Eurotrochilus
| Eurotrochilus Rango temporal: Oligoceno temprano , | |
|---|---|
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clase: | Aves |
| Clado : | Estridorosis |
| Orden: | Apodiformes |
| Familia: | Troquílidos |
| Género: | † Eurotrochilus Mayr , 2004 |
| Especie tipo | |
| E. inesperadatus [1] | |
| Especies | |
| |
Eurotrochilus es un género extinto de colibríes del grupo troncal (Trochilidae) y son los parientes conocidos más cercanos del grupo corona Trochilidae. [3] A pesar de que Eurotrochilus es morfológicamente muy similar a los colibríes modernos, aún conservan varias características primitivas y no están estrechamente relacionados con ningún colibrí actual específico en el grupo corona. [4] Actualmente hay dos especies descritas de Eurotrochilus : E. inexpectatus [1] y E. noniewiczi . [2]
Se ha datado a Eurotrochilus en la era Rupeliana del Oligoceno temprano , que tuvo lugar durante el período Paleógeno . Si bien hay cierto debate sobre cuándo exactamente estuvo presente Eurotrochilus , la estimación más reciente sugiere que fue hace entre 28 y 34 millones de años. [2]
El descubrimiento de fósiles de Eurotrochilus en Alemania , Francia y Polonia fue extremadamente importante porque hoy en día las 328 especies existentes de colibríes solo se encuentran en el Nuevo Mundo, pero los fósiles de Eurotrochilus sugieren un origen en el Viejo Mundo . [5] Los colibríes actuales son claramente diferentes de todas las demás aves debido a sus adaptaciones únicas para el vuelo en suspensión y la nectarívora . [4] Al igual que los colibríes actuales, Eurotrochilus tiene estas adaptaciones y es el único género del grupo troncal Trochilidae que las tiene. [4]
Etimología
El epíteto genérico Eurotrochilus se deriva de la ubicación y la familia de los fósiles encontrados; Euro se refiere a Europa, el continente donde se encontró el espécimen holotipo , y Trochilus se refiere al género tipo de Trochilidae . [1] El epíteto específico de E. inexpectatus es el latín para "inesperado", indicativo de la sorpresa que sintieron Gerald Mayr y su equipo cuando descubrieron un colibrí fósil de tipo moderno en Europa. [1] El nombre de la segunda especie, E. noniewiczi , se refiere al apellido del coleccionista privado, Edward Noniewicza, que encontró el espécimen fósil. [2]
Descripción y paleobiología
Los especímenes de Eurotrochilus son algunas de las aves fósiles más pequeñas [1] y se refieren al orden Apodiformes debido a sus húmeros y cúbitos fuertemente abreviados . [2] Son más similares a otro miembro del Oligoceno temprano del grupo troquílido Trochilidae, Jungornis . [6] Tanto Eurotrochilus como Jungornis tienen adaptaciones morfológicas para el vuelo suspendido sostenido, una característica de los colibríes actuales, [6] incluyendo la sinapomorfía apodiforme (cúbito y húmero abreviados) así como protuberancias distales pronunciadas en las cabezas humerales. [1] Sin embargo, estas adaptaciones en Eurotrochilus son más pronunciadas. Otra diferencia es que Eurotrochilus tiene picos alargados (desconocido en Jungornis [1] ), lo que es evidencia de nectarivoría, la capacidad de consumir néctar de las flores. Se cree que los Eurotrochilus fueron los primeros miembros del grupo madre Trochilidae capaces de realizar nectarívora.
Los Eurotrochilus están más estrechamente relacionados con el grupo corona Trochilidae que otros miembros del grupo madre Trochilidae, como Jungornis , debido a sus adaptaciones específicas tanto para la nectarívora como para el vuelo estacionario.
Adaptaciones nectárivarias
En algunas especies de Eurotrochilus , el cráneo y el pico se han medido aproximadamente en 34 milímetros. [2] Los picos de Eurotrochilus son muy alargados, rectos y estrechos, midiendo de 15,5 a 20 milímetros de largo, aproximadamente 2,5 veces más largo que el cráneo. [1] [5] Esta forma de pico es claramente diferente a otras formas de pico conocidas de los primeros colibríes del grupo troncal del Terciario, que eran cortos, anchos y probablemente utilizados para comer insectos en lugar de néctar. [1]
Los procesos maxilares de los huesos palatinos en los picos de Eurotrochilus están ampliamente separados, lo que indica la presencia de rincocinesis o la capacidad de flexionar el pico superior. [1] Además, Eurotrochilus parece tener aberturas nasales largas y huesos hioides grandes . [5] Se cree que los huesos hioides grandes sostienen una lengua protráctil larga, que los colibríes actuales usan para lamer el néctar. [5]
Todas estas adaptaciones hicieron posible que Eurotrochilus consumiera el néctar de las flores ornitófilas, su principal fuente de nutrientes, y también polinizara dichas flores.
