Eucromatina
Forma ligeramente compacta de cromatina que está enriquecida en genes.
Distinción entre eucromatina y heterocromatina

La eucromatina (también llamada " cromatina abierta ") es una forma ligeramente compacta de cromatina ( ADN , ARN y proteínas ) que está enriquecida en genes y que a menudo (pero no siempre) está bajo transcripción activa . La eucromatina se diferencia de la heterocromatina , que está compactada y es menos accesible para la transcripción. El 92% del genoma humano es eucromático. [1]

En los eucariotas , la eucromatina constituye la parte más activa del genoma dentro del núcleo celular . En los procariotas , la eucromatina es la única forma de cromatina presente; esto indica que la estructura de la heterocromatina evolucionó más tarde junto con el núcleo , posiblemente como un mecanismo para manejar el aumento del tamaño del genoma.

Estructura

La eucromatina se compone de subunidades repetidas conocidas como nucleosomas , que recuerdan a un conjunto de cuentas desplegadas en una cuerda, que tienen aproximadamente 11 nm de diámetro. [2] En el núcleo de estos nucleosomas hay un conjunto de cuatro pares de proteínas histonas : H3 , H4 , H2A y H2B . [2] Cada proteína histona central posee una estructura de "cola", que puede variar de varias maneras; se cree que estas variaciones actúan como "interruptores de control maestro" a través de diferentes estados de metilación y acetilación , que determinan la disposición general de la cromatina. [2] Aproximadamente 147 pares de bases de ADN se enrollan alrededor de los octámeros de histonas, o un poco menos de 2 vueltas de la hélice. [3] Los nucleosomas a lo largo de la hebra están unidos entre sí a través de la histona, H1 , [4] y un espacio corto de ADN de enlace abierto , que varía entre alrededor de 0 y 80 pares de bases. La distinción clave entre la estructura de la eucromatina y la heterocromatina es que los nucleosomas en la eucromatina están mucho más espaciados, lo que permite un acceso más fácil de diferentes complejos proteicos a la cadena de ADN y, por lo tanto, una mayor transcripción genética . [2]

Apariencia

Microscopía de núcleos heterocromáticos versus eucromáticos ( tinción H&E ).

La eucromatina se parece a un conjunto de cuentas en una cuerda a grandes aumentos. [2] Desde más lejos, puede parecerse a una bola de hilo enredado, como en algunas visualizaciones de microscopio electrónico . [5] En las visualizaciones tanto ópticas como de microscopio electrónico, la eucromatina aparece de color más claro que la heterocromatina , que también está presente en el núcleo y aparece oscura [6] , debido a su estructura menos compacta. [5] Al visualizar cromosomas , como en un cariograma , se utilizan bandas citogenéticas para teñir los cromosomas. Las bandas citogenéticas nos permiten ver qué partes del cromosoma están formadas por eucromatina o heterocromatina para diferenciar subsecciones cromosómicas, irregularidades o reordenamientos. [7] Un ejemplo de ello es la banda G , también conocida como tinción de Giemsa , donde la eucromatina aparece más clara que la heterocromatina. [8]

Aspecto de la heterocromatina y la eucromatina bajo diversas técnicas de visualización [8] [9] [10] [11] [12] [2]
Bandas Giemsa (G-)Bandas inversas (R-)Bandas de heterocromatina constitutiva (C-)Bandas de quinacrina (Q-)Bandas teloméricas R (T-)
EucromatinaEncendedorMás oscuroEncendedorAburridoLuz
HeterocromatinaMás oscuroEncendedorMás oscuroBrillante (fluorescente)Más oscuro (débil)

Función

Cariograma esquemático de un ser humano , que muestra una descripción general del genoma humano utilizando bandas G , que es un método que incluye la tinción de Giemsa , en donde las regiones de tinción más claras son generalmente más eucromáticas, mientras que las regiones más oscuras generalmente son más heterocromáticas.

