Gran evento de oxidación
Aumento del oxígeno atmosférico durante el Paleoproterozoico

Escala de tiempo
Acumulación de O 2 en la atmósfera terrestre . Las líneas rojas y verdes representan el rango de las estimaciones, mientras que el tiempo se mide en miles de millones de años atrás (Ga).
  • Etapa 1 (3,85–2,45 Ga): Prácticamente no había O 2 en la atmósfera. Los océanos también estaban en gran medida anóxicos, con la posible excepción del O 2 en los océanos poco profundos.
  • Etapa 2 (2,45–1,85 Ga): Se produce O2 , que aumenta hasta valores de 0,02 y 0,04 atm, pero se absorbe en los océanos y las rocas del fondo marino.
  • Etapa 3 (1,85–0,85 Ga): el O2 comienza a salir en forma de gas de los océanos, pero es absorbido por las superficies terrestres. No hay cambios significativos en el nivel de oxígeno.
  • Etapas 4 y 5 (0,85 Ga – presente): otros depósitos de O 2 se llenan; el gas se acumula en la atmósfera. [1]

El Gran Evento de Oxidación ( GOE ) o Gran Evento de Oxidación , también llamado la Catástrofe del Oxígeno , Revolución del Oxígeno , Crisis del Oxígeno u Holocausto del Oxígeno , [2] fue un intervalo de tiempo durante la era Paleoproterozoica de la Tierra cuando la atmósfera de la Tierra y los mares poco profundos experimentaron por primera vez un aumento en la concentración de oxígeno libre . [3] Esto comenzó aproximadamente hace 2.460–2.426 Ga (mil millones de años) durante el período Sideriano y terminó aproximadamente hace 2.060 Ga durante el Riaciense . [4] La evidencia geológica, isotópica y química sugiere que el oxígeno molecular producido biológicamente ( dioxígeno u O 2 ) comenzó a acumularse en la atmósfera prebiótica Arcaica debido a la fotosíntesis microbiana , y eventualmente la cambió de una atmósfera débilmente reductora prácticamente desprovista de oxígeno a una oxidante que contenía abundante oxígeno libre, [5] con niveles de oxígeno tan altos como el 10% del nivel atmosférico moderno para el final del GOE. [6]

La aparición de oxígeno libre altamente reactivo, que puede oxidar compuestos orgánicos (especialmente materiales genéticos ) y por lo tanto es tóxico para la biosfera , que en ese entonces era mayoritariamente anaeróbica , puede haber causado la extinción / extirpación de muchos organismos primitivos en la Tierra, principalmente colonias arqueales que usaban retinal para utilizar la energía de la luz del espectro verde y alimentar una forma de fotosíntesis anoxigénica (ver hipótesis de la Tierra Púrpura ). Aunque se infiere que el evento constituyó una extinción masiva , [7] debido en parte a la gran dificultad para estudiar la abundancia de organismos microscópicos y en parte a la edad extrema de los restos fósiles de esa época, el Gran Evento de Oxidación generalmente no se cuenta entre las listas convencionales de " grandes extinciones ", que se limitan implícitamente al eón Fanerozoico . En cualquier caso, los datos de geoquímica isotópica de minerales de sulfato se han interpretado para indicar una disminución en el tamaño de la biosfera de >80% asociada con cambios en los suministros de nutrientes al final del GOE. [8]

Se infiere que el GOE fue causado por cianobacterias , que desarrollaron una fotosíntesis basada en clorofila que libera dioxígeno como subproducto de la fotólisis del agua . El oxígeno producido continuamente acabó agotando toda la capacidad reductora de la superficie del hierro ferroso , el azufre , el sulfuro de hidrógeno y el metano atmosférico durante casi mil millones de años. El cambio ambiental oxidativo, agravado por una glaciación global , devastó las esteras microbianas alrededor de la superficie de la Tierra. La adaptación posterior de las arqueas supervivientes a través de la simbiogénesis con proteobacterias aeróbicas (que se volvieron endosimbiontes y se convirtieron en mitocondrias ) puede haber llevado al surgimiento de organismos eucariotas y la posterior evolución de formas de vida multicelulares . [9] [10] [11]

Atmósfera temprana

La composición de la atmósfera primitiva de la Tierra no se conoce con certeza. Sin embargo, es probable que la mayor parte estuviera formada por nitrógeno N2 y dióxido de carbono CO2 , que también son los gases predominantes que contienen nitrógeno y carbono producidos por el vulcanismo en la actualidad. Se trata de gases relativamente inertes. El oxígeno, O2 , por su parte, estaba presente en la atmósfera en tan solo el 0,001% de su nivel atmosférico actual. [12] [13] El Sol brillaba con aproximadamente el 70% de su brillo actual hace 4.000 millones de años, pero hay pruebas sólidas de que existía agua líquida en la Tierra en ese momento. Una Tierra cálida, a pesar de un Sol débil, se conoce como la paradoja del Sol joven débil . [14] O bien los niveles de CO2 eran mucho más altos en ese momento, lo que proporcionaba un efecto invernadero suficiente para calentar la Tierra, o bien había otros gases de efecto invernadero presentes. El gas más probable es el metano , CH
4, que es un potente gas de efecto invernadero y fue producido por formas de vida tempranas conocidas como metanógenos . Los científicos continúan investigando cómo se calentó la Tierra antes de que surgiera la vida. [15]

