Especies de anillo

En biología , una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales se cruza con poblaciones relacionadas estrechamente, pero para las cuales existen al menos dos "poblaciones finales" en la serie, que están demasiado distantemente relacionadas como para cruzarse, aunque existe un flujo genético potencial entre cada población "vinculada" y la siguiente. ^[1] Estas "poblaciones finales" que no se cruzan, aunque estén conectadas genéticamente, pueden coexistir en la misma región ( simpatría ), cerrando así un "anillo". También se utiliza el término alemán Rassenkreis , que significa un círculo de razas.

Las especies en anillo representan la especiación y han sido citadas como evidencia de la evolución . Ilustran lo que sucede con el tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en poblaciones vivas, lo que normalmente sucede con el tiempo entre poblaciones ancestrales muertas hace mucho tiempo y poblaciones vivas, en las que los intermediarios se han extinguido . El biólogo evolucionista Richard Dawkins señala que las especies en anillo "solo nos están mostrando en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión temporal". ^[2]

Formalmente, la cuestión es que la interfertilidad (capacidad de cruzarse) no es una relación transitiva ; si A se reproduce con B y B se reproduce con C, no significa que A se reproduzca con C y, por lo tanto, no define una relación de equivalencia . Una especie en anillo es una especie con un contraejemplo de la transitividad del entrecruzamiento. ^[3] Sin embargo, no está claro si alguno de los ejemplos de especies en anillo citados por los científicos realmente permite el flujo genético de un extremo a otro, y muchos de ellos son objeto de debate y controversia. ^[4]

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  Las gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico. 1:  L. fuscus , 2: población siberiana de L. fuscus , 3:  L. heuglini , 4: L. vegae birulai , 5: L. vegae , 6: L. smithsonianus , 7: L. argentatus
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  Gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (delante) y gaviota sombría ( Larus fuscus ) (detrás) en Noruega: dos fenotipos con claras diferencias

La especie clásica de anillo es la gaviota Larus . En 1925, Jonathan Dwight encontró que el género formaba una cadena de variedades alrededor del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, han surgido dudas sobre si esto representa una especie de anillo real. ^[5] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que la curruca verdosa se había extendido desde Nepal alrededor de la meseta tibetana, mientras se adaptaba a cada nuevo entorno, reuniéndose nuevamente en Siberia donde los extremos ya no se cruzan. ^[6] Estos y otros descubrimientos llevaron a Mayr a formular por primera vez una teoría sobre las especies de anillo en su estudio de 1942 Sistemática y el origen de las especies . También en la década de 1940, Robert C. Stebbins describió a las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie de anillo; ^{[7] [8]} pero nuevamente, algunos autores como Jerry Coyne consideran incorrecta esta clasificación. ^[4] Finalmente, en 2012, el primer ejemplo de una especie de anillo en plantas se encontró en una euforbia , formando un anillo alrededor del mar Caribe. ^[9]

El biólogo Ernst Mayr defendió el concepto de especies en anillo, afirmando que demostraba inequívocamente el proceso de especiación. ^[10] Una especie en anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica , "que ilustra cómo pueden surgir nuevas especies a través de una 'superposición circular', sin interrupción del flujo genético a través de poblaciones intermedias..." ^[11] Sin embargo, Jerry Coyne y H. Allen Orr señalan que las especies en anillo modelan más de cerca la especiación parapátrica . ^[4]

Las especies en anillo suelen atraer el interés de los biólogos evolutivos, los sistemáticos y los investigadores de la especiación, lo que conduce tanto a ideas que invitan a la reflexión como a confusión con respecto a su definición. ^[1] Los académicos contemporáneos reconocen que los ejemplos en la naturaleza han resultado raros debido a varios factores, como las limitaciones en la delineación taxonómica ^[12] o el "celo taxonómico" ^[10], explicado por el hecho de que los taxonomistas clasifican los organismos en "especies", mientras que las especies en anillo a menudo no pueden encajar en esta definición. ^[1] También se han citado otras razones, como la interrupción del flujo genético debido a la "divergencia vicariata" y las poblaciones fragmentadas debido a la inestabilidad climática. ^[10]

Las especies en anillo también representan un caso interesante del problema de las especies para quienes buscan dividir el mundo viviente en especies discretas . Todo lo que distingue a una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de las poblaciones que las conectan; si una cantidad suficiente de las poblaciones que se conectan dentro del anillo muere como para cortar la conexión reproductiva, entonces las poblaciones distales de las especies en anillo serán reconocidas como dos especies distintas. El problema es si cuantificar todo el anillo como una sola especie (a pesar del hecho de que no todos los individuos se cruzan) o clasificar cada población como una especie distinta (a pesar del hecho de que se cruza con sus vecinos cercanos). Las especies en anillo ilustran que los límites entre especies surgen gradualmente y a menudo existen en un continuo. ^[10]