Adaptaciones para vuelo estacionario
Los colibríes tienen adaptaciones morfológicas específicas que les permiten volar hacia adelante, hacia atrás, hacia los lados, así como flotar durante períodos prolongados de tiempo. [7] El vuelo flotador, específicamente, está respaldado en Eurotrochilus por cúbitos y húmeros abreviados y protuberancias humerales desarrolladas.
El cúbito de Eurotrochilus mide entre 6,7 y 8,8 milímetros, que es más corto que el cúbito de Jungornis , que mide 13 milímetros. [5] Mientras que Jungornis y Eurotrochilus tienen cúbitos abreviados, la abreviatura extrema en Eurotrochilus apoya la monofilia del clado que incluye solo a Eurotrochilus y al grupo corona Trochilidae. [1] Otra sinapomorfía de Eurotrochilus y el grupo corona Trochilidae incluye la presencia de fosas profundas , o depresiones, en la superficie caudal del extremo proximal de los cúbitos. [6]
Se ha medido que los húmeros de Eurotrochilus tienen entre 6,0 y 6,5 milímetros. [2] Se considera corto y robusto en comparación con otros Apodiformes, excepto los colibríes actuales. Además, los húmeros tienen una parte articular proximal ancha [2] y hay protuberancias distales pronunciadas en el caput humeri, que es una sinapomorfosis de Jungornis , Eurotrochilus y el grupo de la corona Trochilidae. [6] Las protuberancias humerales en Eurotrochilus son significativamente más marcadas que en Jungornis y son más similares a Trochilidae. [1] Estas especializaciones morfológicas de los húmeros permiten que el hueso gire durante el vuelo estacionario. [4]
Las adaptaciones adicionales presentes para el vuelo estacionario en ambos grupos incluyen alas curvas y relativamente cortas, colas de forma cuadrada, [5] y un extremo esternal del coracoides en forma de columna con una superficie dorsal convexa. [1]
Características primitivas
A pesar de las similitudes entre ambos, el grupo corona Trochilidae tiene una morfología más derivada que Eurotrochilus , lo que muestra que Eurotrochilus es un representante del grupo troncal. [1] Estas morfologías más primitivas en Eurotrochilus incluyen los huesos de la mano ( carpometacarpo y falanges distales ) que son más largos que el cúbito, el carpometacarpo carece de un proceso dentiforme y la presencia de un pequeño proceso intermetacarpiano. [1] Sin embargo, los científicos confían en la asignación de Eurotrochilus al grupo troncal Trochilidae ya que no se han identificado características derivadas que harían que Eurotrochilus se asignara a cualquier otro taxón de aves. [6]
Descubrimiento y clasificaciones
Se han identificado seis ejemplares de Eurotrochilus en tres países de Europa central: Alemania , Francia y Polonia . Se han identificado dos especies, E. inexpectatus y E. noniewiczi .
Eurotrochilus fue descrito por primera vez por el Dr. Gerald Mayr en 2004, cuando encontró dos diminutos esqueletos de aves no identificados previamente en los cajones del Museo Nacional de Historia de Stuttgart. [4] Los esqueletos procedían del antiguo pozo de arcilla de Bott-Eder GmbH (“Grube Unterfeld”) en Wiesloch -Frauenweiler, en el sur de Alemania. [1] Un esqueleto parcialmente desarticulado es el holotipo de la especie Eurotrochilus inexpectatus y el otro espécimen consiste en dos losas de un esqueleto parcialmente desarticulado. [1]
El descubrimiento del fósil de colibrí Eurotrochilus inexpectatus fue un descubrimiento significativo porque proporcionó la evidencia más convincente de la presencia de colibríes de aspecto moderno del grupo troncal Trochilidae en el Viejo Mundo. [1] Anteriormente, los colibríes fósiles más antiguos capaces de volar en el aire y de comer nectarívoro eran colibríes modernos que se estima que tienen entre 10.000 y 30.000 años de antigüedad y que fueron hallados en depósitos de cuevas de América Central y del Sur durante el período Cuaternario . [4] Si bien los colibríes actuales del grupo corona Trochilidae probablemente se originaron en el nuevo mundo, el descubrimiento de Eurotrochilus amplía la historia evolutiva de los colibríes modernos.