Una atmósfera de N 2 y CO 2 con trazas de H 2 O , CH 4 , monóxido de carbono ( CO ) e hidrógeno ( H 2 ) se describe como una atmósfera débilmente reductora . [16] Una atmósfera de este tipo prácticamente no contiene oxígeno. La atmósfera moderna contiene oxígeno abundante (casi el 21 %), lo que la convierte en una atmósfera oxidante. [17] El aumento del oxígeno se atribuye a la fotosíntesis de las cianobacterias , que se cree que evolucionaron hace 3500 millones de años. [18]

La comprensión científica actual de cuándo y cómo la atmósfera de la Tierra cambió de una atmósfera débilmente reductora a una atmósfera fuertemente oxidante comenzó en gran medida con el trabajo del geólogo estadounidense Preston Cloud en la década de 1970. [14] Cloud observó que los sedimentos detríticos de más de 2 mil millones de años contenían granos de pirita , uraninita , [14] y siderita , [17] todos minerales que contienen formas reducidas de hierro o uranio que no se encuentran en sedimentos más jóvenes porque se oxidan rápidamente en una atmósfera oxidante. Observó además que los lechos rojos continentales , que obtienen su color del mineral oxidado ( férrico ) hematita , comenzaron a aparecer en el registro geológico aproximadamente en esta época. La formación de hierro bandeado desaparece en gran medida del registro geológico en 1,85 Ga, después de alcanzar un máximo en alrededor de 2,5 Ga. [19] La formación de hierro bandeado puede formarse solo cuando se transporta abundante hierro ferroso disuelto a cuencas deposicionales , y un océano oxigenado bloquea dicho transporte oxidando el hierro para formar compuestos de hierro férrico insolubles. [20] Por lo tanto, el final de la deposición de la formación de hierro bandeado en 1,85 Ga se interpreta como marcando la oxigenación del océano profundo. [14] Heinrich Holland elaboró ​​aún más estas ideas durante la década de 1980, ubicando el intervalo de tiempo principal de oxigenación entre 2,2 y 1,9 Ga. [15]

Restringir el inicio de la oxigenación atmosférica ha resultado especialmente difícil para los geólogos y geoquímicos. Si bien existe un consenso generalizado de que la oxigenación inicial de la atmósfera ocurrió en algún momento durante la primera mitad del Paleoproterozoico , existe desacuerdo sobre el momento exacto de este evento. Las publicaciones científicas entre 2016 y 2022 han diferido en el momento inferido del inicio de la oxigenación atmosférica en aproximadamente 500 millones de años;  se han dado estimaciones de 2,7 Ga , [21] 2,501–2,434 Ga [22] 2,501–2,225 Ga, [23] 2,460–2,426 Ga, [4] 2,430 Ga, [24] 2,33 Ga, [25] y 2,3 Ga. [26] Los factores que limitan los cálculos incluyen un registro sedimentario incompleto para el Paleoproterozoico (por ejemplo, debido a la subducción y el metamorfismo ), incertidumbres en las edades de deposición para muchas unidades sedimentarias antiguas e incertidumbres relacionadas con la interpretación de diferentes indicadores geológicos/geoquímicos . Si bien los efectos de un registro geológico incompleto se han discutido y cuantificado en el campo de la paleontología durante varias décadas, particularmente con respecto a la evolución y extinción de organismos (el efecto Signor-Lipps ), esto rara vez se cuantifica cuando se consideran los registros geoquímicos y, por lo tanto, puede generar incertidumbres para los científicos que estudian el momento de la oxigenación atmosférica. [23]

Evidencia geológica

La evidencia del Gran Evento de Oxidación la proporcionan una variedad de marcadores petrológicos y geoquímicos que definen este evento geológico .

Indicadores continentales

Los paleosoles , granos detríticos y lechos rojos son evidencia de niveles bajos de oxígeno. [27] Los paleosoles (suelos fósiles) de más de 2.4 mil millones de años tienen bajas concentraciones de hierro que sugieren una meteorización anóxica . [28] Los granos detríticos compuestos de pirita, siderita y uraninita (minerales detríticos sensibles al redox) se encuentran en sedimentos de más de ca. 2,4 Ga. [29] Estos minerales solo son estables en condiciones de bajo oxígeno, por lo que su aparición como minerales detríticos en sedimentos fluviales y deltaicos se interpreta ampliamente como evidencia de una atmósfera anóxica. [29] [30] En contraste con los minerales detríticos sensibles al redox están los lechos rojos, areniscas de color rojo que están recubiertas de hematita. La aparición de capas rojas indica que había suficiente oxígeno para oxidar el hierro a su estado férrico, y éstas representan un marcado contraste con las areniscas depositadas en condiciones anóxicas, que a menudo son de color beige, blanco, gris o verde. [31]