Se han documentado muchos ejemplos en la naturaleza. Existe un debate sobre gran parte de la investigación, y algunos autores citan evidencia en contra de su existencia por completo. ^{[4] [13] [ ¿ Fuente autopublicada? ]} Los siguientes ejemplos brindan evidencia de que, a pesar del número limitado de ejemplos concretos e idealizados en la naturaleza, existen continuos de especies y se pueden encontrar en sistemas biológicos. ^[10] Esto a menudo se caracteriza por clasificaciones a nivel de subespecie como clinas, ecotipos , complejos y variedades . Muchos ejemplos han sido cuestionados por los investigadores y, de igual modo, "muchos de los casos [propuestos] han recibido muy poca atención de los investigadores, lo que dificulta evaluar si muestran las características de las especies de anillo ideales". ^[1]

La siguiente lista ofrece ejemplos de especies de anillos que se encuentran en la naturaleza. Algunos de los ejemplos, como el complejo de gaviotas Larus , la curruca verdosa de Asia y las salamandras Ensatina de América, han sido objeto de controversia. ^{[13] [14] [15] [16]}

• Acanthiza pusilla y A. ewingii ^[17]
• Acacia karroo ^{[1] [18]}
• Alondras Alauda ( Alauda arvensis , A. japonica y A. gulgula ) ^[1]
• Alofoixus ^{[10] [19]}
• Aulostomus (Pez trompeta) ^[20]
• Camarhynchus psittacula y C. pauper ^[1]
• Complejo de especies Chaerephon pumilus ^[21]
• Salamandras ensatinas ^{[22] [23]}
• Euphorbia tithymaloides es un grupo dentro de la familia de las euforbias que se ha reproducido y evolucionado en un anillo a través de América Central y el Caribe , reuniéndose en las Islas Vírgenes , donde parecen ser morfológica y ecológicamente distintas. ^[9]
• Carbonero común ^[1] (sin embargo, algunos estudios cuestionan este ejemplo ^{[24] [25]} )
• La curruca verdosa ( Phylloscopus trochiloides ) forma un anillo de especies alrededor del Himalaya . ^{[26] [27] [14]} Se cree que se extendió desde Nepal alrededor de la inhóspita meseta tibetana , para reunirse en Siberia , donde el plumbeitarsus y el viridanus parecieron no reproducirse mutuamente.
• Hoplitis productora ^[1]
• Ratón doméstico ^[1]
• Junonia coenia y J. genoveva / J. evarete ^[1]
• Lalage leucopygialis , L. nigra y L. sueurii ^[1]
• Las gaviotas Larus forman un "anillo" circumpolar alrededor del Polo Norte . La gaviota argéntea europea ( L. argentatus argenteus ), que vive principalmente en Gran Bretaña e Irlanda , puede hibridar con la gaviota argéntea americana ( L. smithsonianus ), (que vive en América del Norte ), que también puede hibridar con la gaviota argéntea de Vega o Siberia Oriental ( L. vegae ), cuya subespecie occidental, la gaviota de Birula ( L. vegae birulai ), puede hibridar con la gaviota de Heuglin ( L. heuglini ), que a su vez puede hibridar con la gaviota de lomo negro siberiana ( L. fuscus ). Las cuatro viven en el norte de Siberia . La última es el representante oriental de las gaviotas de lomo negro menores en el noroeste de Europa , incluida Gran Bretaña. Las gaviotas de lomo negro menores y las gaviotas argénteas son lo suficientemente diferentes como para que normalmente no se hibriden; Por lo tanto, el grupo de gaviotas forma un continuo excepto donde los dos linajes se encuentran en Europa. Sin embargo, un estudio genético de 2004 titulado "El complejo de la gaviota argéntea no es una especie de anillo" ha demostrado que este ejemplo es mucho más complejo de lo que se presenta aquí (Liebers et al., 2004): ^[28] este ejemplo solo habla del complejo de especies desde la gaviota argéntea clásica hasta la gaviota de lomo negro menor. Hay varios otros ejemplos taxonómicamente poco claros que pertenecen al mismo complejo de especies , como la gaviota patiamarilla ( L. michahellis ), la gaviota hiperbórea ( L. hyperboreus ) y la gaviota del Caspio ( L. cachinnans ).
• Pelophylax nigromaculatus y P. porosus/P. porosus brevipodus ^[1] (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie anillo)
• Pernis ptilorhynchus y P. celebensis ^[1]
• Perognathus amplus y P. longimembris ^[1]
• Peromyscus maniculatus ^[29]
• Phellinus ^[30]
• Complejo Platycercus elegans ( Rosella carmesí ) ^{[31] [32]}
• Drosophila paulistorum ^[33]
• Phylloscopus collybita y P. sindianus ^[1]
• Phylloscopus ( mosquitero musical ) ^{[34] [35]}
• Powelliphanta ^[36]
• Rhymogona silvatica y R. cervina ^[1] (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie anillo)
• Melospiza melodia , un gorrión cantor , forma un anillo alrededor de la Sierra Nevada de California ^[37] con las subespecies heermanni y fallax reuniéndose en las cercanías del paso de San Gorgonio .
• Todiramphus chloris y T. cinnamominus ^[1]

• Continuum dialectal , un concepto similar en lingüística
• Intergradación

• Curruca verdosa
• Mapas y cantos de la curruca verdosa
• Salamandra ensatina
• Especies anilladas: versión abreviada en YouTube , por Peter Hadfield (potholer54)
• Museo de Historia Natural de Nueva Escocia: Aves de Nueva Escocia
• Cría de gaviotas híbridas en Bélgica