediados del Eoceno, hace unos 47 millones de años, Epihippus , un género que continuó la tendencia evolutiva de dientes trituradores cada vez más eficientes, evolucionó a partir de Orohippus . Epihippus tenía cinco dientes de mejillas de corona baja y crestas bien formadas. Una especie tardía de Epihippus , a veces denominada Duchesnehippus intermedius , tenía dientes similares a los équidos del Oligoceno , aunque ligeramente menos desarrollados. Se discute si Duchesnehippus era un subgénero de Epihippus o un género distinto. ^[15] Epihippus medía solo 2 pies de alto. ^[15]

A finales del Eoceno y principios del Oligoceno (hace 32-24 millones de años), el clima de América del Norte se volvió más seco y comenzaron a desarrollarse las primeras gramíneas . Los bosques fueron dando paso a llanuras, ^{[ cita requerida ]} donde crecían gramíneas y diversos tipos de arbustos. En algunas zonas, estas llanuras estaban cubiertas de arena , ^{[ cita requerida ] creando un tipo de entorno similar a las} praderas actuales .

En respuesta al cambio del entorno, las especies de équidos que vivían en ese momento también comenzaron a cambiar. A finales del Eoceno, comenzaron a desarrollar dientes más duros y a volverse un poco más grandes y con más patas, lo que les permitió correr a mayor velocidad en áreas abiertas y, por lo tanto, evadir a los depredadores en áreas no boscosas ^{[ cita requerida ]} . Hace unos 40 millones de años, Mesohippus ("caballo mediano") se desarrolló repentinamente en respuesta a nuevas y fuertes presiones selectivas para adaptarse, comenzando con la especie Mesohippus celer y pronto seguida por Mesohippus westoni .

A principios del Oligoceno, Mesohippus era uno de los mamíferos más extendidos en América del Norte. Caminaba sobre tres dedos en cada una de sus patas delanteras y traseras (el primero y el quinto dedos permanecieron, pero eran pequeños y no los utilizaba para caminar). El tercer dedo era más fuerte que los exteriores y, por lo tanto, tenía más peso; el cuarto dedo delantero se había reducido a una protuberancia vestigial. A juzgar por sus extremidades más largas y delgadas, Mesohippus era un animal ágil.

Mesohippus era ligeramente más grande que Epihippus , unos 610 mm (24 pulgadas) a la altura de los hombros. Su espalda era menos arqueada y su cara, hocico y cuello eran algo más largos. Tenía hemisferios cerebrales significativamente más grandes y una pequeña depresión poco profunda en su cráneo llamada fosa , que en los caballos modernos es bastante detallada. La fosa sirve como un marcador útil para identificar la especie de un fósil equino. Mesohippus tenía seis "dientes de mejilla" para moler, con un solo premolar al frente, un rasgo que todos los équidos descendientes conservarían. Mesohippus también tenía las crestas dentales afiladas de Epihippus , lo que mejoraba su capacidad para triturar vegetación dura.

Hace unos 36 millones de años, poco después del desarrollo de Mesohippus , surgió Miohippus ("caballo menor"), siendo la especie más antigua Miohippus assiniboiensis . Al igual que con Mesohippus , la aparición de Miohippus fue relativamente abrupta, aunque se han encontrado algunos fósiles de transición que vinculan los dos géneros. Se creía que Mesohippus había evolucionado anagenéticamente en Miohippus mediante una serie gradual de progresiones, pero nueva evidencia ha demostrado que su evolución fue cladogenética : una población de Miohippus se separó del género principal Mesohippus , coexistió con Mesohippus durante unos cuatro millones de años y luego, con el tiempo, llegó a reemplazar a Mesohippus . ^[16]

Miohippus era significativamente más grande que sus predecesores y sus articulaciones de los tobillos habían cambiado sutilmente. Su fosa facial era más grande y profunda, y también comenzó a mostrar una cresta adicional variable en los dientes superiores de las mejillas, un rasgo que se convirtió en un rasgo característico de los dientes equinos.