Transcripción

La eucromatina participa en la transcripción activa del ADN a productos de ARNm . La estructura desplegada permite que las proteínas reguladoras de genes y los complejos de ARN polimerasa se unan a la secuencia de ADN, que luego puede iniciar el proceso de transcripción. [2] Si bien no toda la eucromatina se transcribe necesariamente, ya que la eucromatina se divide en dominios transcripcionalmente activos e inactivos, [13] la eucromatina aún se asocia generalmente con la transcripción activa de genes. Por lo tanto, existe un vínculo directo entre la productividad activa de una célula y la cantidad de eucromatina que se puede encontrar en su núcleo.

Se cree que la célula utiliza la transformación de la eucromatina en heterocromatina como método para controlar la expresión y replicación de genes , ya que estos procesos se comportan de manera diferente en la cromatina densamente compactada. Esto se conoce como la "hipótesis de accesibilidad". [14] Un ejemplo de eucromatina constitutiva que está "siempre activada" son los genes de mantenimiento , que codifican las proteínas necesarias para las funciones básicas de supervivencia celular. [15]

Epigenética

La epigenética implica cambios en el fenotipo que pueden heredarse sin cambiar la secuencia de ADN. Esto puede ocurrir a través de muchos tipos de interacciones ambientales. [16] Con respecto a la eucromatina, las modificaciones postraduccionales de las histonas pueden alterar la estructura de la cromatina, lo que resulta en una expresión génica alterada sin cambiar el ADN. [17] Además, se ha demostrado que una pérdida de heterocromatina y un aumento de la eucromatina se correlacionan con un proceso de envejecimiento acelerado , especialmente en enfermedades que se sabe que se parecen al envejecimiento prematuro . [18] La investigación ha demostrado marcadores epigenéticos en las histonas para una serie de enfermedades adicionales. [19] [20]

Regulación

La eucromatina está regulada principalmente por modificaciones postraduccionales en las histonas de sus nucleosomas , llevadas a cabo por muchas enzimas modificadoras de histonas . Estas modificaciones ocurren en las colas N-terminales de las histonas que sobresalen de la estructura del nucleosoma, y ​​se cree que reclutan enzimas para mantener la cromatina en su forma abierta, como eucromatina, o en su forma cerrada, como heterocromatina . [21] La acetilación de histonas , por ejemplo, se asocia típicamente con la estructura de la eucromatina, mientras que la metilación de histonas promueve la remodelación de la heterocromatina. [22] La acetilación hace que el grupo de histonas tenga una carga más negativa, lo que a su vez interrumpe sus interacciones con la cadena de ADN, esencialmente "abriendo" la cadena para un acceso más fácil. [21] La acetilación puede ocurrir en múltiples residuos de lisina de la cola N-terminal de una histona y en diferentes histonas del mismo nucleosoma, lo que se cree que aumenta aún más la accesibilidad del ADN para los factores de transcripción . [21]

La fosforilación de las histonas es otro método por el cual se regula la eucromatina. [21] Esto tiende a ocurrir en las colas N-terminales de las histonas, sin embargo algunos sitios están presentes en el núcleo. [21] La fosforilación está controlada por quinasas y fosfatasas , que agregan y eliminan los grupos fosfato respectivamente. Esto puede ocurrir en los residuos de serina , treonina o tirosina presentes en la eucromatina. [21] [22] Dado que los grupos fosfato agregados a la estructura incorporarán una carga negativa, promoverá la forma "abierta" más relajada, similar a la acetilación. [22] En lo que respecta a la funcionalidad, la fosforilación de histonas está involucrada con la expresión génica, la reparación del daño del ADN y la remodelación de la cromatina . [22]

Otro método de regulación que incorpora una carga negativa, favoreciendo así la forma "abierta", es la ribosilación de ADP . [22] Este proceso agrega una o más unidades de ADP-ribosa a la histona y está involucrado en la vía de respuesta al daño del ADN . [22]