Formación de hierro bandeado

Las formaciones de hierro bandeado están compuestas de delgadas capas alternas de sílex (una forma de grano fino de sílice ) y óxidos de hierro ( magnetita y hematita). Se encuentran extensos depósitos de este tipo de roca en todo el mundo, casi todos con más de 1.850 millones de años y la mayoría de los cuales se depositaron alrededor de 2,5  Ga . El hierro en las formaciones de hierro bandeado está parcialmente oxidado, con cantidades aproximadamente iguales de hierro ferroso y férrico. [32] La deposición de una formación de hierro bandeado requiere tanto un océano profundo anóxico capaz de transportar hierro en forma ferrosa soluble, como un océano poco profundo oxidado donde el hierro ferroso se oxida a hierro férrico insoluble y precipita en el fondo del océano. [20] La deposición de formaciones de hierro bandeado antes de 1,8 Ga sugiere que el océano estaba en un estado ferruginoso persistente, pero la deposición fue episódica y puede haber habido intervalos significativos de euxinia . [33] La transición de la deposición de formaciones de hierro bandeado a óxidos de manganeso en algunos estratos se ha considerado un punto de inflexión clave en la cronología del GOE porque se cree que indica el escape de oxígeno molecular significativo a la atmósfera en ausencia de hierro ferroso como agente reductor. [34]

Especiación del hierro

Las lutitas laminadas negras , ricas en materia orgánica, suelen considerarse un indicador de condiciones anóxicas . Sin embargo, la deposición de abundante materia orgánica no es una indicación segura de anoxia, y los organismos excavadores que destruyen la laminación aún no habían evolucionado durante el período del Gran Evento de Oxigenación. Por lo tanto, la lutita negra laminada por sí sola es un mal indicador de los niveles de oxígeno. Los científicos deben buscar en cambio evidencia geoquímica de condiciones anóxicas. Estas incluyen la anoxia ferruginosa, en la que el hierro ferroso disuelto es abundante, y la euxinia, en la que el sulfuro de hidrógeno está presente en el agua. [35]

Ejemplos de tales indicadores de condiciones anóxicas incluyen el grado de piritización (DOP), que es la relación entre el hierro presente como pirita y el hierro reactivo total. El hierro reactivo, a su vez, se define como el hierro que se encuentra en óxidos y oxihidróxidos, carbonatos y minerales de azufre reducido como las piritas, en contraste con el hierro fuertemente ligado en minerales de silicato. [36] Un DOP cercano a cero indica condiciones oxidantes, mientras que un DOP cercano a 1 indica condiciones euxínicas. Los valores de 0,3 a 0,5 son transicionales, lo que sugiere un lodo de fondo anóxico bajo un océano oxigenado. Los estudios del Mar Negro , que se considera un modelo moderno para las antiguas cuencas oceánicas anóxicas, indican que un DOP alto, una alta relación de hierro reactivo a hierro total y una alta relación de hierro total a aluminio son todos indicadores de transporte de hierro a un entorno euxínico. Las condiciones anóxicas ferruginosas se pueden distinguir de las condiciones euxínicas por un DOP menor que aproximadamente 0,7. [35]

La evidencia disponible actualmente sugiere que el océano profundo permaneció anóxico y ferruginoso hasta hace 580 Ma, mucho después del Gran Evento de Oxigenación, permaneciendo apenas por debajo de la euxenia durante gran parte de este intervalo de tiempo. La deposición de la formación de hierro bandeado cesó cuando las condiciones de euxenia local en las plataformas y plataformas continentales comenzaron a precipitar hierro del agua ferruginosa ascendente en forma de pirita. [33] [27] [35]

Isótopos

Una de las pruebas más convincentes del Gran Evento de Oxidación la proporciona el fraccionamiento independiente de la masa (MIF) del azufre. La firma química del MIF del azufre se encuentra antes de 2,4–2,3 Ga, pero desaparece después. [37] La ​​presencia de esta firma prácticamente elimina la posibilidad de una atmósfera oxigenada. [17]

Los diferentes isótopos de un elemento químico tienen masas atómicas ligeramente diferentes. La mayoría de las diferencias en la geoquímica entre isótopos del mismo elemento se escalan con esta diferencia de masa. Estas incluyen pequeñas diferencias en las velocidades moleculares y las tasas de difusión, que se describen como procesos de fraccionamiento dependientes de la masa. Por el contrario, el MIF describe procesos que no son proporcionales a la diferencia de masa entre isótopos. El único proceso de este tipo que probablemente sea significativo en la geoquímica del azufre es la fotodisociación . Este es el proceso en el que una molécula que contiene azufre se rompe por la radiación ultravioleta (UV) solar. La presencia de una clara firma MIF para el azufre antes de 2,4  Ga muestra que la radiación UV estaba penetrando profundamente en la atmósfera de la Tierra. Esto, a su vez, descarta una atmósfera que contuviera más que trazas de oxígeno, lo que habría producido una capa de ozono que habría protegido la atmósfera inferior de la radiación UV. La desaparición de la firma MIF para el azufre indica la formación de dicho escudo de ozono a medida que el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera. [17] [27] El MIF del azufre también indica la presencia de oxígeno, ya que el oxígeno es necesario para facilitar el ciclo redox repetido del azufre. [38]