Miohippus marcó el comienzo de un nuevo e importante período de diversificación en los équidos. ^[17]

La forma adaptada al bosque fue Kalobatippus (o Miohippus intermedius , dependiendo de si era un nuevo género o especie), cuyos dedos delanteros segundo y cuarto eran largos, bien adaptados para viajar en los suelos blandos del bosque. Kalobatippus probablemente dio origen a Anchitherium , que viajó a Asia a través del puente terrestre del estrecho de Bering , y de allí a Europa. ^[18] Tanto en América del Norte como en Eurasia, géneros de cuerpo más grande evolucionaron a partir de Anchitherium : Sinohippus en Eurasia e Hypohippus y Megahippus en América del Norte. ^[19] Hypohippus se extinguió a finales del Mioceno . ^[20]

Se cree que la población de Miohippus que permaneció en las estepas es ancestral de Parahippus , un animal norteamericano del tamaño de un poni pequeño , con un cráneo alargado y una estructura facial parecida a la de los caballos actuales. Su tercer dedo era más fuerte y grande, y soportaba el peso principal del cuerpo. Sus cuatro premolares se parecían a los molares; los primeros eran pequeños y casi inexistentes. Los dientes incisivos, como los de sus predecesores, tenían una corona (como los incisivos humanos); sin embargo, los incisivos superiores tenían un rastro de un pliegue poco profundo que marcaba el comienzo del núcleo/copa.

A mediados del Mioceno, floreció el Merychippus, un animal que se alimentaba de pasto . ^[21] Tenía molares más anchos que sus predecesores, que se cree que utilizaba para triturar las hierbas duras de las estepas. Las patas traseras, que eran relativamente cortas, tenían dedos laterales equipados con pequeñas pezuñas, pero probablemente solo tocaban el suelo cuando corrían. ^[17] El Merychippus se extendió a al menos 19 especies de pastizales adicionales.

Se cree que tres linajes dentro de Equidae descienden de las numerosas variedades de Merychippus : Hipparion , Protohippus y Pliohippus . El más diferente de Merychippus era Hipparion , principalmente en la estructura del esmalte dental : en comparación con otros Equidae, el lado interno, o lengua , tenía un parapeto completamente aislado . Un esqueleto completo y bien conservado del Hipparion norteamericano muestra un animal del tamaño de un pequeño poni. Eran muy delgados, más bien como antílopes , y estaban adaptados a la vida en praderas secas. En sus delgadas patas, Hipparion tenía tres dedos equipados con pequeñas pezuñas, pero los dedos laterales no tocaban el suelo.

En América del Norte, Hipparion y sus parientes ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion y Pseudhipparion ) proliferaron en muchos tipos de équidos , al menos uno de los cuales logró migrar a Asia y Europa durante la época del Mioceno. ^{[22] (} El Hipparion europeo se diferencia del Hipparion americano en su tamaño corporal más pequeño; el descubrimiento más conocido de estos fósiles fue cerca de Atenas ).

Pliohippus surgió de Callippus a mediados del Mioceno, hace unos 12 millones de años. Su aspecto era muy similar al de Equus , aunque tenía dos dedos extra largos a ambos lados de la pezuña, apenas visibles externamente como muñones callosos. Las extremidades largas y delgadas de Pliohippus revelan que era un animal estepario de pies rápidos.

Hasta hace poco, se creía que Pliohippus era el antepasado de los caballos actuales debido a sus muchas similitudes anatómicas. Sin embargo, aunque Pliohippus era claramente un pariente cercano de Equus , su cráneo tenía fosas faciales profundas, mientras que Equus no tenía fosas en absoluto. Además, sus dientes eran fuertemente curvados, a diferencia de los dientes muy rectos de los caballos modernos. En consecuencia, es poco probable que sea el antepasado del caballo moderno; en cambio, es un candidato probable para el antepasado de Astrohippus . ^[23]

Dinohippus fue la especie de équido más común en América del Norte durante el Plioceno tardío . En un principio se pensó que era monodáctilo, pero un fósil hallado en 1981 en Nebraska muestra que algunos eran tridáctilos.

Plesippus se considera a menudo una etapa intermedia entre Dinohippus y el género actual, Equus .

Los famosos fósiles encontrados cerca de Hagerman, Idaho, se creían originalmente que formaban parte del género Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Idaho) es un yacimiento del Plioceno, que data de hace unos 3,5 millones de años. Los restos fosilizados se llamaban originalmente Plesippus shoshonensis , pero estudios posteriores realizados por paleontólogos determinaron que los fósiles representaban los restos más antiguos del género Equus . ^[24] Su peso promedio estimado era de 425 kg, aproximadamente el tamaño de un caballo árabe .