Véase también

Referencias

  1. ^ Consorcio Internacional de Secuenciación del Genoma Humano (octubre de 2004). «Terminación de la secuencia eucromática del genoma humano». Nature . 431 (7011): 931–945. Bibcode :2004Natur.431..931H. doi : 10.1038/nature03001 . PMID  15496913. S2CID  186242248.
  2. ^ abcdefg Babu A, Verma RS (enero de 1987). Bourne GH, Jeon KW, Friedlander M (eds.). "Estructura cromosómica: eucromatina y heterocromatina". Revista Internacional de Citología . 108 . Academic Press: 1–60. doi :10.1016/s0074-7696(08)61435-7. ISBN 978-0-12-364508-1. Número de identificación personal  2822591.
  3. ^ "Definición: nucleosoma/nucleosomas". Scitable Nature Education . Consultado el 6 de octubre de 2021 .
  4. ^ Mobley AS (enero de 2019). "Capítulo 4: células madre pluripotentes inducidas". En Mobley AS (ed.). Células madre neuronales y neurogénesis adulta . Academic Press. págs. 67–94. ISBN 978-0-12-811014-0.
  5. ^ ab "La célula. 4. Núcleo. Cromatina. Atlas de histología vegetal y animal". mmegias.webs.uvigo.es . Consultado el 2021-12-02 .
  6. ^ Enukashvily NI (enero de 2013). "Capítulo dos: ADN satélite de mamíferos: un mudo parlante". En Donev R, Ponomartsev NV (eds.). Avances en química de proteínas y biología estructural . Organización de los cromosomas. Vol. 90. Academic Press. págs. 31–65. doi :10.1016/B978-0-12-410523-2.00002-X. ISBN 978-0-12-410523-2. Número de identificación personal  23582201.
  7. ^ Shen CH (enero de 2019). "Capítulo 13: Diagnóstico molecular de trastornos cromosómicos". En Shen CH (ed.). Biología molecular diagnóstica . Academic Press. págs. 331–358. doi :10.1016/B978-0-12-802823-0.00013-4. ISBN 978-0-12-802823-0.S2CID131915096  .​
  8. ^ ab "Bandas de Giemsa". Artículos de biología, tutoriales y diccionario en línea . 2019-10-07 . Consultado el 2021-12-02 .
  9. ^ "Bandas inversas - Definición y ejemplos - Diccionario de biología en línea". Artículos, tutoriales y diccionarios de biología en línea . 2020-09-18 . Consultado el 2021-12-02 .
  10. ^ "Bandas de heterocromatina constitutiva". Artículos de biología, tutoriales y diccionario en línea . 2019-10-07 . Consultado el 2021-12-02 .
  11. ^ "Bandas de quinacrina". Artículos de biología, tutoriales y diccionario en línea . 2019-10-07 . Consultado el 2021-12-02 .
  12. ^ "Bandas T". Artículos de biología, tutoriales y diccionario en línea . 2019-10-07 . Consultado el 2021-12-02 .
  13. ^ Verschure PJ, van Der Kraan I, Manders EM, van Driel R (octubre de 1999). "Relación espacial entre sitios de transcripción y territorios cromosómicos". The Journal of Cell Biology . 147 (1): 13–24. doi :10.1083/jcb.147.1.13. PMC 2164981 . PMID  10508851. 
  14. ^ Muegge K (1 de abril de 2003). "Modificaciones de los núcleos y colas de las histonas en la recombinación V(D)J". Genome Biology . 4 (4): 211. doi : 10.1186/gb-2003-4-4-211 . PMC 154571 . PMID  12702201. 
  15. ^ Eisenberg E, Levanon EY (octubre de 2013). "Human housekeeping genes, revisited" (Los genes humanos de mantenimiento, revisados). Trends in Genetics . 29 (10): 569–574. doi :10.1016/j.tig.2013.05.010. PMID  23810203.
  16. ^ Arney KL, Fisher AG (septiembre de 2004). "Aspectos epigenéticos de la diferenciación". Journal of Cell Science . 117 (Pt 19): 4355–4363. doi :10.1242/jcs.01390. PMID  15331660. S2CID  24376600.
  17. ^ Singh NP, Madabhushi SR, Srivastava S, Senthilkumar R, Neeraja C, Khosla S, Mishra RK (mayo de 2011). "Perfil epigenético de la región eucromática del cromosoma Y humano". Investigación de ácidos nucleicos . 39 (9): 3594–3606. doi :10.1093/nar/gkq1342. PMC 3089472 . PMID  21252296. 
  18. ^ Wang J, Jia ST, Jia S (mayo de 2016). "Nuevos conocimientos sobre la regulación de la heterocromatina". Tendencias en genética . 32 (5): 284–294. doi :10.1016/j.tig.2016.02.005. PMC 4842111 . PMID  27005444. 
  19. ^ Simmons D (2008). "Influencias epigenéticas y enfermedades". Nature Education . 1 (1): 6 . Consultado el 2 de diciembre de 2021 .
  20. ^ Alaskhar Alhamwe B, Khalaila R, Wolf J, von Bülow V, Harb H, Alhamdan F, et al. (23 de mayo de 2018). "Modificaciones de histonas y su papel en la epigenética de la atopia y las enfermedades alérgicas". Alergia, asma e inmunología clínica . 14 (1): 39. doi : 10.1186/s13223-018-0259-4 . PMC 5966915 . PMID  29796022. 
  21. ^ abcdef Bannister AJ, Kouzarides T (marzo de 2011). "Regulación de la cromatina mediante modificaciones de histonas". Cell Research . 21 (3): 381–395. doi :10.1038/cr.2011.22. PMC 3193420 . PMID  21321607. 
  22. ^ abcdef Singh D, Nishi K, Khambata K, Balasinor NH (enero de 2020). "Introducción a la epigenética: conceptos básicos y avances en el campo". En Tollefsbol T (ed.). Epigenética y salud reproductiva . Epigenética traslacional. Vol. 21. Academic Press. págs. xxv–xliv. doi :10.1016/B978-0-12-819753-0.02001-8. ISBN 978-0-12-819753-0. Número de identificación del sujeto  235031860.