El MIF proporciona pistas sobre el Gran Evento de Oxidación. Por ejemplo, la oxidación del manganeso en las rocas superficiales por el oxígeno atmosférico conduce a otras reacciones que oxidan el cromo. El 53 Cr, más pesado, se oxida preferentemente sobre el 52 Cr, más ligero, y el cromo oxidado soluble que se transporta al océano muestra esta mejora del isótopo más pesado. La proporción de isótopos de cromo en la formación de hierro bandeado sugiere pequeñas pero significativas cantidades de oxígeno en la atmósfera antes del Gran Evento de Oxidación, y un breve retorno a una baja abundancia de oxígeno 500  Ma después del GOE. Sin embargo, los datos del cromo pueden entrar en conflicto con los datos del isótopo de azufre, lo que pone en duda la fiabilidad de los datos del cromo. [39] [40] También es posible que el oxígeno estuviera presente antes solo en "oasis de oxígeno" localizados. [41] Como el cromo no se disuelve fácilmente, su liberación de las rocas requiere la presencia de un ácido potente como el ácido sulfúrico (H 2 SO 4 ), que puede haberse formado a través de la oxidación bacteriana de la pirita. Esto podría proporcionar algunas de las primeras pruebas de vida que respira oxígeno en las superficies terrestres. [42]

Otros elementos cuyo MIF puede proporcionar pistas sobre el GOE incluyen carbono, nitrógeno, metales de transición como el molibdeno y el hierro, y elementos no metálicos como el selenio . [27]

Fósiles y biomarcadores

Aunque generalmente se piensa que el GOE es el resultado de la fotosíntesis oxigénica por parte de las cianobacterias ancestrales, la presencia de cianobacterias en el Archaean antes del GOE es un tema muy controvertido. [43] Existen estructuras que se afirma que son fósiles de cianobacterias en rocas formadas hace 3,5  Ga . [44] Estas incluyen microfósiles de células supuestamente cianobacterianas y macrofósiles llamados estromatolitos , que se interpretan como colonias de microbios, incluidas las cianobacterias, con estructuras en capas características. Los estromatolitos modernos, que solo se pueden ver en entornos hostiles como Shark Bay en Australia Occidental, están asociados con las cianobacterias y, por lo tanto, los estromatolitos fósiles se habían interpretado durante mucho tiempo como evidencia de las cianobacterias. [44] Sin embargo, se ha inferido cada vez más que al menos algunos de estos fósiles de Archaean se generaron abióticamente o fueron producidos por bacterias fototróficas no cianobacterianas. [45]

Además, se encontró que las rocas sedimentarias arqueanas contenían biomarcadores , también conocidos como fósiles químicos , interpretados como lípidos de membrana fosilizados de cianobacterias y eucariotas . Por ejemplo, se encontraron rastros de 2α-metilhopanos y esteranos que se cree que derivan de cianobacterias y eucariotas, respectivamente, en Pilbara , en Australia Occidental. [46] Los esteranos son productos diagenéticos de esteroles, que se biosintetizan utilizando oxígeno molecular. Por lo tanto, los esteranos también pueden servir como indicador de oxígeno en la atmósfera. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que estas muestras de biomarcadores estaban contaminadas, por lo que los resultados ya no se aceptan. [47]

Los microfósiles carbonáceos del grupo Turee Creek de Australia Occidental, que datan de hace unos 2,45–2,21 Ga, se han interpretado como bacterias oxidantes de hierro . Su presencia sugiere que en este intervalo de tiempo se había alcanzado un umbral mínimo de contenido de oxígeno en el agua de mar. [48]

Otros indicadores

Algunos elementos en los sedimentos marinos son sensibles a diferentes niveles de oxígeno en el ambiente, como los metales de transición molibdeno [35] y renio [49] . Los elementos no metálicos como el selenio y el yodo también son indicadores de los niveles de oxígeno. [50]

Hipótesis

La capacidad de generar oxígeno a través de la fotosíntesis probablemente apareció por primera vez en los ancestros de las cianobacterias. [51] Estos organismos evolucionaron al menos hace 2,45–2,32 Ga [52] [53] y probablemente tan temprano como 2,7 Ga o antes. [14] [54] [3] [55] [56] Sin embargo, el oxígeno permaneció escaso en la atmósfera hasta alrededor de 2,0 Ga, [15] y la formación de hierro bandeado continuó depositándose hasta alrededor de 1,85 Ga. [14] Dada la rápida tasa de multiplicación de las cianobacterias en condiciones ideales, se necesita una explicación para el retraso de al menos 400 millones de años entre la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno y la aparición de oxígeno significativo en la atmósfera. [15]