En 2006, el Dr. Gerald Mayr volvió a describir un espécimen no identificado previamente de Eurotrochilus inexpectatus del mismo pozo de arcilla en el sur de Alemania. Este espécimen fue encontrado por Anette y Harald Oechsler en 1994 y fue identificado por Mayr como la segunda placa del holotipo de Eurotrochilus inexpectatus . [6] Además, Mayr describió otro esqueleto de la misma área que incluía el cráneo, algunas vértebras, parte de la cintura escapular y un ala izquierda incompleta que fue encontrada por varios estudiantes en 2005. [6]
En 2007, el Dr. Antoine Louchart describió un espécimen encontrado en Le Grand Banc Strata en el sureste de Francia que consistía en un esqueleto casi completo sobre una losa. El esqueleto está en vista ventral con la cabeza en vista lateral izquierda. [5] Este espécimen es único porque conserva casi el esqueleto completo, y también una fina capa de materia orgánica oscura preservó el patrón completo del plumaje del ave. [5] El espécimen tenía todas las sinapomorfias y adaptaciones identificadas en E. inexpectatus pero Louchart no pudo identificar el espécimen como E. inexpectatus debido a las diferencias en las longitudes de varios huesos, incluidas las falanges de las alas y el proceso lateral del coracoides . [5] Sin embargo, señaló que las diferencias podrían atribuirse a la distinción sexual o individual, en lugar de a la especiación. [5]
El espécimen de Eurotrochilus sp. encontrado en Francia no sólo reveló más características del género Eurotrochilus sino que también amplió la distribución geográfica conocida de Eurotrochilus .
La distribución geográfica de Eurotrochilus se amplió aún más en 2007 cuando el Dr. Zygmunt Bochenski y el Dr. Zbigniew M. Bochenski describieron otro espécimen en Winnica, Voivodato de Świętokrzyskie , al este de Jaslo en el sureste de Polonia en la formación Menilite . [2] El espécimen era una losa y contralosa de un esqueleto casi completo anteriormente guardado en la colección privada de Edward Noniewicz. El espécimen es el holotipo de una nueva especie de Eurotrochilus , E. noniewiczi . El espécimen tenía todas las mismas características de E. inexpectatus pero también tenía proporciones únicas de huesos, un coracoides que se ensancha cerca del extremo esternal y un cúbito y húmero claramente más pequeños en comparación con E. inexpectatus y el espécimen de Eurotrochilus de Louchart , lo que impulsó la descripción de una nueva especie. [2]
En 2009, Harald y Annette Oechsler encontraron el cuarto ejemplar de Eurotrochilus inexpectatus en el antiguo pozo de arcilla de Bott-Eder GmbH (“Grube Unterfeld”) en Wiesloch -Frauenweiler, en el sur de Alemania. Mayr describió el ejemplar desordenado pero estrechamente asociado en 2010. Aportó información sobre características osteológicas previamente desconocidas, como un proceso intermetacaroalis desarrollado y la presencia de cresta deltopectoralis en el húmero. [8]
Información geológica y paleoambiental
El paleoambiente de las especies de Eurotrochilus se produjo durante la era Rupeliana del Oligoceno temprano . Todos los especímenes de Eurotrochilus encontrados en Europa Central parecen coincidir con esta era geológica: se estima que los especímenes alemanes tienen 32 millones de años, [1] [6] los especímenes franceses tienen entre 28 y 34 millones de años, [5] y los especímenes polacos tienen 31 millones de años. [2]
Durante el Oligoceno, el océano Paratetis cubría la mayor parte de Europa central y oriental. [9] El yacimiento de Winnica en Polonia donde se encontró el espécimen de E. noniewiczi solía estar sumergido en el océano Paratetis. [9] El yacimiento de Winnica produjo una gran diversidad de restos de aves, acuáticas y terrestres, lo que indica que probablemente hubo un clima costero o de costa con una rica avifauna presente. [9] E. inexpectatus y una gran diversidad de otros especímenes de aves de pozos de arcilla en el sur de Alemania también se encontraron en sedimentos marinos , lo que respalda la teoría de que la mayor parte de Europa central probablemente tenía un ecosistema marino/costero. [10]