A finales del Plioceno, el clima de América del Norte comenzó a enfriarse significativamente y la mayoría de los animales se vieron obligados a trasladarse al sur. Una población de Plesippus se trasladó a través del puente terrestre de Bering hacia Eurasia hace unos 2,5 millones de años. ^[25]

Se cree que el género Equus , que incluye a todos los equinos actuales, evolucionó a partir de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como parecida a una cebra con una cabeza con forma de burro. El fósil más antiguo hasta la fecha tiene unos 3,5 millones de años y fue descubierto en Idaho . El género parece haberse extendido rápidamente al Viejo Mundo, con el Equus livenzovensis, de edad similar , documentado en Europa occidental y Rusia. ^[26]

Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los équidos modernos (miembros del género Equus ) vivió hace unos 5,6 (3,9–7,8) millones de años. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de 700 000 años de antigüedad de Canadá implica una fecha más reciente de 4,07 millones de años antes del presente para el ancestro común más reciente (MRCA) dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años antes del presente. ^[27] Las divergencias más antiguas son los hemiones asiáticos (subgénero E. ( Asinus ) , que incluye el kulan , el onagro y el kiang ), seguidos de las cebras africanas (subgéneros E. ( Dolichohippus ) y E. ( Hippotigris ) ). Todas las demás formas modernas, incluido el caballo doméstico (y muchas formas fósiles del Plioceno y el Pleistoceno ), pertenecen al subgénero E. ( Equus ), que divergió hace unos 4,8 (3,2–6,5) millones de años. ^[28]

Los fósiles de caballos del Pleistoceno han sido asignados a una multitud de especies , con más de 50 especies de equinos descritas solo del Pleistoceno de América del Norte, aunque la validez taxonómica de la mayoría de ellas ha sido puesta en duda. ^[29] El trabajo genético reciente sobre fósiles ha encontrado evidencia de solo tres linajes de équidos genéticamente divergentes en el Pleistoceno de América del Norte y del Sur. ^[28] Estos resultados sugieren que todos los fósiles norteamericanos de caballos de tipo caballino (que también incluyen al caballo domesticado y al caballo de Przewalski de Europa y Asia), así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente ubicados en el subgénero E. (Amerhippus) ^[30] pertenecen a la misma especie: E. ferus . Restos atribuidos a una variedad de especies y agrupados como caballos zancudos del Nuevo Mundo (incluyendo Haringtonhippus , E. tau , E. quinni y potencialmente fósiles del Pleistoceno norteamericano previamente atribuidos a E. cf. hemiones y E. (Asinus) cf. kiang ) probablemente pertenecen todos a una segunda especie endémica de Norteamérica, que a pesar de un parecido superficial con especies del subgénero E. (Asinus) (y por lo tanto ocasionalmente referido como asno norteamericano) está estrechamente relacionado con E. ferus . ^[28] Sorprendentemente, la tercera especie, endémica de Sudamérica y tradicionalmente referida como Hippidion , originalmente creída como descendiente de Pliohippus, resultó ser una tercera especie en el género Equus , estrechamente relacionada con el caballo zancudo del Nuevo Mundo. ^[28] La variación temporal y regional en el tamaño corporal y las características morfológicas dentro de cada linaje indica una plasticidad intraespecífica extraordinaria . Estos cambios adaptativos impulsados ​​por el medio ambiente explicarían por qué la diversidad taxonómica de los équidos del Pleistoceno ha sido sobreestimada por razones morfoanatómicas. ^[30]

Según estos resultados, parece que el género Equus evolucionó a partir de un ancestro parecido a Dinohippus hace unos 4-7 millones de años. Se extendió rápidamente al Viejo Mundo y allí se diversificó en varias especies de asnos y cebras. Un linaje norteamericano del subgénero E. (Equus) evolucionó hasta convertirse en el caballo zancudo del Nuevo Mundo (NWSLH). Posteriormente, poblaciones de esta especie entraron en Sudamérica como parte del Gran Intercambio Americano poco después de la formación del Istmo de Panamá , y evolucionaron hasta convertirse en la forma que actualmente se conoce como Hippidion hace unos 2,5 millones de años. Por tanto, el Hippidion está sólo lejanamente relacionado con el morfológicamente similar Pliohippus , que presumiblemente se extinguió durante el Mioceno . Tanto el NWSLH como el Hippidium muestran adaptaciones a terrenos secos y áridos, mientras que las patas acortadas del Hippidion pueden haber sido una respuesta al terreno inclinado. ^[30] Por el contrario, el origen geográfico del E. ferus moderno, estrechamente relacionado , no está resuelto. Sin embargo, los resultados genéticos sobre material existente y fósil del Pleistoceno indican dos clados, potencialmente subespecies, uno de los cuales tenía una distribución holártica que se extendía desde Europa a través de Asia y América del Norte y se convertiría en el stock fundador del caballo doméstico moderno. ^{[31] [32]} La otra población parece haber estado restringida a América del Norte. Sin embargo, una o más poblaciones norteamericanas de E. ferus ingresaron a América del Sur hace ~1,0–1,5 millones de años, lo que dio lugar a las formas actualmente conocidas como E. (Amerhippus) , que representan una variante geográfica o raza extinta de E. ferus .