Las hipótesis para explicar esta brecha deben tener en cuenta el equilibrio entre las fuentes de oxígeno y los sumideros de oxígeno. La fotosíntesis oxigénica produce carbono orgánico que debe segregarse del oxígeno para permitir la acumulación de oxígeno en el entorno de la superficie; de ​​lo contrario, el oxígeno reacciona de nuevo con el carbono orgánico y no se acumula. El enterramiento de carbono orgánico, sulfuro y minerales que contienen hierro ferroso (Fe 2+ ) es un factor primario en la acumulación de oxígeno. [57] Cuando el carbono orgánico se entierra sin oxidarse, el oxígeno queda en la atmósfera. En total, el enterramiento de carbono orgánico y pirita crea hoy15,8 ± 3,3  Tmol (1 Tmol = 10 12 moles) de O 2 por año. Esto crea un flujo neto de O 2 a partir de las fuentes de oxígeno globales.

La tasa de cambio de oxígeno se puede calcular a partir de la diferencia entre las fuentes globales y los sumideros. [27] Los sumideros de oxígeno incluyen gases reducidos y minerales de volcanes , metamorfismo y meteorización. [27] El GOE comenzó después de que estos flujos de sumideros de oxígeno y flujos de gases reducidos fueran superados por el flujo de O 2 asociado con el enterramiento de reductores, como el carbono orgánico. [58] Acerca deEn la actualidad, 12,0 ± 3,3 Tmol de O 2 por año van a parar a los sumideros compuestos de minerales reducidos y gases provenientes de volcanes, metamorfismo, agua de mar percolada y respiraderos de calor del fondo marino. [27] Por otra parte,En la actualidad, 5,7 ± 1,2 Tmol de O 2 por año oxidan los gases reducidos en la atmósfera a través de una reacción fotoquímica. [27] En la Tierra primitiva, había visiblemente muy poca erosión oxidativa de los continentes (por ejemplo, una falta de lechos rojos ), por lo que el sumidero de erosión del oxígeno habría sido insignificante en comparación con el de los gases reducidos y el hierro disuelto en los océanos.

El hierro disuelto en los océanos ejemplifica los sumideros de O 2 . El oxígeno libre producido durante este tiempo fue capturado químicamente por el hierro disuelto, convirtiendo el hierro Fe y Fe 2+ en magnetita ( Fe 2+ Fe3+2O 4 ) que es insoluble en agua, y se hundió hasta el fondo de los mares poco profundos para crear formaciones de hierro bandeado. [58] Tomó 50 millones de años o más agotar los sumideros de oxígeno. [59] La tasa de fotosíntesis y la tasa asociada de enterramiento orgánico también afectan la tasa de acumulación de oxígeno. Cuando las plantas terrestres se extendieron por los continentes en el Devónico , se enterró más carbono orgánico y probablemente permitió que se produjeran niveles más altos de O 2. [60] Hoy, el tiempo promedio que una molécula de O 2 pasa en el aire antes de ser consumida por sumideros geológicos es de aproximadamente 2 millones de años. [61] Ese tiempo de residencia es relativamente corto en tiempo geológico; por lo que en el Fanerozoico , debe haber habido procesos de retroalimentación que mantuvieron el nivel atmosférico de O 2 dentro de los límites adecuados para la vida animal.

Evolución por etapas

Preston Cloud propuso originalmente que las primeras cianobacterias habían desarrollado la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis productora de oxígeno, pero aún no habían desarrollado enzimas (como la superóxido dismutasa ) para vivir en un entorno oxigenado. Estas cianobacterias habrían estado protegidas de sus propios desechos de oxígeno venenosos mediante su rápida eliminación a través de los altos niveles de hierro ferroso reducido, Fe(II), en el océano primitivo. Sugirió que el oxígeno liberado por la fotosíntesis oxidó el Fe(II) a hierro férrico, Fe(III), que precipitó fuera del agua del mar para formar la formación de hierro en bandas. [62] [63] Interpretó el gran pico en la deposición de la formación de hierro en bandas al final del Arcaico como la firma de la evolución de los mecanismos para vivir con oxígeno. Esto puso fin al autoenvenenamiento y produjo una explosión demográfica en las cianobacterias que oxigenaron rápidamente el océano y terminaron con la deposición de la formación de hierro en bandas. [62] [63] Sin embargo, una datación mejorada de los estratos precámbricos mostró que el pico de deposición del Arcaico tardío se extendió a lo largo de decenas de millones de años, en lugar de tener lugar en un intervalo de tiempo muy corto después de la evolución de los mecanismos de adaptación al oxígeno. Esto hizo que la hipótesis de Cloud fuera insostenible. [19]