Lectura adicional

  • La formación de heterocromatina implica cambios en las modificaciones de las histonas a lo largo de múltiples generaciones celulares – Katan-Khaykovich Y, Struhl K (junio de 2005). "La formación de heterocromatina implica cambios en las modificaciones de las histonas a lo largo de múltiples generaciones celulares". The EMBO Journal . 24 (12): 2138–2149. doi :10.1038/sj.emboj.7600692. PMC 1150886 . PMID  15920479. 
  • La velocidad de la cromatina revela la dinámica epigenética mediante el perfilado unicelular de heterocromatina y eucromatina – Tedesco M, Giannese F, Lazarević D, Giansanti V, Rosano D, Monzani S, et al. (octubre de 2021). "La velocidad de la cromatina revela la dinámica epigenética mediante el perfilado unicelular de heterocromatina y eucromatina". Nature Biotechnology . 40 (2): 235–244. doi :10.1038/s41587-021-01031-1. hdl : 11368/3007419 . PMID  34635836. S2CID  238637962.
  • Herencia epigenética y la heredabilidad faltante – Trerotola M, Relli V, Simeone P, Alberti S (julio de 2015). "Herencia epigenética y la heredabilidad faltante". Human Genomics . 9 (1): 17. doi : 10.1186/s40246-015-0041-3 . PMC 4517414 . PMID  26216216. 
  • Marcas epigenéticas de histonas en la heterocromatina y eucromatina del vector de la enfermedad de Chagas, Triatoma infestans – Alvarenga EM, Rodrigues VL, Moraes AS, Naves LS, Mondin M, Felisbino MB, Mello ML (mayo de 2016). "Marcas epigenéticas de histonas en la heterocromatina y eucromatina del vector de la enfermedad de Chagas, Triatoma infestans". Acta Histochemica . 118 (4): 401–412. doi :10.1016/j.acthis.2016.04.002. PMID  27079857.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Eucromatina&oldid=1186913795"