Los primeros estudios de secuenciación del ADN revelaron varias características genéticas del caballo de Przewalski que difieren de lo que se ve en los caballos domésticos modernos, lo que indica que ninguno es antepasado del otro y respalda el estado de los caballos de Przewalski como una población salvaje remanente no derivada de caballos domésticos. ^[33] Se estimó que la divergencia evolutiva de las dos poblaciones ocurrió alrededor de 45.000 YBP , ^{[34] [35] mientras que el registro arqueológico ubica la primera domesticación del caballo alrededor de 5.500 YBP por la antigua} cultura Botai de Asia central . ^{[34] [36]} Por lo tanto, los dos linajes se dividieron mucho antes de la domesticación, probablemente debido al clima, la topografía u otros cambios ambientales. ^[34]

Varios estudios de ADN posteriores produjeron resultados parcialmente contradictorios. Un análisis molecular de 2009 con ADN antiguo recuperado de sitios arqueológicos colocó al caballo de Przewalski en medio de los caballos domésticos, ^[37] pero un análisis de ADN mitocondrial de 2011 sugirió que los caballos de Przewalski y los caballos domésticos modernos divergieron hace unos 160.000 años. ^[38] Un análisis basado en la secuenciación del genoma completo y la calibración con ADN de huesos de caballos antiguos arrojó una fecha de divergencia de entre 38.000 y 72.000 años atrás. ^[39]

En junio de 2013, un grupo de investigadores anunció que habían secuenciado el ADN de un caballo de entre 560 y 780 mil años de antigüedad, utilizando material extraído de un hueso de la pata encontrado enterrado en el permafrost en el territorio de Yukón , Canadá . ^[40] Antes de esta publicación, el genoma nuclear más antiguo que se había secuenciado con éxito databa de hace entre 110 y 130 mil años. A modo de comparación, los investigadores también secuenciaron los genomas de un caballo del Pleistoceno de 43.000 años de antigüedad , un caballo de Przewalski , cinco razas de caballos modernas y un burro. ^[41] El análisis de las diferencias entre estos genomas indicó que el último ancestro común de los caballos, burros y cebras modernos existió hace entre 4 y 4,5 millones de años. ^[40] Los resultados también indicaron que el caballo de Przewalski se separó de otros tipos modernos de caballos hace unos 43.000 años, y nunca en su historia evolutiva había sido domesticado. ^[27]

Un nuevo análisis realizado en 2018 implicó la secuenciación genómica del ADN antiguo de caballos domésticos Botai de mediados del cuarto milenio a. C., así como de caballos domésticos de sitios arqueológicos más recientes, y la comparación de estos genomas con los de los caballos domésticos modernos y los caballos de Przewalski. El estudio reveló que los caballos de Przewalski no solo pertenecen al mismo linaje genético que los de la cultura Botai, sino que eran los descendientes salvajes de estos antiguos animales domésticos, en lugar de representar una población superviviente de caballos nunca domesticados. ^[42] Se descubrió que los caballos Botai solo habían hecho una contribución genética insignificante a cualquiera de los otros caballos domésticos antiguos o modernos estudiados, que entonces deben haber surgido de una domesticación independiente que involucrara a una población de caballos salvajes diferente. ^[42]

El cariotipo del caballo de Przewalski difiere del del caballo doméstico por un par de cromosomas adicional debido a la fisión del cromosoma 5 del caballo doméstico para producir los cromosomas 23 y 24 del caballo de Przewalski. En comparación, las diferencias cromosómicas entre los caballos domésticos y las cebras incluyen numerosas translocaciones , fusiones, inversiones y reposicionamiento del centrómero . ^{[43] Esto le da al caballo de Przewalski el número de cromosomas} diploides más alto entre todas las especies equinas. Pueden cruzarse con el caballo doméstico y producir descendencia fértil (65 cromosomas). ^[44]