La mayoría de las interpretaciones modernas describen el GOE como un proceso largo y prolongado que tuvo lugar durante cientos de millones de años en lugar de un único evento abrupto, con la cantidad de oxígeno atmosférico fluctuando en relación con la capacidad de los sumideros de oxígeno y la productividad de los fotosintetizadores oxigénicos a lo largo del GOE. [3] Más recientemente, se han descubierto familias de bacterias que se parecen mucho a las cianobacterias pero que no muestran indicios de haber poseído alguna vez capacidad fotosintética. Estas pueden descender de los primeros ancestros de las cianobacterias, que solo más tarde adquirieron la capacidad fotosintética por transferencia lateral de genes . Según los datos del reloj molecular , la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno puede haber ocurrido mucho más tarde de lo que se pensaba anteriormente, alrededor de 2,5 Ga. Esto reduce la brecha entre la evolución de la fotosíntesis de oxígeno y la aparición de oxígeno atmosférico significativo. [64]

Hambruna de nutrientes

Otra posibilidad es que las primeras cianobacterias carecieran de nutrientes vitales, lo que detuvo su crecimiento. Sin embargo, la falta de los nutrientes más escasos, hierro, nitrógeno y fósforo, podría haber ralentizado, pero no impedido, la explosión demográfica de las cianobacterias y su rápida oxigenación. La explicación del retraso en la oxigenación de la atmósfera tras la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno probablemente se encuentre en la presencia de varios sumideros de oxígeno en la Tierra joven. [15]

Hambruna de níquel

Los primeros organismos quimiosintéticos probablemente produjeron metano , una trampa importante para el oxígeno molecular, ya que el metano se oxida fácilmente a dióxido de carbono (CO 2 ) y agua en presencia de radiación UV . Los metanógenos modernos requieren níquel como cofactor enzimático . A medida que la corteza terrestre se enfrió y el suministro de níquel volcánico disminuyó, las algas productoras de oxígeno comenzaron a superar a los productores de metano, y el porcentaje de oxígeno de la atmósfera aumentó constantemente. [65] De 2,7 a 2,4 Ga, la tasa de deposición de níquel disminuyó constantemente desde un nivel 400 veces mayor que el actual. [66] Esta hambruna de níquel se vio amortiguada en cierta medida por un repunte en la meteorización por sulfuro al comienzo del GOE que trajo algo de níquel a los océanos, sin el cual los organismos metanogénicos habrían disminuido en abundancia de manera más precipitada, hundiendo a la Tierra en condiciones de casa de hielo aún más severas y duraderas que las observadas durante la glaciación huroniana . [67]

Grandes provincias ígneas

Otra hipótesis postula que una serie de grandes provincias ígneas (LIP) se emplazaron durante el GOE y fertilizaron los océanos con nutrientes limitantes, facilitando y sustentando las floraciones de cianobacterias. [68]

Flujo creciente

Una hipótesis sostiene que el GOE fue el resultado inmediato de la fotosíntesis, aunque la mayoría de los científicos sugieren que es más probable un aumento a largo plazo del oxígeno. [69] Varios resultados de modelos muestran posibilidades de un aumento a largo plazo del enterramiento de carbono, [70] pero las conclusiones son indeterminadas. [71]

Disminución del hundimiento

En contraste con la hipótesis del flujo creciente, existen varias hipótesis que intentan utilizar la disminución de los sumideros para explicar la GOE. [72] Una teoría sugiere que el enterramiento creciente de carbono orgánico lacustre es una causa; al enterrarse más carbono reducido, había menos para que el oxígeno libre reaccionara en la atmósfera y los océanos, lo que permitió su acumulación. [73] Una teoría diferente sugiere que la composición de los volátiles de los gases volcánicos estaba más oxidada. [57] Otra teoría sugiere que la disminución de los gases metamórficos y la serpentinización es la clave principal de la GOE. El hidrógeno y el metano liberados de los procesos metamórficos también se pierden de la atmósfera de la Tierra con el tiempo y dejan la corteza oxidada. [74] Los científicos se dieron cuenta de que el hidrógeno escaparía al espacio a través de un proceso llamado fotólisis del metano, en el que el metano se descompone bajo la acción de la luz ultravioleta en la atmósfera superior y libera su hidrógeno. El escape de hidrógeno de la Tierra al espacio debe haber oxidado la Tierra porque el proceso de pérdida de hidrógeno es oxidación química. [74] Este proceso de escape de hidrógeno requirió la generación de metano por parte de los metanógenos, de modo que los metanógenos en realidad ayudaron a crear las condiciones necesarias para la oxidación de la atmósfera. [41]

Detonante tectónico

Roca de 2.100 millones de años que muestra formación de hierro bandeado

Una hipótesis sugiere que el aumento de oxígeno tuvo que esperar a cambios impulsados ​​tectónicamente en la Tierra, incluida la aparición de mares de plataforma, donde el carbono orgánico reducido podría alcanzar los sedimentos y ser enterrado. [75] El entierro de carbono reducido como grafito o diamante alrededor de las zonas de subducción liberó oxígeno molecular a la atmósfera. [76] [77] La ​​aparición de magmas oxidados enriquecidos en azufre formados alrededor de las zonas de subducción confirma que los cambios en el régimen tectónico desempeñaron un papel importante en la oxigenación de la atmósfera de la Tierra. [78]