Basándose en las otras especies encontradas junto a todos los especímenes de Eurotrochilus , se cree que el clima local ha sido subtropical a tropical. [5] El clima cálido, libre de heladas, habría sustentado bosques de hoja perenne de hoja ancha, así como bosques costeros ricos en palmeras en suelos arenosos. [10] Es difícil estimar las condiciones invernales durante este período sin conocer los hábitos migratorios de las especies de aves, pero basándose en sus dietas de fruta y néctar, los científicos creen que esta área de Europa probablemente experimentó inviernos suaves. [10]
Coevolución de las flores ornitófilas y extinción
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En el Viejo Mundo existen flores ornitófilas , o polinizadas por aves . Flores como Canarina eminii (Campanulacea), Impatiens sakeriana (Balasaminaceae) y Agapetes spp (Ericaceae) son similares en morfología a las flores con néctar del Nuevo Mundo y carecen específicamente de una percha para las aves. [1] En el Nuevo Mundo, flores similares son polinizadas por colibríes modernos que no necesitan posarse en las flores debido a su adaptación para el vuelo en suspensión. [1] Los colibríes modernos no están presentes en el Viejo Mundo y, en cambio, las abejas de lengua larga polinizan estas flores. [7]
Teniendo en cuenta que Eurotrochilus tenía picos y lenguas largas para consumir néctar, así como la capacidad de flotar durante el vuelo, parece plausible concluir que las flores ornitófilas en el Viejo Mundo desarrollaron morfologías de polinización por aves en respuesta a Eurotrochilus . [7] Si esto fuera cierto, entonces sugeriría una edad máxima para las plantas polinizadas por colibríes (es decir, plantas néctivoras) ya que estas plantas no podrían ser polinizadas antes del Oligoceno temprano sin Eurotrochilus . [1]
La abundancia de especímenes de E. inexpectatus en el sitio de Frauenweiler en el sur de Alemania sugiere que Eurotrochilus posiblemente fue abundante localmente durante el Oligoceno temprano, lo que los convierte en los polinizadores dominantes más probables de las flores ornitófilas. [6] La competencia ecológica con las abejas de lengua larga por las flores ornitófilas es una explicación sugerida para la extinción de Eurotrochilus y los colibríes modernos en Europa. [6] Otra posible explicación para su extinción es el rápido cambio climático del presunto clima tropical moderado, que habría sido un problema crítico considerando el pequeño tamaño de Eurotrochilus. [10]
Referencias
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Mayr, Gerald (7 de mayo de 2004). "Registro fósil del Viejo Mundo de colibríes de tipo moderno". Science . 304 (5672): 861–874. Bibcode :2004Sci...304..861M. doi :10.1126/science.1096856. JSTOR 3836924. PMID 15131303. S2CID 6845608.
- ^ abcdefghijk Bochenski, Zygmunt; Bochenski, Zbigniew (19 de diciembre de 2007). "Un colibrí del Viejo Mundo del Oligoceno: un nuevo fósil de los Cárpatos polacos". Journal of Ornithology . 149 (2): 211–216. doi :10.1007/s10336-007-0261-y. S2CID 22193761.
- ^ Mayr, Gerald (2009). Aves fósiles del Paleógeno . Berlín: Springer. ISBN 978-3540896272.
- ^ abcdef Mayr, Gerald (marzo de 2005). "Colibríes fósiles en el Viejo Mundo" (PDF) . Biologist . 52 (1): 16.
- ^ abcdefghijkl Louchart, Antoine; Tourment, Nicolas; Carrier, Julie; Roux, Thierry (27 de septiembre de 2007). "Colibrí con plumaje moderno: un fósil del Oligoceno excepcionalmente bien conservado del sur de Francia". Ciencias naturales . 95 (2): 171–175. doi :10.1007/s00114-007-0309-0. PMID 17898977. S2CID 24147647.
- ^ abcdefghij Mayr, Gerald (25 de julio de 2006). "Nuevos ejemplares del colibrí del Viejo Mundo del Oligoceno temprano Eurotrochilus inexpectatus". Journal of Ornithology . 148 (1): 105–111. doi :10.1007/s10336-006-0108-y. S2CID 11821178.
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- ^ abc Bochenski, Zbigniew M.; Tomek, Teresa; Swidnicka, Ewa (10 de diciembre de 2013). "Una revisión de los restos de aves del Oligoceno de los Cárpatos Exteriores y la Cuenca del Paleógeno Central" (PDF) . Actas. 8.ª Reunión Internacional de la Sociedad de Paleontología y Evolución de las Aves .
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Enlaces externos
- Eurotrochilus en la base de datos de Paleobiología
- "Se encuentran los fósiles de colibrí más antiguos". BBC News . 2004-05-06 . Consultado el 2021-06-27 .
- "Eurotrochilus". Un dinosaurio al día . Consultado el 10 de marzo de 2024 .