Las excavaciones en el oeste de Canadá han desenterrado evidencia clara de que los caballos existieron en América del Norte hasta hace unos 12.000 años. ^[45] Sin embargo, todos los équidos en América del Norte finalmente se extinguieron. Las causas de esta extinción (simultánea con las extinciones de una variedad de otra megafauna americana ) han sido un tema de debate. Dada la repentina del evento y debido a que estos mamíferos habían estado prosperando durante millones de años anteriormente, algo bastante inusual debe haber sucedido. La primera hipótesis principal atribuye la extinción al cambio climático . Por ejemplo, en Alaska , a partir de hace aproximadamente 12.500 años, las hierbas características de un ecosistema de estepa dieron paso a una tundra arbustiva , que estaba cubierta de plantas desagradables. ^{[46] [47]} La ​​otra hipótesis sugiere que la extinción estuvo relacionada con la sobreexplotación por parte de los humanos recién llegados de presas ingenuas que no estaban acostumbradas a sus métodos de caza. Las extinciones fueron aproximadamente simultáneas con el final del avance glacial más reciente y la aparición de la cultura de caza mayor Clovis . ^{[48] [49]} Varios estudios han indicado que los humanos probablemente llegaron a Alaska antes o poco antes de la extinción local de los caballos. ^{[49] [50] [51] [52]} Sin embargo, se ha propuesto que la transición de la vegetación de estepa a tundra en Beringia puede haber sido una consecuencia, en lugar de una causa, de la extinción de los herbívoros megafaunales. ^[53]

En Eurasia, los fósiles de caballos comenzaron a aparecer con frecuencia nuevamente en sitios arqueológicos en Kazajstán y el sur de Ucrania hace unos 6000 años. ^[31] A partir de entonces, los caballos domésticos , así como el conocimiento de la captura, doma y cría de caballos, probablemente se difundieron con relativa rapidez, y en el camino se incorporaron yeguas salvajes de varias poblaciones salvajes. ^{[32] [54]}

Los caballos regresaron a América recién con Cristóbal Colón en 1493. Se trataba de caballos ibéricos traídos primero a La Española y luego a Panamá , México , Brasil , Perú , Argentina y, en 1538, a Florida . ^[55] Los primeros caballos que regresaron al continente principal fueron 16 caballos específicamente identificados ^{[ aclaración necesaria ] traídos por} Hernán Cortés . Exploradores posteriores, como Coronado y De Soto , trajeron cantidades cada vez mayores, algunos de España y otros de establecimientos de cría establecidos por los españoles en el Caribe. Más tarde, cuando se fundaron misiones españolas en el continente, los caballos eventualmente se perderían o serían robados y proliferarían en grandes manadas de caballos salvajes que se conocieron como mustangs . ^[56]

Los antepasados ​​del caballo llegaron a caminar sólo sobre el extremo del tercer dedo y ambos dedos laterales (segundo y cuarto). Los restos esqueléticos muestran un desgaste evidente en la parte posterior de ambos lados de los huesos metacarpianos y metatarsianos , comúnmente llamados "huesos tablilla". Son los restos del segundo y cuarto dedos. Los caballos modernos conservan los huesos tablilla; a menudo se cree que son accesorios inútiles, pero de hecho desempeñan un papel importante en el soporte de las articulaciones del carpo (rodillas delanteras) e incluso de las articulaciones del tarso (corvejones).

Un estudio de 2018 encontró restos de los dígitos restantes en el casco del caballo, lo que sugiere una retención de los cinco dígitos (aunque en una disposición de "reloj de arena" donde los metacarpianos/tarsianos están presentes proximalmente y las falanges distalmente). ^[57]

A lo largo del desarrollo filogenético, la dentadura del caballo sufrió cambios significativos. El tipo de dientes omnívoros originales con molares cortos y "abultados", con los que se distinguían los primeros miembros de la línea evolutiva, se fue transformando gradualmente en los dientes comunes a los mamíferos herbívoros . Se convirtieron en molares largos (hasta 100 mm), aproximadamente cúbicos, equipados con superficies de molienda planas. Junto con los dientes, durante la evolución del caballo, es evidente el alargamiento de la parte facial del cráneo, que también se puede observar en los agujeros oculares situados hacia atrás. Además, el cuello relativamente corto de los antepasados ​​​​equinos se hizo más largo, con el mismo alargamiento de las patas. Finalmente, el tamaño del cuerpo también aumentó. ^{[ cita requerida ]}

El color ancestral del pelaje de E. ferus posiblemente era pardo uniforme , consistente con las poblaciones modernas de caballos de Przewalski . Las variantes anteriores a la domesticación, que incluyen el negro y el moteado, se han deducido de las pinturas rupestres y se han confirmado mediante análisis genómico. ^[58] La domesticación también puede haber dado lugar a más variedades de colores de pelaje. ^[59]

• Evidencia de descendencia común
• Equus gallicus
• Lista de taxones de Perissodactyla
• Lista de razas de caballos

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