El oxígeno recién producido se consumió primero en varias reacciones químicas en los océanos, principalmente con hierro. Se encuentran evidencias en rocas más antiguas que contienen formaciones masivas de hierro bandeado aparentemente depositadas cuando este hierro y el oxígeno se combinaron por primera vez; la mayor parte del mineral de hierro actual se encuentra en estos depósitos. Se suponía que el oxígeno liberado por las cianobacterias era el resultado de las reacciones químicas que crearon óxido, pero parece que las formaciones de hierro fueron causadas por bacterias oxidantes de hierro fototróficas anoxigénicas, que no requieren oxígeno. [79] Las evidencias sugieren que los niveles de oxígeno aumentaron cada vez que masas de tierra más pequeñas colisionaron para formar un supercontinente. La presión tectónica empujó hacia arriba las cadenas montañosas, que se erosionaron y liberaron nutrientes al océano que alimentaron a las cianobacterias fotosintéticas. [80]

Biestabilidad

Otra hipótesis postula un modelo de la atmósfera que exhibe biestabilidad : dos estados estables de concentración de oxígeno. El estado de baja concentración de oxígeno estable (0,02%) experimenta una alta tasa de oxidación de metano. Si algún evento eleva los niveles de oxígeno más allá de un umbral moderado, la formación de una capa de ozono protege contra los rayos UV y disminuye la oxidación del metano, elevando aún más el oxígeno a un estado estable del 21% o más. El Gran Evento de Oxigenación puede entonces entenderse como una transición desde los estados estables inferiores a los superiores. [81] [82]

Aumento del fotoperiodo

Las cianobacterias tienden a consumir casi tanto oxígeno por la noche como el que producen durante el día. Sin embargo, los experimentos demuestran que los mantos de cianobacterias producen un mayor exceso de oxígeno con fotoperiodos más largos. El período de rotación de la Tierra era de sólo unas seis horas poco después de su formación hace 4,5  Ga , pero aumentó a 21 horas hace 2,4 Ga en el Paleoproterozoico. El período de rotación aumentó de nuevo, a partir de hace 700 millones de años, hasta su valor actual de 24 horas. La cantidad total de oxígeno producido por las cianobacterias se mantuvo igual con días más largos, pero cuanto más largo es el día, más tiempo tiene el oxígeno para difundirse en el agua. [83] [84] [85]

Consecuencias de la oxigenación

Con el tiempo, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera, con dos consecuencias importantes.

  • Es probable que el oxígeno oxidara el metano atmosférico (un gas de efecto invernadero potente) y lo convirtiera en dióxido de carbono (un gas más débil) y agua. Esto debilitó el efecto invernadero de la atmósfera terrestre, lo que provocó un enfriamiento planetario que, según se ha propuesto, desencadenó una serie de eras de hielo conocidas como la glaciación huroniana , que abarca un rango de edad de 2,45 a 2,22 Ga. [86] [87] [88]
Cronología de las glaciaciones, mostrada en azul.
  • Las mayores concentraciones de oxígeno proporcionaron una nueva oportunidad para la diversificación biológica, así como tremendos cambios en la naturaleza de las interacciones químicas entre rocas, arena, arcilla y otros sustratos geológicos y el aire, los océanos y otras aguas superficiales de la Tierra. A pesar del reciclaje natural de la materia orgánica , la vida había permanecido limitada energéticamente hasta la disponibilidad generalizada de oxígeno. La disponibilidad de oxígeno aumentó en gran medida la energía libre disponible para los organismos vivos, con impactos ambientales globales. Por ejemplo, las mitocondrias evolucionaron después del GOE, dando a los organismos la energía para explotar morfologías nuevas y más complejas que interactuaban en ecosistemas cada vez más complejos, aunque estas no aparecieron hasta finales del Proterozoico y el Cámbrico. [89]

Diversificación de minerales

El Gran Evento de Oxigenación desencadenó un crecimiento explosivo en la diversidad de minerales , con muchos elementos apareciendo en una o más formas oxidadas cerca de la superficie de la Tierra. [90] Se estima que el GOE fue directamente responsable de la deposición de más de 2500 del total de aproximadamente 4500 minerales que se encuentran en la Tierra hoy. La mayoría de estos nuevos minerales se formaron como formas hidratadas y oxidadas debido a procesos dinámicos del manto y la corteza . [91]

↓ Gobierno de la República
↓ Fin de la glaciación huroniana
Paleoproterozoico
Mesoproterozoico
Neoproterozoico
Paleozoico
mesozoico
Cenozoico
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-2500
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-2300
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−2100
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−1900
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−1700
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−1500
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−1300
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-900
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−700
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-300
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-100
Hace millones de años. Edad de la Tierra = 4.560

Evolución de las cianobacterias

En estudios de campo realizados en el lago Fryxell , en la Antártida, los científicos descubrieron que las esteras de cianobacterias productoras de oxígeno producían una fina capa, de uno a dos milímetros de espesor, de agua oxigenada en un entorno por lo demás anóxico , incluso bajo una gruesa capa de hielo. Por inferencia, estos organismos podrían haberse adaptado al oxígeno incluso antes de que el oxígeno se acumulara en la atmósfera. [92] La evolución de estos organismos dependientes del oxígeno acabó estableciendo un equilibrio en la disponibilidad de oxígeno, que se convirtió en un componente importante de la atmósfera. [92]

Origen de los eucariotas

Se ha propuesto que un aumento local en los niveles de oxígeno debido a la fotosíntesis de las cianobacterias en microambientes antiguos fue altamente tóxico para la biota circundante y que esta presión selectiva impulsó la transformación evolutiva de un linaje arqueológico en los primeros eucariotas . [93] El estrés oxidativo que implica la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) podría haber actuado en sinergia con otros estreses ambientales (como la radiación ultravioleta y la desecación ) para impulsar la selección en un linaje arqueológico temprano hacia la eucariosis. Este ancestro arqueológico ya puede haber tenido mecanismos de reparación del ADN basados ​​en el emparejamiento y recombinación del ADN , y posiblemente algún mecanismo de fusión celular. [94] [95] Los efectos perjudiciales de las ROS internas (producidas por las proto- mitocondrias endosimbiontes ) en el genoma arqueológico podrían haber promovido la evolución del sexo meiótico a partir de estos humildes comienzos. [94] La presión selectiva para la reparación eficiente del ADN del daño oxidativo del ADN puede haber impulsado la evolución del sexo eucariota que involucra características tales como fusiones entre células, movimientos cromosómicos mediados por el citoesqueleto y la aparición de la membrana nuclear . [93] Por lo tanto, la evolución del sexo eucariota y la eucariogénesis fueron probablemente procesos inseparables que evolucionaron en gran medida para facilitar la reparación del ADN. [93] La evolución de las mitocondrias, que son muy adecuadas para entornos oxigenados, puede haber ocurrido durante el GOE. [96]

Sin embargo, otros autores expresan escepticismo respecto de que el GOE haya resultado en una diversificación eucariota generalizada debido a la falta de evidencia sólida, y concluyen que la oxigenación de los océanos y la atmósfera no conduce necesariamente a aumentos en la diversidad ecológica y fisiológica. [97]

Evento Lomagundi-Jatuli

El aumento del contenido de oxígeno no fue lineal: en cambio, hubo un aumento del contenido de oxígeno alrededor de 2,3 Ga, seguido de una caída alrededor de 2,1 Ga. Este aumento del oxígeno se llama evento Lomagundi-Jatuli o evento Lomagundi , [98] [99] [100] (nombrado por un distrito de Rhodesia del Sur ) y el período de tiempo se ha denominado Jatulian ; actualmente se considera parte del período Riaciense . [101] [102] [103] Durante el evento Lomagundi-Jatuli, las cantidades de oxígeno en la atmósfera alcanzaron alturas similares a los niveles modernos, antes de regresar a niveles bajos durante la siguiente etapa, lo que provocó la deposición de esquistos negros (rocas que contienen grandes cantidades de materia orgánica que de otro modo habrían sido quemadas por el oxígeno). Esta caída en los niveles de oxígeno se llamaEvento Shunga-Francevillian . Se han encontrado evidencias de este evento en lugares comoFennoscandiay elCratón de Wyoming.[104][105]Los océanos parecen haber permanecido ricos en oxígeno durante algún tiempo, incluso después de que el evento terminara.[102][106]

Se ha planteado la hipótesis de que los eucariotas evolucionaron por primera vez durante el evento Lomagundi-Jatuli. [102]

Véase también

  • Boring Billion : Historia de la Tierra entre 1.800 y 0.800 millones de años atrás, caracterizada por estabilidad tectónica, estasis climática y una evolución biológica lenta con niveles muy bajos de oxígeno y sin evidencia de glaciación.
  • Evento de oxigenación del Neoproterozoico : un segundo aumento importante en los niveles de oxígeno de la Tierra que ocurrió entre hace unos 850 y 540 millones de años.
  • Historia geológica del oxígeno : cronología del desarrollo del oxígeno libre en los océanos y la atmósfera de la Tierra
  • Hipótesis de Medea  : la hipótesis de que la vida multicelular puede ser autodestructiva o suicida.
  • Punto Pasteur  – Paso de la fermentación a la respiración aeróbica
  • Hipótesis de la Tierra Púrpura – Hipótesis de que la fotosíntesis temprana reflejaba luz púrpura
  • Hipótesis de las tierras raras : hipótesis de que la vida extraterrestre compleja es un fenómeno extremadamente raro
  • Estromatolito  : Estructura sedimentaria estratificada formada por el crecimiento de bacterias o algas.

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